配子發(fā)生優(yōu)秀公開課

第二章配子發(fā)生(2)第二節(jié)卵子發(fā)生概述一、卵子發(fā)生部位卵巢－卵泡（濾泡）（2）生長(zhǎng)期很長(zhǎng)的減數(shù)分裂前期，使卵母細(xì)胞充分生長(zhǎng)“物質(zhì)儲(chǔ)備”：?jiǎn)?dòng)發(fā)育和維持代謝所需要的全部元件－蛋白質(zhì)：大量卵黃蛋白；

核糖體和tRNA：完成早期蛋白質(zhì)的合成；

mRNA：母源性的mRNA；形態(tài)發(fā)生決定子：定位于卵子的不同區(qū)域，在卵裂過(guò)程中分離到不同的細(xì)胞中去；

保護(hù)性化學(xué)物質(zhì)：如很多卵子具有紫外線濾過(guò)器和DNA修復(fù)酶以防止太陽(yáng)的傷害；有些卵子含有一些讓掠奪者不舒服的物質(zhì)；鳥類的卵子甚至含有抗體.

人類妊娠7個(gè)月以后存活的胚胎卵原細(xì)胞進(jìn)入第一次減數(shù)分裂前期分化成初級(jí)卵母細(xì)胞。初級(jí)卵母細(xì)胞在雙線期發(fā)育被阻斷，這種阻斷的情況一直維持到青春期。隨著青春期的開始，一批又一批的初級(jí)卵母細(xì)胞階段性地恢復(fù)減數(shù)分裂。有些卵母細(xì)胞阻斷于減數(shù)分裂前期長(zhǎng)約50年。(3)成熟分裂－并非是均等分裂；卵巢和卵泡的構(gòu)造－卵子發(fā)生過(guò)程中卵母細(xì)胞的變化A.細(xì)線期卵母細(xì)胞；B.早雙線期卵母細(xì)胞；C.雙線期卵母細(xì)胞；D.處于第一次成熟分裂前期末的卵母細(xì)胞（一）細(xì)胞核的變化初級(jí)卵母細(xì)胞階段雙線期：生發(fā)泡的形成（位于動(dòng)物極一側(cè)）；出現(xiàn)極性；大量核仁的形成（位于核膜內(nèi)側(cè)）；出現(xiàn)燈刷染色體非洲爪蟾卵母細(xì)胞生發(fā)泡中的核仁－約有1500個(gè)核仁，這些核仁都在合成rRNA燈刷染色體2.卵黃卵黃形成期以卵黃在初級(jí)卵母細(xì)胞中出現(xiàn)為標(biāo)志。來(lái)源：肝臟合成卵黃原蛋白－血液－卵巢－卵母細(xì)胞胞吞作用）小囊泡－融合形成大囊泡－原蛋白分裂成高磷蛋白和卵黃脂磷蛋白。卵黃小板的定位3.皮質(zhì)顆粒、色素顆粒非洲爪蟾卵泡結(jié)構(gòu)（三）卵母細(xì)胞的成熟和排卵卵母細(xì)胞在減數(shù)分裂前期的雙線期停留數(shù)年。減數(shù)分裂的恢復(fù)需要孕酮。孕酮刺激6小時(shí)后，發(fā)生生發(fā)泡破裂。這時(shí)卵的微絨毛回縮、核仁解聚、燈刷狀染色體收縮并遷移到動(dòng)物極，發(fā)生第一次減數(shù)分裂，將成熟卵子從卵巢中排出。排出的卵子從卵巢中釋放時(shí)處于第二減數(shù)分裂中期。

孕酮使處于休眠狀態(tài)的卵子恢復(fù)減數(shù)分裂可能與促成熟因子(maturation-promotingfactor，MPF)，或促有絲分裂因子有關(guān)。

促成熟因子在成熟分裂過(guò)程中的變化規(guī)律。孕酮促進(jìn)兩棲類卵母細(xì)胞成熟MPF

cdc2激酶：催化（?。﹣喕鵓34cyclinB（周期蛋白）：調(diào)節(jié)（大）亞基56細(xì)胞靜止因子(CSF)在恢復(fù)卵第一次減數(shù)分裂后又使之停頓在第二次減數(shù)分裂中期。－CSF可抑制cyclinB的降解.卵母細(xì)胞停頓在第2次減數(shù)分裂

的分子機(jī)制恢復(fù)第2次減數(shù)中期繼續(xù)分裂的分子機(jī)制卵母細(xì)胞成熟的分子機(jī)制果蠅的雌性生殖系統(tǒng)卵巢管中卵子的發(fā)生受精囊中受精遠(yuǎn)端近端輸卵管子宮受精囊果蠅卵巢管的結(jié)構(gòu)time由濾泡細(xì)胞包被滋養(yǎng)細(xì)胞和卵細(xì)胞形成卵室，卵室之間相連，呈現(xiàn)出芽狀卵巢管結(jié)構(gòu)孚爾根染色實(shí)驗(yàn)－飼喂秋水仙素誘發(fā)16個(gè)細(xì)胞均發(fā)育為撫育細(xì)胞；在此過(guò)程中，微管發(fā)揮作用；電位差－撫育細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)為負(fù)；卵母細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)為正。3.撫育細(xì)胞運(yùn)送物質(zhì)的機(jī)理三、鳥類的卵子發(fā)生禽類卵巢中無(wú)卵原細(xì)胞。卵泡的結(jié)構(gòu)：卵母細(xì)胞；濾泡細(xì)胞；濾泡膜（結(jié)締組織膜）卵泡的結(jié)構(gòu)及其卵母細(xì)胞的發(fā)育(1)卵泡構(gòu)造卵母細(xì)胞的發(fā)育過(guò)程：初級(jí)卵母細(xì)胞（50微米）開始啟動(dòng)發(fā)育，發(fā)育至35mm。卵黃由肝臟合成。卵黃由水、脂肪、蛋白質(zhì)和碳水化合物組成。卵黃包括白卵黃和黃卵黃。鳥類卵母細(xì)胞的結(jié)構(gòu)卵黃膜和放射帶放射帶：初級(jí)卵母細(xì)胞質(zhì)膜的絨毛和濾泡細(xì)胞的絨毛突起呈犬齒交錯(cuò)狀分布，卵母細(xì)胞表面出現(xiàn)一層放射狀結(jié)構(gòu)。卵黃膜：卵黃積累完成，絨毛退縮，放射帶不明顯，原放射帶區(qū)域由蛋白質(zhì)和碳水化合物填充，對(duì)其稱為卵黃膜。成熟分裂和排卵初級(jí)卵母細(xì)胞充分生長(zhǎng)后，進(jìn)入減數(shù)分裂。第一次減數(shù)分裂后形成次級(jí)卵母細(xì)胞和第一極體。次級(jí)卵母細(xì)胞從卵巢中排出，進(jìn)入輸卵管，在輸卵管中受精，受精后完成第二次成熟分裂并開始早期發(fā)育。四、哺乳類的卵子發(fā)生人類妊娠2～7個(gè)月間胚胎的卵原細(xì)胞由1000個(gè)左右迅速分裂達(dá)到約700萬(wàn)個(gè)但在第7個(gè)月以后胚胎卵原細(xì)胞的數(shù)目急劇下降。在這個(gè)階段，大多數(shù)的卵原細(xì)胞死亡，存活者則進(jìn)入第一次減數(shù)分裂前期分化成初級(jí)卵母細(xì)胞。人濾泡的發(fā)育A.原始卵泡；B－D.初級(jí)卵泡；E,F.次級(jí)卵泡；G.成熟卵泡；H.卵巢縱切面成熟卵泡結(jié)構(gòu)示意圖貓的成熟卵泡?？梢?jiàn)顆粒層（G）、卵泡內(nèi)膜（TI）和卵泡外膜（TE）。卵泡的外圍由間質(zhì)細(xì)胞（I）構(gòu)成。卵丘位于內(nèi)部，透明帶（箭頭）內(nèi)側(cè)和外側(cè)分別為卵母細(xì)胞和卵丘細(xì)胞。成熟卵泡成熟豬卵巢的三級(jí)卵泡中的卵母細(xì)胞（核和核小體明顯）、透明帶和卵丘細(xì)胞（含放射冠）。由于切面未在于卵母細(xì)胞的最大直徑部位，透明帶顯得非常厚。卵丘卵泡成熟與排卵五、卵子發(fā)生過(guò)程的基因表達(dá)1.燈刷卵色體上的RNA合成合成大量的hnRNA，加工后為mRNA，在胞質(zhì)中定位，用于受精后的早期胚胎發(fā)育。兩棲類燈刷狀染色體上正在合成RNAA.燈刷狀染色體上一個(gè)環(huán)的電子顯微鏡照片。B.一個(gè)環(huán)上有兩個(gè)轉(zhuǎn)錄單位，RNA聚合酶II的移動(dòng)方向相反；C.一個(gè)環(huán)上轉(zhuǎn)錄單位的數(shù)量和方向。2.核糖體成分的合成●

兩棲類核糖體：18s、5s和28s核糖體RNA和核糖體蛋白構(gòu)成。5S－主要在卵黃合成前期核仁組織者中合成；貯藏在7SRNP和42SRNP；18S和28S－主要在卵黃合成期的環(huán)狀DNA（核仁組織者中合成）合成；核糖體蛋白：主要在卵黃合成期合成。與5SRNA一同合成；主要貯藏于42SRNP中，在卵黃形成期，42SRNP顆粒逐漸解體，5SRNA和tRNA分散到胞質(zhì)中。3.tRNA的合成六、卵子發(fā)生的激素調(diào)節(jié)1.兩棲類卵子發(fā)生的激素調(diào)節(jié)A.促性腺激素促進(jìn)濾泡釋放雌激素，雌激素指導(dǎo)肝釋放卵黃蛋白B.卵黃發(fā)生期后促性腺激素促進(jìn)濾泡細(xì)胞釋放孕酮引起生發(fā)泡破裂，完成減數(shù)分裂并排卵。2.果蠅卵子發(fā)生調(diào)節(jié)保幼激素促進(jìn)卵子發(fā)育；保幼激素促進(jìn)卵巢產(chǎn)生蛻皮激素；蛻皮激素促進(jìn)脂肪體產(chǎn)生卵黃蛋白原，其進(jìn)入血淋巴，并在保幼激素協(xié)助下進(jìn)入卵母細(xì)胞；保幼激素還促進(jìn)卵巢產(chǎn)生卵黃原蛋白。卵的成熟和排卵方式的特點(diǎn)：（1）交配生理活動(dòng)的刺激誘導(dǎo)排卵：子宮頸受到生理刺激下，導(dǎo)致垂體釋放促性腺激素，引起排卵和受精。如家兔、水貂等動(dòng)物采用這種方式。（2）周期性排卵：在環(huán)境因素影響下，刺激下丘腦釋放垂體促性腺釋放因子，后者又促進(jìn)垂體釋放促卵泡激素(FSH)和黃體生成素(LH)，導(dǎo)致濾泡細(xì)胞增殖并釋放雌激素。雌激素通過(guò)神經(jīng)元支配一些種群的動(dòng)物發(fā)生交配行為。促性腺激素還刺激濾泡增殖并啟動(dòng)排卵。因此動(dòng)情和排卵基本上是同步發(fā)生。3.哺乳類的卵子發(fā)生調(diào)節(jié)（－）卵子發(fā)生調(diào)節(jié)血中雌激素下丘腦產(chǎn)生GnRHLH。LH誘發(fā)第一次成熟分裂完成、排卵和黃體形成。排卵及其機(jī)制由LH引起卵泡中膠原酶、纖維蛋白溶原酶活化因子和前列腺素濃度升高。纖維蛋白溶原酶活化因子

LH引起無(wú)活性的mRNA轉(zhuǎn)變具有活性；卵泡細(xì)胞外的基質(zhì)具有疏松和消化作用。膠原酶具有纖維蛋白溶原酶活化因子的作用前列腺素促進(jìn)平滑肌的收縮。卵細(xì)胞成熟發(fā)育中極體形成黃體的形成排卵前LH峰引發(fā)的一系列形態(tài)學(xué)和生化變化最終導(dǎo)致卵泡細(xì)胞重組成為黃體(CL)；黃體成熟貓卵巢的黃體．H-E染色人的月經(jīng)周期七、卵子的類型和卵膜1.卵子類型可分為均黃卵、端黃卵和中央黃卵。均黃卵：海膽、文昌魚、哺乳動(dòng)物中具有胚盤的種類；端黃卵：魚類、爬蟲類、鳥類；軟體動(dòng)物；中央黃卵：節(jié)肢動(dòng)物。2.卵膜形成卵膜部位和意義？1.海膽的卵膜：卵黃膜：位于質(zhì)膜之外，含多種蛋白質(zhì)和多糖；膠膜－富含多糖（由硫酸巖藻糖組成），還含蛋白質(zhì)和一些小肽。卵子產(chǎn)出后吸水而膨脹。2.兩棲類的卵膜卵黃膜：卵母細(xì)胞和濾泡細(xì)胞長(zhǎng)出的