ME-9-第九章-感覺器官

人體及動物生理學

Physiologyofhuman&animals王功伍云南師范大學生命科學學院waov@第四章感覺器官

Senseorgans第一節(jié)視覺器官Visualorgans眼：感光細胞+折光系統(tǒng)適宜刺激：370~740nm的光波視覺的形成：外界物體發(fā)出可見光眼的折光系統(tǒng)聚焦于視網(wǎng)膜并成像感光細胞將光能轉(zhuǎn)換變成視神經(jīng)纖維上的動作電位視皮層產(chǎn)生視覺一、眼的折光系統(tǒng)二、眼的感光系統(tǒng)三、感光換能四、視網(wǎng)膜的信息處理五、視網(wǎng)膜電圖六、視覺的中樞機制第一節(jié)視覺器官Visualorgans一、眼的折光系統(tǒng)(refractivelightintheeyes)(一)眼的折光系統(tǒng)與簡約眼眼的折光系統(tǒng)：角膜、房水、晶狀體、玻璃體。簡約眼(reducedeye)Listing根據(jù)眼的實際光學特性設(shè)計的一種簡單的等效光學模型?；緟?shù)如下：眼球前后徑=20mm；折光指數(shù)=1.33；節(jié)點在角膜前表面后方5mm；節(jié)點至視網(wǎng)膜的距離為15mm。平行光線正好能聚焦在視網(wǎng)膜上。節(jié)點(nodalpoint)(二)眼的調(diào)節(jié)(accommodationofeye)6米以外：近似于平行光，無需調(diào)節(jié)6米以內(nèi)：調(diào)節(jié)后，光線經(jīng)折射恰好聚焦在視網(wǎng)膜上1.晶狀體的調(diào)節(jié)(accommodationoflens)通過晶狀體曲度變化進行調(diào)節(jié)。神經(jīng)反射過程：視近物時，視網(wǎng)膜上模糊物像視區(qū)皮層中腦動眼神經(jīng)副交感核團睫狀神經(jīng)睫狀肌的環(huán)行肌收縮睫狀小帶松弛晶體彈性回位晶體變凸(前凸明顯)折光力增大，使輻散光線聚焦在視網(wǎng)膜上。遠點(farpoint)

通常把眼處于靜息狀態(tài)下，能形成清晰視覺的眼前物體的最遠之點近點

(nearpoint)

通常把眼作充分調(diào)節(jié)所能看清眼前物體的最近之點2.瞳孔的調(diào)節(jié)(accommodationofpupils)當視近物時，瞳孔縮小，這一反射稱為瞳孔調(diào)節(jié)反射或瞳孔近反射。意義：減少進入眼內(nèi)的光線量和減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差，使視網(wǎng)膜上形成的物像更加清晰3.眼球會聚(convergenceofeyeballs)當雙眼凝視一個向眼前移近的物體時，發(fā)生雙眼同時向鼻側(cè)會聚現(xiàn)象（視軸會合）。作用：產(chǎn)生單一視覺(三)眼的折光和調(diào)節(jié)異常(abnormalitiesofrefractivefunctionandaccommodationintheeyes)近視(myopia)眼球前后徑過長，看遠處物體時平行光線聚焦在視網(wǎng)膜前面而產(chǎn)生視物模糊。遠視(hypermetropia)眼球前后徑過短，遠物的平行光線聚焦在視網(wǎng)膜之后，引起視覺模糊。散光(astigmatism)由于角膜不呈正球面，使進入眼內(nèi)的光線不能全部聚焦在視網(wǎng)膜上，引起物像變形和視物不清二、眼的感光系統(tǒng)(functionofphotoreceptivesystemforeyes)(一)視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)(structureofretina)色素細胞層(pigmentcell)神經(jīng)細胞：高度有序分層排列，形成復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。光感受器(photoreceptors)視桿細胞視錐細胞聯(lián)系作用的雙極細胞(bipolarcell)神經(jīng)節(jié)細胞(ganglioncell)無長突細胞(amacrinecell)水平細胞(horizontalcell)光感受器的分布盲點：視神經(jīng)乳頭根據(jù)內(nèi)層細胞的不同類型及突觸連接節(jié)細胞層(ganglioncelllayer)內(nèi)網(wǎng)狀層(innerplexiformlayer)內(nèi)核層(innernuclearlayer)外網(wǎng)狀層(outerplexiformlayer)外核層(outernuclearlayer)（二）視網(wǎng)膜的感光細胞視錐細胞(conecell)視桿細胞(rodcell)外段、內(nèi)段、突觸末梢(終足)感光細胞的功能(視覺二元學說)視桿細胞：光敏感度高，無色覺，分辨力差(視敏度差)，暗視覺視錐細胞：光敏感度低，有色覺，分辨力高(視敏度高)，明視覺三、感光換能—視色素的光化學變化

(photochemicalreactionofretina)1.視桿細胞的感光色素視紫紅質(zhì)(rhodopsin)（視蛋白opsin+視黃醛retinal）視蛋白：348個AA，7次跨膜α螺旋視黃醛：維生素A醛視紫紅質(zhì)的光化學反應(yīng)視紫紅質(zhì)(11順視黃醛+視蛋白)視蛋白暗處光照酶、能量全反型視黃醛11-順視黃醛人的一般分三種感光色素（紅、綠、藍）

[視蛋白(與視桿細胞不同)+視黃醛]。三原色學說(tri-colortheoryortrichromatictheory)假定視網(wǎng)膜上存在三種視錐細胞，分別含不同的感光色素，分別對紅、綠、藍的光線特別敏感。當它們同等受到刺激時，即形成白色；其中一種單獨受到刺激時，導致相應(yīng)的色覺；三種細胞受到不同比例光的刺激時，則引起不同的色覺。色盲(colorblindness)2.視錐細胞的感光色素四、視網(wǎng)膜的信息處理（一）感受器電位光感受器細胞的靜息電位：-30~-40mV機制：靜息時，對Na+有較大通透性（外段）（暗電流，實際上處于一定的去極化狀態(tài)）光照時，脊椎動物視細胞產(chǎn)生持久的緩慢的超極化電位-80mV機制：視細胞膜對Na+通透性下降視桿細胞沒有產(chǎn)生動作電位的能力，故光刺激在外段膜上引起的感受器電位只能以電緊張的形式擴布到細胞的終足部分，影響終足處的遞質(zhì)釋放。（二）cGMP是光電換能的信使光電換能過程如下：在暗處，外段膜的cGMP門控Na+通道保持開放構(gòu)型；在光照條件下，光量子為膜盤膜上的視色素吸收，遂激活與其偶聯(lián)的G蛋白，后者進一步激活磷酸二酯酶（PDE），PDE使cGMP裂解為非活性產(chǎn)物GMP，結(jié)果降低了cGMP的水平，導致鈉通道關(guān)閉，光感受器超極化。（三）視網(wǎng)膜對圖象信息的初步處理光刺激視感受器細胞產(chǎn)生超極化電位雙極細胞去極化或超極化神經(jīng)節(jié)細胞產(chǎn)生動作電位頻率改變丘腦和大腦皮質(zhì)只有神經(jīng)節(jié)細胞能產(chǎn)生動作電位神經(jīng)節(jié)細胞的電活動給光反應(yīng)型撤光反應(yīng)型給光-撤光反應(yīng)型視網(wǎng)膜各類細胞對光照的總和電反應(yīng)，屬于光誘發(fā)電位五、視網(wǎng)膜電圖(electroretinogram，ERG)a波主要來源于感光細胞的感受器電位b波幅度較大，主要與雙極細胞等細胞的活動有關(guān)c波平緩而持續(xù)時間長，可能與色素細胞層的活動有關(guān)。d波有時在光照撤除時還可在緩慢持續(xù)的c波上再出現(xiàn)一個波動，產(chǎn)生原因尚不明了。（了解）六、視覺的中樞機制視桿細胞、視錐細胞→雙極細胞→節(jié)細胞→視神經(jīng)→視交叉→視束→（主要）外側(cè)膝狀體→視輻射→距狀溝周圍的皮質(zhì)（枕葉視區(qū)）視束中有少數(shù)纖維經(jīng)上丘臂至上丘和頂蓋前區(qū)頂蓋前區(qū)→動眼神經(jīng)副核→睫狀神經(jīng)節(jié)→瞳孔括約肌和睫狀肌，完成瞳孔對光反射。上丘發(fā)出頂蓋脊髓束→脊髓前角運動神經(jīng)元，主要支配頸部肌肉，完成視反射。視桿C視錐C雙極C節(jié)C視神經(jīng)視交叉視束外側(cè)膝狀體視輻射枕葉視區(qū)頂蓋前區(qū)上丘動眼神經(jīng)副核睫狀神經(jīng)節(jié)瞳孔括約肌、睫狀肌頂蓋脊髓束前角頸部肌肉視覺傳導路七、有關(guān)視覺的幾個問題1.視力或視敏度(visualacuity)(P145)眼睛分辨物體細節(jié)的能力。2.視野(visualfield)(P146)單眼固定注視正前方一點時所能看到的外界范圍視野的大?。喊咨军S藍色＞紅色＞綠色顳側(cè)和下側(cè)視野＞鼻側(cè)和上側(cè)視野3.暗適應(yīng)和明適應(yīng)(darkandlightadaptation)暗適應(yīng)：人從亮處突然進入暗室，最初幾乎看不清任何物體，經(jīng)過一定時間后，逐漸恢復(fù)了暗處的視力。明適應(yīng)：指人從暗處來到強光下，最初感到強光耀眼，不能視物，稍待片刻，才能恢復(fù)視力。4.后作用和融合現(xiàn)象后作用：當注視一個光源或較亮的物體時，如果閉眼或撤去光源后，可殘留一短暫的光感現(xiàn)象。閃光融合頻率：能引起連續(xù)光感的最低閃光頻率稱為閃光融合頻率或臨界融合頻率。5.雙眼視覺和立體視覺第二節(jié)聽覺器官

auditoryorgans人耳的適宜刺激：一定頻率范圍的聲波。頻率范圍：20(16)—20000Hz耳分為外耳、中耳和內(nèi)耳三部分。聲波經(jīng)外耳道、鼓膜、聽骨鏈傳導至卵圓窗內(nèi)耳淋巴液和基底膜振動耳蝸螺旋器毛細胞與蓋膜相對位置的改變毛細胞感受器電位聽覺神經(jīng)纖維上傳沖動的變化聽覺中樞聽覺。聲音的音調(diào)、響度和音色與聲波的物理因素（頻率、振幅、波形）有關(guān)一、聲音刺激、聽力和聽閾二、聲音的傳遞三、耳蝸對聲音的感受和分析四、聽覺中樞生理一、聲音刺激、聽力和聽閾聲波(soundwave)是由發(fā)聲體的機械振動引起空氣、液體或固體的質(zhì)點發(fā)生相應(yīng)的振動而產(chǎn)生的，以波的形式進行傳播。聲波的振幅決定聲音的強度音強聽閾(thresholdofaudibility)和最大可聽閾。聲音的大小表示——聲壓和聲強單位是分貝（dB）音調(diào)的高低決定于聲波的頻率人耳能感受的聲波頻率是16～20000Hz之間音色是由聲波的波形所決定。二、聲音的傳遞

functionofsoundtransmittedforears聲波外耳道鼓膜聽骨鏈卵圓窗氣傳導和骨傳導1.耳廓和外耳道的作用耳廓(pinna)：集音；判斷聲源方位外耳道(externalauditorycanal)：具有收集聲波、判斷聲源方位和共鳴腔作用2.中耳的功能鼓膜(tympanicmembrane)具有較好的頻率響應(yīng)和較小的失真度聽骨鏈(chainofthreesmollbones)3塊聽小骨（錘骨、砧骨和蹬骨）具有增壓效應(yīng)；聲波從鼓膜到卵圓窗總增壓效應(yīng)為22倍，其中，長臂與短臂之比為1.3：1，鼓膜振動面積與卵圓窗振動面積之為17：1咽鼓管(eustachiantube)使鼓室內(nèi)氣體與大氣壓平衡，引流作用三、耳蝸對聲音的感受和分析

functionofreceptivesoundforcochlea內(nèi)耳淋巴液的振動基底膜振動耳蝸螺旋器毛細胞與蓋膜相對位置的改變毛細胞感受器電位聽覺神經(jīng)纖維上傳沖動的變化。（一）耳蝸的結(jié)構(gòu)1.骨螺旋板和膜螺旋板2.前庭階、鼓階和蝸管3.蝸管外壁即螺旋韌帶表層（血管紋）上壁即前庭膜下壁由骨螺旋板和膜螺旋板組成骨螺旋板向蝸管內(nèi)伸出前庭唇和鼓室唇，前庭唇向蝸管內(nèi)蓋膜膜螺旋板即基底膜，有螺旋器4、螺旋器—聽覺感受器支持細胞：內(nèi)、外柱細胞和指細胞毛細胞：內(nèi)、外毛細胞頂部與內(nèi)淋巴接觸周圍和底部則與外淋巴相接觸，底部有豐富的聽神經(jīng)末梢。（二）耳蝸對頻率分析的機制耳蝸的作用：感音換能作用(functionofreceptivesoundandconversionenergyincochlea)耳蝸基底膜的振動是一個關(guān)鍵因素。耳蝸的音調(diào)定位tonallocalizationinthecochlea耳蝸是分析聲音頻率的器官不同頻率的聲音引起不同形式的基底膜的振動。共振學說(resonancetheory,Helmholtz1867)

兩種觀點：部位學說(placetheory)沖動頻率學說(impulsefrequencetheory)行波學說(travelingwavetheory,Bekesy1951)耳蝸感受聲音的機理行波學說(travelingwavetheory)基底膜的振動是以行波的方式進行的，不同頻率的聲音引起的行波傳播的遠近和最大行波的出現(xiàn)部位有所不同。耳蝸對聲音頻率的分析主要取決于基底膜上行波最大振幅所在位置。每一振動頻率在基底膜上都有一個特定的行波傳導范圍和最大振幅區(qū)，與此區(qū)域有關(guān)的毛細胞會受到最大的刺激，相應(yīng)的聽神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動的頻率最高，這些不同來源和組合的聽神經(jīng)纖維將神經(jīng)沖動傳到聽覺中樞的不同部位，產(chǎn)生不同音調(diào)的感覺。對高音，蝸底較窄的基底膜產(chǎn)生反應(yīng)（見圖a）對低音，蝸頂較寬的基底膜產(chǎn)生反應(yīng)（見圖b）基底膜是一個初級的頻率分析器（見圖c）聽覺的頻率分析不是一個簡單的周邊過程，中樞在精確的聲音辨別中起決定性作用聲音的強度增加與單根耳蝸神經(jīng)纖維沖動頻率增加和神經(jīng)纖維興奮數(shù)量有關(guān)(三)基底膜的振動和毛細胞的作用

Vibrationofthebasilarmembraneandfunctionofhaircells蓋膜和基底膜振動軸不同毛細胞基部釋放遞質(zhì)附：機械門控通道以及內(nèi)外毛細胞的功能內(nèi)毛細胞的作用是把不同頻率的聲音振動轉(zhuǎn)變?yōu)榇罅糠植荚谒鼈兊撞康膫魅肜w維的神經(jīng)沖動，向中樞傳送聽覺信息。外毛細胞的形體改變可以使基底膜部分原有的振動加強，即對到達此處的行波起放大作用。（四）耳蝸的生物電現(xiàn)象1.毛細胞靜息電位：-80mV左右2.耳蝸內(nèi)電位（內(nèi)淋巴電位endolymphaticpotential）：耳蝸未受到刺激時，以鼓階外淋巴為參考（0mV），則內(nèi)淋巴電位為+80mV毛細胞頂端的浸浴液為內(nèi)淋巴，毛細胞頂端膜內(nèi)外電位差約為160mV3.微音器電位(cochlearmicrophonicpotential,CM)當耳蝸受到聲音刺激時，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)可記錄到一種特殊的電變化，此電變化的波形和頻率與作用于耳蝸的聲波波形和頻率相似。特點：一定強度范圍內(nèi)，微音器電位頻率、幅度與聲波振動一致；無潛期和無不應(yīng)期；不易產(chǎn)生疲勞和適應(yīng)現(xiàn)象。4．聽神經(jīng)動作電位(actionpotentialofauditory)聽神經(jīng)復(fù)合動作電位：基底膜不同部位的多條神經(jīng)纖維的放電，在一定聲音刺激強度范圍內(nèi)，其振幅隨聲音刺激強度增大而增大。單纖維聽神經(jīng)動作電位：安靜時，單纖維聽神經(jīng)有自發(fā)放電，放電頻率從數(shù)Hz到100Hz四、聽覺中樞生理聽覺上行傳導路聽覺的傳出控制聽覺中樞細胞的音頻區(qū)域定位聽覺中樞細胞功能活動聽覺上行傳導路螺旋器蝸神經(jīng)節(jié)蝸神經(jīng)蝸腹側(cè)核、蝸背側(cè)核上丘斜方體上橄欖核外側(cè)丘系下丘內(nèi)側(cè)膝狀體聽輻射顳橫回內(nèi)囊頂蓋延髓束頂蓋脊髓束腦干運動核、脊髓前角聽覺中樞和聽傳導路第一級神經(jīng)元為蝸神經(jīng)節(jié)的雙極細胞，其周圍突至內(nèi)耳的螺旋器，中樞突組成蝸神經(jīng)止于蝸腹側(cè)核和蝸背側(cè)核（第二級神經(jīng)元），該核發(fā)出的纖維大部分在腦橋交叉形成斜方體，至對側(cè)直接或經(jīng)上橄欖核上升，少部分纖維不交叉經(jīng)上橄欖核在同側(cè)上升，兩部分纖維匯合成外側(cè)丘系，外側(cè)丘系纖維主要止于下丘，再經(jīng)下丘臂止于內(nèi)側(cè)膝狀體，少數(shù)纖維直接終于內(nèi)側(cè)膝狀體。內(nèi)側(cè)膝狀體發(fā)出的軸突組成聽輻射，經(jīng)內(nèi)囊投射至顳橫回。聽反射中樞在下丘，下丘神經(jīng)元發(fā)出纖維到上丘，再由上丘神經(jīng)元發(fā)出纖維參加組成頂蓋延髓束和頂蓋脊髓束，止于腦干運動神經(jīng)核和脊髓前角運動神經(jīng)元，完成由聲音引起的轉(zhuǎn)動頭、眼的聽反射。第三節(jié)前庭器官

vestibularorgans一、前庭器官的位置和結(jié)構(gòu)前庭器官：前庭和半規(guī)管作用：檢測人體自身運動狀態(tài)和頭在空間的位置，以維持身體的平衡。1.前庭(vestibule)橢圓囊(utricle)和球囊(saccule)囊斑(macula)耳石(otolith)

位覺感受器，由結(jié)締組織、上皮和位覺砂膜（耳石膜）組成。前庭神經(jīng)節(jié)的