第一講遺傳物質(zhì)與

遺傳物質(zhì)——

DNA與RNA現(xiàn)在是1頁\一共有88頁\編輯于星期五生物親代與子代之間，在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理功能上常常相似，這就是遺傳現(xiàn)象。生物的遺傳特性，使生物界的物種能夠保持相對(duì)穩(wěn)定。

根據(jù)現(xiàn)代細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)的研究得知，控制生物性狀的主要遺傳物質(zhì)是脫氧核糖核酸（DNA）。生物的各項(xiàng)生命活動(dòng)都有它的物質(zhì)基礎(chǔ)。生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)是什么呢？金絲猴的后代仍然是金絲猴牛的后代仍然是?，F(xiàn)在是2頁\一共有88頁\編輯于星期五（1）儲(chǔ)存并表達(dá)遺傳信息:（2）能夠復(fù)制，把遺傳信息傳遞給子代：(3)物理和化學(xué)穩(wěn)定性：（4）有遺傳變化的能力：遺傳物質(zhì)必須具備以下基本條件：現(xiàn)在是3頁\一共有88頁\編輯于星期五核酸（DNA、RNA）的

化學(xué)組成知識(shí)點(diǎn)1現(xiàn)在是4頁\一共有88頁\編輯于星期五嘧啶嘌呤1含氮堿基、核苷、核苷酸☉堿基HUracil(U)現(xiàn)在是5頁\一共有88頁\編輯于星期五DNA:D-2-脫氧核糖A,G,C,TRNA:D-2-核糖A,G,C,U2核酸的化學(xué)組成核酸的元素組成C、H、O、N、P（9-10%）核酸核苷酸磷酸核苷戊糖堿基現(xiàn)在是6頁\一共有88頁\編輯于星期五現(xiàn)在是7頁\一共有88頁\編輯于星期五3DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)：即是指四種核苷酸(dAMP、dCMP、dGMP、dTMP)按照一定的排列順序，通過磷酸二酯鍵連接形成的多核苷酸也稱為堿基順序。現(xiàn)在是8頁\一共有88頁\編輯于星期五DNA一級(jí)結(jié)構(gòu)的兩種縮寫方式：線條式：…pTpGpCpApT……pT-G-C-A-T…文字式：現(xiàn)在是9頁\一共有88頁\編輯于星期五1DNA雙螺旋模型的提出2維持DNA雙螺旋的力3雙螺旋結(jié)構(gòu)的基本形式4變性和復(fù)性知識(shí)點(diǎn)2現(xiàn)在是10頁\一共有88頁\編輯于星期五研究背景：1950年，大量不同來源DNA樣品的分析發(fā)現(xiàn)了DNA組成的當(dāng)量規(guī)律，即A＝T，G＝C，A＋G＝C＋T。不同生物種屬的DNA堿基組成不同，同一個(gè)體不同器官、不同組織的DNA具有相同的堿基組成。1DNA雙螺旋模型的提出現(xiàn)在是11頁\一共有88頁\編輯于星期五理論化學(xué)家L.Pauling運(yùn)用化學(xué)的簡(jiǎn)單定律來推理，研究了蛋白質(zhì)-螺旋結(jié)構(gòu)，此方法啟發(fā)了Watson和Crick。M.Wilkins、R.Franklin等在DNA的X－射線晶體結(jié)構(gòu)方面作出了重大的貢獻(xiàn)?，F(xiàn)在是12頁\一共有88頁\編輯于星期五R.Franklin的X-射線衍射圖現(xiàn)在是13頁\一共有88頁\編輯于星期五1953年沃森和克里克提出DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型。DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的提出：現(xiàn)在是14頁\一共有88頁\編輯于星期五Fig.

2-5WatsonandCrick’spaperinNature1953.現(xiàn)在是15頁\一共有88頁\編輯于星期五DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的要點(diǎn)：①脫氧核糖和磷酸通過3’,5’磷酸二酯鍵交互連接，成為螺旋鏈的骨架。兩條鏈方向以反向平行的方式組成右手雙螺旋?，F(xiàn)在是16頁\一共有88頁\編輯于星期五現(xiàn)在是17頁\一共有88頁\編輯于星期五②堿基互補(bǔ)配對(duì)：只有A和T配對(duì)，G和C配對(duì)才能滿足正常螺旋（直徑20?）的要求和chargaff的當(dāng)量規(guī)律?，F(xiàn)在是18頁\一共有88頁\編輯于星期五③螺旋參數(shù)螺旋直徑２nm。螺旋每旋轉(zhuǎn)一周10對(duì)堿基，每個(gè)堿基的旋轉(zhuǎn)角度為36°。螺距3.4nm；堿基平面之間的距離為0.34nm。現(xiàn)在是19頁\一共有88頁\編輯于星期五④大溝小溝對(duì)于遺傳上有重要功能的蛋白質(zhì)識(shí)別DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)上的特定信息是非常重要的。大溝(2.2nm)小溝(1.2nm)現(xiàn)在是20頁\一共有88頁\編輯于星期五2維持DNA雙螺旋的力氫鍵GC之間有三條氫鍵，AT之間有兩條氫鍵，這是DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的重要特征之一，DNA的許多物理性質(zhì)如變性、復(fù)性以及Tm值等都與此有關(guān)。現(xiàn)在是21頁\一共有88頁\編輯于星期五堿基堆集力DNA同一條鏈相鄰堿基之間的非特異性作用力，包括疏水作用力和范德華力。

疏水作用力：不溶于水或難溶于水的兩個(gè)分子在水中具有相互聯(lián)合，成串聯(lián)地結(jié)合在一起的趨勢(shì)。嘌呤和嘧啶有一定程度的疏水性，雙螺旋結(jié)構(gòu)內(nèi)部形成一個(gè)強(qiáng)大的疏水區(qū)，使DNA相鄰的堿基有相互堆集在一起的趨勢(shì)，這是形成堿基堆集力的重要因素之一?，F(xiàn)在是22頁\一共有88頁\編輯于星期五范德華力：存在于分子間的一種吸引力；

DNA雙鏈中嘌呤環(huán)和嘧啶范環(huán)德華的半徑是1.7?左右

，其累積的范德華力是相當(dāng)可觀的，這樣范德華力加強(qiáng)了疏水作用，這是形成堿基堆集力的另一個(gè)重要因素?，F(xiàn)在是23頁\一共有88頁\編輯于星期五

氫鍵與堿基堆集力的協(xié)同作用已經(jīng)堆基的堿基更容易發(fā)生氫鍵的鍵合，相應(yīng)地已經(jīng)被氫鍵定向的堿基更容易堆集。兩種作用力相互協(xié)同，形成一種非常穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。如果一種作用力被消除，另一種作用力也大為減弱?，F(xiàn)在是24頁\一共有88頁\編輯于星期五

磷酸基團(tuán)間的靜電斥力

帶負(fù)電荷的磷酸基的靜電斥力，所以DNA需要保存在含Na+

生理鹽條件。

堿基分子內(nèi)能

物體的內(nèi)能是物體內(nèi)全部分子的分子動(dòng)能與分子勢(shì)能之和。溫度升高，堿基分子內(nèi)能增加時(shí)，堿基的定向排列遭受破壞，消弱了堿基的氫鍵結(jié)合力和堿基的堆集力，會(huì)使DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)受到破壞。不穩(wěn)定因素現(xiàn)在是25頁\一共有88頁\編輯于星期五3雙螺旋結(jié)構(gòu)的基本形式三種不同形式的DNA構(gòu)象現(xiàn)在是26頁\一共有88頁\編輯于星期五A，B，Z型雙螺旋的特性雙螺旋類型直徑(nm)螺距(nm)每輪堿基數(shù)堿基間距(nm)堿基傾角(°)螺旋扭角(°)存在的條件溝型相對(duì)濕度鹽種類大溝小溝A2.32.8110.26133375%Na+、K+、Cs+窄，深寬，深B2.03.410.40.3403692%Na+低鹽寬，中等深窄，中等深Z1.84.6120.389-3043%Na+、Mg2+高鹽平淺窄，深現(xiàn)在是27頁\一共有88頁\編輯于星期五ABZ大溝寬小溝窄小溝窄大溝變深小溝寬深大溝不存在小溝窄而深現(xiàn)在是28頁\一共有88頁\編輯于星期五A構(gòu)象:在相對(duì)濕度75％以下獲得的DNA纖維具有不同與B-DNA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。DNA-RNA雜交分子和RNA-RNA雙鏈結(jié)構(gòu)均采取A構(gòu)象。Z-DNA的形成是DNA單鏈上出現(xiàn)嘌呤和嘧啶交替排列所造成的，比如CGCGCGCG或CACACACACA。現(xiàn)在是29頁\一共有88頁\編輯于星期五Z-DNA有什么生物學(xué)意義呢?Z-DNA在熱力學(xué)上是不利的。帶負(fù)電荷的磷酸根距離太近，產(chǎn)生靜電排斥。DNA鏈的局部不穩(wěn)定區(qū)的存在就成為潛在的解鏈位點(diǎn)。DNA解鏈?zhǔn)荄NA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄等過程中必要的環(huán)節(jié)，因此Z-DNA的結(jié)構(gòu)與基因調(diào)節(jié)有關(guān)。現(xiàn)在是30頁\一共有88頁\編輯于星期五B-DNA是活性最高的DNA構(gòu)象，B-DNA變構(gòu)成為A-DNA后，仍有活性，但若局部變構(gòu)為Z-DNA后則活性明顯降低。三種不同構(gòu)象的DNA活性現(xiàn)在是31頁\一共有88頁\編輯于星期五變性和復(fù)性

變性

概念：在某些理化因素作用下，DNA分子互補(bǔ)堿基對(duì)之間的氫鍵斷裂，DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)松散，變成單鏈的過程。現(xiàn)在是32頁\一共有88頁\編輯于星期五常用的變性方法☆熱變性☆堿變性應(yīng)用廣泛，特別是用于變性動(dòng)力學(xué)研究缺點(diǎn)：高溫引起磷酸二酯鍵的斷裂，得到長(zhǎng)短不一的單鏈pH11.3時(shí)，全部氫鍵被淘汰無熱變性的缺點(diǎn)，為制備單鏈DNA的首選方法

現(xiàn)在是33頁\一共有88頁\編輯于星期五核酸變性程度的鑒定——紫外測(cè)定法：原理：嘌呤堿、嘧啶堿存在共軛雙鍵，堿基、核苷、核苷酸、核酸在240-290nm處有強(qiáng)烈的紫外吸收，最大吸收峰在260nm處?，F(xiàn)在是34頁\一共有88頁\編輯于星期五紫外光吸收值：1雙鏈DNAA260=1.002單鏈DNAA260=1.373自由堿基A260=1.60現(xiàn)在是35頁\一共有88頁\編輯于星期五1.1851.01.37OD℃Tm

=OD增加值的中點(diǎn)溫度(一般為85-95℃)或DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)失去一半時(shí)的溫度熔解曲線與Tm值

緩慢而均勻地增加DNA溶液的溫度（現(xiàn)可做到0.1℃／分）可根據(jù)各點(diǎn)的A260值繪制成DNA的熔解曲線。

這也是一般PCR實(shí)驗(yàn)技術(shù)中把變性溫度定為94℃的原因熔鏈溫度Tm現(xiàn)在是36頁\一共有88頁\編輯于星期五影響DNATm值大小的因素：DNA的均一性：G-C含量：

Tm值計(jì)算公式：Tm＝69.3+0.41(G+C)%GC%=（Tm-69.3）×2.44介質(zhì)中的離子強(qiáng)度：DNA保存在高濃度的緩沖液中，如1mol/LNaCl中?，F(xiàn)在是37頁\一共有88頁\編輯于星期五復(fù)性及雜交DNA復(fù)性變性DNA在適當(dāng)條件下，分開的兩條單鏈分子按照堿基互補(bǔ)原則重新恢復(fù)天然的雙螺旋構(gòu)象的現(xiàn)象，又稱為退火。現(xiàn)在是38頁\一共有88頁\編輯于星期五DNA的復(fù)性的條件有兩個(gè)：（1）有足夠的鹽濃度以消除磷酸基的靜電斥力；（2）有足夠高的溫度以破壞無規(guī)則的鏈內(nèi)氫鍵，但又不能太高，一般使用比Tm值低20－25℃。現(xiàn)在是39頁\一共有88頁\編輯于星期五復(fù)性的機(jī)制

一般認(rèn)為需要10－20個(gè)堿基對(duì)，特別是富含GC的節(jié)段首先形成一個(gè)（或幾個(gè)）雙螺旋核心，這一步叫成核作用。然后兩條單鏈的其余部分就會(huì)迅速形成雙螺旋結(jié)構(gòu)。絕大部分的復(fù)性DNA分子都不是原配的。現(xiàn)在是40頁\一共有88頁\編輯于星期五復(fù)性的影響因子：溫度和時(shí)間：低于Tm值25℃左右(60-65℃)

DNA濃度：

DNA片段的大?。篋NA順序的復(fù)雜性；反應(yīng)溶液中的離子強(qiáng)度。現(xiàn)在是41頁\一共有88頁\編輯于星期五多聚酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）是一種DNA體外擴(kuò)增技術(shù)，其基本原理類似于DNA的天然復(fù)制過程。在待擴(kuò)增的DNA片段兩側(cè)和與其兩側(cè)互補(bǔ)的兩個(gè)寡核苷酸引物，經(jīng)變性、退火和延伸若干個(gè)循環(huán)后，DNA擴(kuò)增2n倍。現(xiàn)在是42頁\一共有88頁\編輯于星期五現(xiàn)在是43頁\一共有88頁\編輯于星期五雜交雜交：親緣關(guān)系很近的不同來源的DNA單鏈或RNA單鏈與DNA單鏈之間通過堿基互補(bǔ)形成雜交分子的過程?，F(xiàn)在是44頁\一共有88頁\編輯于星期五圖核酸雜交及其應(yīng)用示意圖1粗細(xì)線分別代表不同DNA。雜化雙鏈B代表天然DNA；C是B的缺失突變體；虛線框內(nèi)是已缺失的部分,D顯示從天然DNA鏈鼓出小泡.Ⅱ.突變體的鑒別I變性、復(fù)性和雜交現(xiàn)在是45頁\一共有88頁\編輯于星期五Ⅲ.分子探針標(biāo)記核酸分子探針：用同位素、生物素或熒光染料標(biāo)記一小段已知核苷酸序列作為探針，探針的序列如果與DNA或RNA序列互補(bǔ)，就可以探知核酸分子。粗線表示分子探針圖核酸雜交及其應(yīng)用示意圖2現(xiàn)在是46頁\一共有88頁\編輯于星期五雜交分類：1）液相雜交：不同來源的DNA在溶液中進(jìn)行雜交。2)濾膜雜交：將DNA或RNA吸附到硝酸纖維素膜上再進(jìn)行雜交。Southern雜交：用于鑒別DNA的雜交Northern雜交：用于鑒別RNA的雜交現(xiàn)在是47頁\一共有88頁\編輯于星期五Southern印跡法：DNA限制片段限制性內(nèi)切酶帶有DNA片段的凝膠瓊脂糖凝膠電泳堿液浸泡，并中和凝膠上DNA變性變性的單鏈DNA轉(zhuǎn)移至硝酸纖維素薄膜上放射性標(biāo)記探針雜交雜交DNA-DNA分子放射自顯影顯示出雜交分子的位置現(xiàn)在是48頁\一共有88頁\編輯于星期五現(xiàn)在是49頁\一共有88頁\編輯于星期五現(xiàn)在是50頁\一共有88頁\編輯于星期五1、二級(jí)結(jié)構(gòu)的其他形式2、真核生物染色體端粒DNA結(jié)構(gòu)3、DNA的超螺旋結(jié)構(gòu)(三級(jí)結(jié)構(gòu))知識(shí)點(diǎn)3現(xiàn)在是51頁\一共有88頁\編輯于星期五二級(jí)結(jié)構(gòu)的其他形式1單鏈核酸形成的二級(jí)結(jié)構(gòu)2反向重復(fù)與二級(jí)結(jié)構(gòu)3三螺旋DNA4DNA的四鏈結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是52頁\一共有88頁\編輯于星期五1單鏈核酸形成的二級(jí)結(jié)構(gòu)單鏈核酸的某段堿基可以與另一獨(dú)立的單鏈分子的堿基配對(duì)，形成雙螺旋，可以是DNA-DNA、RNA-RNA，也有DNA-RNA—分子雜交。現(xiàn)在是53頁\一共有88頁\編輯于星期五發(fā)夾結(jié)構(gòu)：同一個(gè)單鏈RNA/DNA的一段堿基序列附近存在著和它互補(bǔ)的堿基序列時(shí)，這個(gè)單鏈自身回折產(chǎn)生一個(gè)反平行的雙螺旋結(jié)構(gòu)?，F(xiàn)在是54頁\一共有88頁\編輯于星期五單鏈RNA形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)發(fā)夾結(jié)構(gòu)由堿基配對(duì)的雙螺旋區(qū)—莖和末端不配對(duì)的環(huán)構(gòu)成?，F(xiàn)在是55頁\一共有88頁\編輯于星期五互補(bǔ)序列間間隔較短或無間隔互補(bǔ)序列間間隔較長(zhǎng)現(xiàn)在是56頁\一共有88頁\編輯于星期五現(xiàn)在是57頁\一共有88頁\編輯于星期五現(xiàn)在是58頁\一共有88頁\編輯于星期五2反向重復(fù)與二級(jí)結(jié)構(gòu)

反向重復(fù)

：雙鏈DNA中的一段序列按確定的方向，讀雙鏈中的每條鏈的序列都相同，反向重復(fù)中的序列又稱回文序列?，F(xiàn)在是59頁\一共有88頁\編輯于星期五單鏈形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是60頁\一共有88頁\編輯于星期五形成十字結(jié)構(gòu)要更耗能，所以在體外反向重復(fù)結(jié)構(gòu)存在多，而體內(nèi)無該結(jié)構(gòu)。反向重復(fù)與十字結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是61頁\一共有88頁\編輯于星期五作用：1）較短的回文序列可能是作為一種信號(hào)如：限制性內(nèi)切酶的識(shí)別位點(diǎn)一些調(diào)控蛋白的識(shí)別位點(diǎn)例如限制性內(nèi)切酶EcoRⅠ的識(shí)別位點(diǎn)5‘－－GAATTC－－3’3‘－－CTTAAG－－5’現(xiàn)在是62頁\一共有88頁\編輯于星期五2）轉(zhuǎn)錄作用的終止與回文結(jié)構(gòu)也有關(guān)系。

現(xiàn)在是63頁\一共有88頁\編輯于星期五

1953年Watson&Crick雙螺旋DNA構(gòu)型證明沿大溝存在多余的氫鍵作為給體與受體潛在的專一與DNA(蛋白質(zhì))

結(jié)合的能力形成三鏈DNA可能性3三螺旋DNA現(xiàn)在是64頁\一共有88頁\編輯于星期五1957年Felsenfield發(fā)現(xiàn)：當(dāng)雙螺旋DNA中的一條鏈為全嘌呤鏈，另外一條鏈為全嘧啶鏈時(shí)，會(huì)出現(xiàn)核酸三鏈結(jié)構(gòu)。poly(U)+poly(U)+poly(A)三螺旋RNA

雙螺旋DNA的概念現(xiàn)在是65頁\一共有88頁\編輯于星期五三鏈DNA是由三條核苷酸鏈按一定的規(guī)律繞成的螺旋狀結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)單元：三堿基體，結(jié)合方式：堿基間形成氫鍵；三螺旋雙螺旋現(xiàn)在是66頁\一共有88頁\編輯于星期五基本類型：嘧啶-嘌呤-嘧啶型（YR*Y）：第三條嘧啶鏈以平行于雙螺旋中嘌呤鏈的方向，纏繞到雙螺旋的大溝上，與嘌呤鏈結(jié)合。如TA*T和CG*C；其中C必須質(zhì)子化才能穩(wěn)定三螺旋的結(jié)構(gòu)，其堿基氫鍵構(gòu)造是霍氏（K.Hoogsteen）首先提出，稱為Hoogsteen霍氏氫鍵。嘌呤-嘌呤-嘧啶（YR*R）：第三條嘌呤鏈反平行于雙螺旋嘌呤鏈的方向纏繞到雙螺旋的大溝上，與嘌呤鏈結(jié)合；如CG*G、TA*A、TA*T、CG*A四種?，F(xiàn)在是67頁\一共有88頁\編輯于星期五三鏈DNA可能的功能

可阻止調(diào)節(jié)蛋白與DNA結(jié)合,關(guān)閉基因轉(zhuǎn)錄過程

b)與基因重組,交換有關(guān)

加入第三條DNA作為分子剪刀,定點(diǎn)切割DNA分子

d)加入反義的第三條鏈終止基因的表達(dá)

現(xiàn)在是68頁\一共有88頁\編輯于星期五4DNA的四鏈結(jié)構(gòu)

現(xiàn)在是69頁\一共有88頁\編輯于星期五DNA3’-末端較長(zhǎng)的富含G序列能夠形成回折結(jié)構(gòu)（下圖a和b），通過堿基間的非標(biāo)準(zhǔn)配對(duì)形成G的四鏈DNA（下圖c和d）。在這樣的結(jié)構(gòu)中，G形成一種四聯(lián)體，相互間通過霍氏氫鍵方式結(jié)合。GGGG現(xiàn)在是70頁\一共有88頁\編輯于星期五在G-四鏈體結(jié)構(gòu)中：G-四聯(lián)體以螺旋方式堆積而成，四個(gè)鳥嘌呤構(gòu)成G-四方體平面，其中每個(gè)鳥嘌呤都作為堿基對(duì)氫鍵的供體和受體。結(jié)構(gòu)單元：鳥嘌呤四聯(lián)體GGGG現(xiàn)在是71頁\一共有88頁\編輯于星期五類型:現(xiàn)在是72頁\一共有88頁\編輯于星期五5‘3‘TTTGGGGGGGGGGGGGGGGGGTTTTTTGGGGTTTGGGGTTTGGGGTTT真核生物染色體端粒DNA結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是73頁\一共有88頁\編輯于星期五可能的功能

A穩(wěn)定真核生物染色體結(jié)構(gòu)，抑制端粒酶的活性；B保證DNA末端準(zhǔn)確復(fù)制

C與DNA分子的組裝有關(guān)

D與染色體的減數(shù)分裂和有絲分裂有關(guān)現(xiàn)在是74頁\一共有88頁\編輯于星期五DNA的超螺旋結(jié)構(gòu)(三級(jí)結(jié)構(gòu))現(xiàn)在是75頁\一共有88頁\編輯于星期五1超螺旋絕大多數(shù)原核生物及病毒的完整DNA分子都是共價(jià)封閉環(huán)分子。這種雙螺旋環(huán)狀分子再度螺旋化成為超螺旋，真核生物線狀DNA與蛋白質(zhì)結(jié)合以環(huán)狀的形成存在?，F(xiàn)在是76頁\一共有88頁\編輯于星期五因此超螺旋結(jié)構(gòu)是DNA三級(jí)結(jié)構(gòu)的主要形式。超螺旋是有方向的，有正超螺旋和負(fù)超螺旋兩種。真核生物染色體線形分子DNA組蛋白多級(jí)螺旋多個(gè)類似環(huán)型的結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是77頁\一共有88頁\編輯于星期五超螺旋的成因共價(jià)封閉環(huán)狀DNA或者與蛋白質(zhì)結(jié)合的DNA中，雙鏈不能自由轉(zhuǎn)動(dòng)，額外的張力不能釋放，導(dǎo)致DNA扭曲來緩解張力，最終形成超螺旋?，F(xiàn)在是78頁\一共有88頁\編輯于星期五

超螺旋結(jié)構(gòu)的方向性DNA分子無論是閉合還是開放結(jié)構(gòu)，只要缺乏超螺旋結(jié)構(gòu)，稱為松旋結(jié)構(gòu)。負(fù)超螺旋：形