林分密度、微地形因子對油松天然更新的影響分析,林業(yè)論文

林分密度、微地形因子對油松天然更新的影響分析,林業(yè)論文天然更新是指一個植物物種或群落從其種子成熟、進(jìn)入土壤到萌發(fā)、生長,最后長成強(qiáng)健個體的連續(xù)經(jīng)過[1].森林天然更新是喬木層物種組成的后備來源和群落自然構(gòu)成喬、灌、草多層次構(gòu)造以及多物種組成的必需環(huán)節(jié),是森林資源再生產(chǎn)的一個重要生態(tài)學(xué)經(jīng)過,是森林生態(tài)系統(tǒng)自我繁衍恢復(fù)的手段[2].森林在天然更新時能夠充分依靠林下層植被的自然發(fā)育來實(shí)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)造和功能的優(yōu)化,并能夠培育出符合自然規(guī)律的、高生物多樣性和高生態(tài)質(zhì)量的森林[3].因而,森林天然更新是生態(tài)恢復(fù)與重建的重要途徑之一,也是維持森林動態(tài)穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ).不同植物類型,由于群落構(gòu)造、群落的種類組成及群落所處生境的不同,植物天然更新的機(jī)制和規(guī)律也有所差異不同[4].油松(PinustabulaeormisCarr.)耐干旱瘠薄,有較強(qiáng)的適應(yīng)性和抗逆性,同時具有很好的保持水土、內(nèi)涵修養(yǎng)水源及改進(jìn)土壤的作用,是黃土高原地區(qū)植被的重要組成部分[5-6].多年來黃土高原地區(qū)營造了大量的人工油松林,當(dāng)前大部分已進(jìn)入成熟期或近成熟期,它們能否具有持續(xù)的自然更新能力,直接影響著該地區(qū)人工油松林群落的穩(wěn)定性和生態(tài)功能的順利恢復(fù).但由于對人工油松林群落的種群繁衍特征及更新機(jī)制了解不夠深切進(jìn)入,采伐和保育方式不合理,部分地區(qū)的人工油松林群落處于衰退狀態(tài)[7-8].因而,研究人工油松林更新特征及影響因子,可為退化人工油松林的恢復(fù)提供參考.本文以位于黃土丘陵區(qū)子午嶺的人工油松林群落為研究對象,采用自然群落野外調(diào)查法,調(diào)查分析了林分密度、微地形因子等對油松天然更新的影響,以期為進(jìn)一步研究暖溫帶地區(qū)退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)根據(jù).1研究地區(qū)與研究方式方法1.1研究區(qū)大概情況研究區(qū)位于黃土高原中部,陜西省和甘肅省交界處的子午嶺(3318~3639N,10759~10843E),屬黃土堆積與河流侵蝕不斷交替而構(gòu)成的黃土丘陵溝壑地貌;海拔1246~1756m,具有明顯的大陸性氣候特征,北部屬溫帶干旱氣候區(qū),中南部屬暖溫帶冷涼半濕潤氣候區(qū),為森林草原、半干旱草原過渡地帶[7];年平均氣溫7.4~8.5℃,年降水量470~620mm,華而不實(shí)7-9月降水占到63%,年蒸發(fā)量1228.3mm,枯燥度0.72,空氣相對濕度63%~68%,年日照時數(shù)2200~2400h,無霜期163d;地帶性土壤以森林灰褐土為主,pH值為7.5~8.2.該區(qū)在中國植物區(qū)系上從屬于泛北極植物區(qū)、中國-日本森林植物亞區(qū)的華北地區(qū)黃土高原植物亞地區(qū),森林大部分系屢經(jīng)毀壞后而構(gòu)成的天然次生林[7].地帶性植被是以遼東櫟(Quercuswutais-hanica)為優(yōu)勢種的暖溫帶落葉闊葉林和以油松為優(yōu)勢種的溫性針葉林[7].1.2研究方式方法在子午嶺油松人工林比擬集中的中灣林場,分別根據(jù)林分密度、海拔、坡向和坡位等自然更新的影響因子,選取發(fā)育階段基本一致的典型油松人工林群落,建立樣地64個,每個樣地的面積為30m20m.華而不實(shí),根據(jù)海拔梯度和林分密度設(shè)置樣地各16個,按坡向、坡位地形因子設(shè)置樣地各16個.采用典型取樣和常規(guī)方式方法進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查.對樣地內(nèi)DBH4cm的喬木記錄樹種名、測定胸徑、樹高、冠幅等;分別在每個樣地中設(shè)置5個2m2m的更新苗小樣方,記錄華而不實(shí)DBH4cm的所有木本植物更新幼苗(H1m)和幼樹(1mH3m)[8-9]的種類、株數(shù)、高度、蓋度和年齡等;利用GPS測定樣方的地理坐標(biāo)和海拔,同時記錄其坡位、坡向和林分郁閉度.調(diào)查在2020年7-9月進(jìn)行.1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析采用SPSS16.0軟件對不同坡向、不同生境的生態(tài)因子進(jìn)行單因素方差分析(One-wayANO-VA);對不同生境的更新進(jìn)行多因素方差分析(Multi-wayANOVA)及多重比擬,并對主要影響因子進(jìn)行相關(guān)分析.2結(jié)果與分析2.1更新層木本植物幼苗、幼樹組成及特征值根據(jù)64個樣方調(diào)查資料,對更新層木本植物幼苗(樹)種組成及其特征值的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表示清楚,子午嶺人工油松林林下所更新的木本植物有46種.華而不實(shí)喬木幼苗有16種,占所有木本植物總種數(shù)的33.33%;灌木種29種,占64.58%;木質(zhì)藤本1種.更新層優(yōu)勢種有遼東櫟、沙梾(Swidabretschneideri)、鞘柄菝葜(Smilaxstans),其重要值均20%.次優(yōu)勢種為油松、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)、灰栒子(Cotoneasteracu-tifolius)、黃刺玫(Rosaxanthina)、茶條槭(Acergin-nala)、蒙古莢蒾(Viburnummongolicum)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)等,其重要值均10%.灌木物種在油松人工林下具有明顯的優(yōu)勢地位,表示清楚該森林群落處于演替的初期階段[9-10].更新層中,喬木物種比擬豐富,這樣就為森林群落構(gòu)造的自然優(yōu)化提供了一定的保障.油松為林下更新層的次優(yōu)勢種,表示清楚油松人工林群落具有一定的自我更新能力.其余所更新的木本植物的重要值差異不明顯,表示清楚林下更新樹種具有比擬平衡的空間分布及資源占有力.2.2更新層木本植物幼苗幼樹高度級構(gòu)造與年齡組成從油松人工林下更新層木本植物幼苗(樹)的高度級分布結(jié)果(圖1)能夠看出,人工油松林下木本植物幼苗的高度級以0~30cm范圍的分布數(shù)量最多,占更新樹種的45.8%,隨著高度級的增大,幼苗數(shù)量呈減小趨勢,高度180cm的幼樹數(shù)量很少.不同年齡幼苗個體數(shù)量反映了種群動態(tài)及將來發(fā)展的趨勢.從林下木本植物幼苗幼樹的年齡構(gòu)造來看,樹齡在3a下面的幼苗數(shù)量占總數(shù)的54.8%(圖2).隨著種群年齡的增加,幼苗數(shù)量逐步減少,7a的幼苗數(shù)量僅占總數(shù)的10.53%.可見人工油松林群落的幼苗庫較豐富,林下低齡幼苗的更新發(fā)育狀況良好,為人工油松林群落的天然更新奠定了基礎(chǔ).2.3木本植物幼苗的更新方式在人工油松林林下更新層中,喬木幼苗幼樹數(shù)量占林下更新木本植物總數(shù)的43.2%,由于喬木幼苗與森林群落構(gòu)造的改變有著密切的關(guān)系,這樣就可為森林群落構(gòu)造的自然優(yōu)化提供了一定的保障.林下更新層不管喬木或灌木,均以實(shí)生苗更新為主.喬木實(shí)生苗和萌生苗分別占36.3%和17.2%,而灌木實(shí)生苗和萌生苗分別占31.4%和15.1%.因而,在油松人工林木本植物更新經(jīng)過中,喬木和灌木母樹的分布及結(jié)實(shí)率對油松人工林木本植物的更新具有重要影響,萌生更新成為對實(shí)生更新缺乏的補(bǔ)償.2.4油松人工林群落自然更新主要影響因子分析2.4.1林分密度對木本植物幼苗幼樹更新密度的影響當(dāng)林分密度從650株/hm增加到1550株/hm時,林下更新苗(樹)密度呈增加趨勢,隨著林分密度的進(jìn)一步增大,林下更新苗(樹)數(shù)量逐步減小(圖3).油松人工林林下物種大多數(shù)為陽生性,林分密度過大,林內(nèi)隱蔽的小環(huán)境抑制了優(yōu)勢種群的拓殖.另外,從圖3還能夠看出,過密的林分導(dǎo)致林下幼苗數(shù)量銳減,幼樹密度大于幼苗,講明幼苗對于極限弱光照的反響更劇烈.2.4.2坡向?qū)δ颈局参镉酌?樹)更新密度的影響由圖4能夠看出,當(dāng)坡向從陽坡轉(zhuǎn)到陰坡,林下幼苗和幼樹密度呈增加趨勢.陽坡強(qiáng)烈的光照和較高的溫度不利于林下幼苗和幼樹的發(fā)育,而陰坡林分內(nèi)溫度低,水分蒸騰較少,土壤含水量較穩(wěn)定,為幼苗和幼樹的發(fā)育提供了較好的條件.2.4.3坡位對木本植物幼苗幼樹更新密度的影響.坡位對幼苗和幼樹的影響效果有差異(圖5).從下坡位到上坡位,幼苗密度逐步減少,而幼樹密度為:中坡位下坡位上坡位.由于下坡位林下光照較弱,土壤持水量較高,且具有良好的理化性能,有利于幼苗種群的擴(kuò)展;上坡位林內(nèi)光照較強(qiáng),土壤水分流失量較多,不利于幼苗的生長發(fā)育[11].但中坡位較高的光照強(qiáng)度及光照時數(shù),加快了幼苗向幼樹的更替進(jìn)程.而上坡位土壤水分、養(yǎng)分含量較低,不利于幼樹的生長,因而中坡位幼樹密度較下坡位和上坡位高.2.4.4海拔對木本植物幼苗幼樹更新密度的影響隨著海拔的增加,幼苗幼樹密度逐步減小(圖6).隨著海拔的升高,溫度逐步降低,降雨量下降,土壤含水量降低,阻礙了幼苗幼樹的發(fā)育,導(dǎo)致幼苗幼樹數(shù)量減少.2.5油松人工林林下喬木更新影響因子的相關(guān)分析對更新因子的相關(guān)分析表示清楚,林分密度與林下喬木幼苗、幼樹數(shù)量呈極顯著負(fù)相關(guān)(表2).林分密度越大,林下光照越弱,過弱的光照抑制了喬木種子萌發(fā)及幼苗、幼樹的生長,進(jìn)而使幼苗數(shù)量減少.坡向和坡位與幼苗、幼樹的數(shù)量呈顯著正相關(guān),主要由于不同坡向和坡位的油松人工林群落內(nèi)光照、水分因子變化明顯,進(jìn)而影響到幼苗、幼樹種群數(shù)量的變化.3討論3.1油松人工林群落木本植物更新特征植被演替的主要特征是物種組成和群落構(gòu)造的變化,而更新層物種的演替是森林群落構(gòu)造發(fā)生變化的主要驅(qū)動因子[2,5].因而,木本植物的更新對群落構(gòu)造的優(yōu)化及群落的穩(wěn)定性具有重要作用[10].子午嶺油松人工林更新層木本植物種類有46種,表示清楚油松人工林林下植被更新良好.但物種數(shù)量遠(yuǎn)低于秦嶺山地油松群落中更新層的物種數(shù)[9,12].喬木種類中,遼東櫟、沙梾、鞘柄菝葜等為油松人工林下更新的喬木優(yōu)勢種.遼東櫟是黃土高原地區(qū)的主要地帶性植被,也是演替的頂極群落.遼東櫟種群極易侵入到油松群落中,成為更新層的優(yōu)勢種.人工林持續(xù)發(fā)育的基本條件是建群種能夠自我更新.人工林造林工程結(jié)束后,隨著鄉(xiāng)土物種的入侵,鄉(xiāng)土種和建群種將共同構(gòu)建群落復(fù)層構(gòu)造,為人工群落天然化和持續(xù)發(fā)育奠定基礎(chǔ)[13-14].在子午嶺地區(qū)的人工油松林群落的更新層中,油松為次優(yōu)勢種,其幼苗、幼樹密度僅為425株/hm2,而優(yōu)勢種遼東櫟的密度2748株/hm2,表示清楚油松種群的自我更新能力較差.主要由于油松是陽生性樹種,大量灌草植被和油松幼苗幼樹競爭有限的光照、水分和養(yǎng)分等資源,對油松更新苗的定居和幼樹的生長產(chǎn)生競爭排擠作用[8-9].林下大量的中生性闊葉樹種還侵占了油松更新苗的潛在生態(tài)位,進(jìn)而對油松更新苗的存活和定居產(chǎn)生影響[15].植物更新的關(guān)鍵是由種子的產(chǎn)生、擴(kuò)散、萌發(fā)及幼苗構(gòu)成到幼樹構(gòu)建的經(jīng)過.華而不實(shí)幼樹構(gòu)成比擬重要,而幼苗是一個潛在的更新庫[16].對油松人工林群落更新層幼苗、幼樹的徑級及年齡構(gòu)造分析表示清楚,幼苗數(shù)量占更新層木本植物總數(shù)的68.3%,豐富的幼苗庫可為群落的更新演替提供有力的保障,幼苗的補(bǔ)充率大死亡率,種群有繼續(xù)擴(kuò)大的趨勢[17-18].但是,大量低齡幼苗的存在加劇了種間和種內(nèi)競爭,隨著種群年齡的增加,幼苗幼樹數(shù)量減少,十分是大于7a的幼苗數(shù)量急劇減少.因而,較大的幼苗庫持久存在,并不能保證有良好的更新,種群的死亡高峰出如今幼樹期,幼樹階段數(shù)量比幼苗大幅減少成為林下更新喬木層物種能否進(jìn)入主林層的關(guān)鍵[19].林下幼苗以實(shí)生更新為主,數(shù)量較多,萌生更新不占優(yōu)勢,表示清楚其群落處于活潑踴躍的更新演替階段[20].3.2油松人工林林下木本植物更新的影響因子林分密度反映了林木對其空間的利用程度,是影響林木生長和林下植物發(fā)育的重要因子[21].當(dāng)林分密度從650株/hm2增至1550株/hm2時,林下自然更新的幼苗、幼樹密度呈增加趨勢,隨著林分密度進(jìn)一步的增加,林下幼苗、幼樹數(shù)量逐步減少.主要由于不同林分密度導(dǎo)致了林下光、熱、水分、土壤理化特性等生態(tài)因子的異質(zhì)性,并直接影響到林下幼苗、幼樹的生長.油松林密度過低不利于更新,可能是林下過強(qiáng)的光照抑制了更新層中大量中生偏陰生性優(yōu)勢植物幼苗的萌發(fā)和生長;同時,油松人工林是建立在落葉灌叢上,油松生長早期遭到灌、草植物光照、水分和養(yǎng)分競爭,而密度過低降低了高生長,延長了油松個體受灌木物種壓抑的時間及群落的郁閉經(jīng)過[22].隨著林分密度的增大,林下光照強(qiáng)度逐步減弱,有利于幼苗、幼樹的生長;但高密度的林地要求更多的水分和養(yǎng)分,導(dǎo)致種內(nèi)競爭加劇,密度越大,林木的生長由于遭到水分及養(yǎng)分缺乏的制約,死亡率越高,生長狀況越差.有研究以為,當(dāng)油松人工林林分密度增大到中密度時,林下物種多樣性指數(shù)最高,土壤理化特性優(yōu)良;隨著林分密度進(jìn)一步增大,林下物種多樣性指數(shù)減小,林地呈衰退趨勢[15].這講明不同林分密度造成的林地理化特性差異,也是影響幼苗、幼樹數(shù)量的直接作用因子之一.坡向也是影響干旱、半干旱地區(qū)油松天然更新的重要因子[22].陰坡日照時間短,太陽輻射弱,林內(nèi)光照強(qiáng)度陰坡只是陽坡的32.3%,蒸發(fā)量低,土壤濕度大,有利于種子萌發(fā)、幼苗構(gòu)成及存活.而陽坡日照時間長、輻射強(qiáng)度大、水分蒸發(fā)量大、土壤含水率低,加劇了干旱這一障礙因子.陰坡林下良好的土壤水分促進(jìn)了更新苗的發(fā)育.林下幼苗密度從大到小依次為:陰坡半陰坡半陽坡陽坡,這與任麗華等[23]的研究結(jié)果一致.湯雨寧等[24]對東北地區(qū)油松人工林的研究也表示清楚,陰坡最適宜油松天然更新,而陽坡不能進(jìn)行天然更新.因而對陰坡區(qū)域的中密度林分能夠施行封禁措施,減少人為干擾,實(shí)現(xiàn)林分構(gòu)造的自然優(yōu)化.研究表示清楚,由坡上部到坡下部,土壤由剝蝕逐步過渡到堆積,腐殖質(zhì)層由薄變厚,土壤質(zhì)地由粗變細(xì),土壤pH值升高,土壤含水量增加[11].因而,下坡位土壤水分和養(yǎng)分條件優(yōu)于上坡位,有利于幼苗的生長,上坡位光照時數(shù)長、光照強(qiáng),利于幼樹生長.但在子午嶺地區(qū),上坡位土壤干旱,不利于幼樹的進(jìn)一步生長發(fā)育,而中坡位良好的水分狀況和光照為幼樹的生長發(fā)育提供了良好的條件,因而,中坡位幼樹的發(fā)育較好.海拔的變化會改變植物的生長條件,使得不同生物學(xué)特性的樹種具有不同的更新狀況,進(jìn)而影響森林的天然更新[2,20].在子午嶺地區(qū),隨著海拔的升高,溫度及降水量會下降,抑制了幼苗、幼樹的生長發(fā)育.研究區(qū)域地帶性植被是落葉闊葉林或針闊混交林,物種多樣性和群落穩(wěn)定性程度相對較高的針闊混交林應(yīng)該是該地區(qū)油松人工林人工撫育和改造的方向[15].喬木層物種的存在和更新需要一定的環(huán)境支持,而灌木和草本層是直接影響林下小生境的主要因子,通過地表的溫度、光照和水分間接影響喬木層樹種的種子萌發(fā)、幼苗建立和生長[24].油松林是黃土高原地區(qū)森林演替的亞頂極群落,油松人工林下木本植物的更新狀況直接影響其演替進(jìn)程及群落的穩(wěn)定性.林分密度、坡向、坡位、海拔等共同影響油松人工林的天然更新,華而不實(shí)林分密度與林分更新的關(guān)系最密切.由于不同密度林分內(nèi)光、熱、水分等小環(huán)境因子差異顯著,林下喬木幼苗、幼樹的生長發(fā)育對其反響強(qiáng)烈.因而,有必要對密度過大或過小的油松人工林進(jìn)行適度的人為干擾.對于稀疏的林分,能夠人工栽植經(jīng)濟(jì)屬性較好的地帶性植被;而對于過密的林分,應(yīng)通過適當(dāng)間伐,控制林分郁閉度,促進(jìn)林下幼苗、幼樹的生長,逐步構(gòu)成異齡針闊混交林.以下為參考文獻(xiàn)(Peferences)[1]MoktanMR,GratzerG,RichardsWH,etal.RegenerationofmixedconiferforestsundergrouptreeselectionharvestmanagementinwesternBhutanHimalayas[J].ForestEcologyandManagement,2018,257:2121-2132[2]MaJianming,LiuShirun,ShiZuoming,etal.NaturalregenerationofAbiesfaxonianaalongrestorationgradientsofsubalpnedarkconif-erousforestinwesternSichuan,China[J].ChineseJournalofPlantEcology,2018,33(4):646-657[馬姜明,劉世榮,史作民,等.川西亞高山暗針葉林恢復(fù)經(jīng)過中岷江冷杉天然更新狀況及其影響因子[J].植物生態(tài)學(xué)報,2018,33(4):646-657][3]DejanF,ThomasAN,JurijD.Disturbancehistoryanddynamicsofanold-growthmixedspeciesmountainforestintheSlovenianAlps[J].ForestEcologyandManagement,2018,257:1893-1901[4]IgarasiT,ChenD.FungaldamagecausedbyRacodiumtherryanumtoregenerationofJapaneselarchbynaturalseeding[J].ResearchBulletinsoftheCollegeExperimentForests,HokkaidoUniversity,1988,45(1):213-219[5]WangMei,ZhangWenhiu.GrowthandspeciesdiversityofPinustabulaeformisartificialforestondifferentslopeaspects[J].ActaBo-tanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2018,29(8):1678-1683[王梅,張文輝.不同密度油松人工林生長更新狀況及群落構(gòu)造[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2018,37(7):75-80][6]ZhangXibiao,WangRuijuan,ShangguanZhouping.DynamicsofseedrainandsoilseedbankinPinustabulaeformisCarr.forestsinerodedhillyloessregionsoftheLoessPlateauinChina[J].ActaEcologicaSinica,2018,29(4):1877-1884[張希彪,王瑞娟,上官周平.黃土高原子午嶺油松林的種子雨和土壤種子庫動態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報,2018,29(4):1877-1884][7]ZhangXibiao,ShangguanZhouping.FloristiccharacteristicsofseedplantsinZiwulingofLoessPlateau[J].ChineseJournalofEcology,2005,24(8):872-877[張希彪,上官周平.黃土高原子午嶺種子植物區(qū)系特征研究[J].生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(8):872-877][8]HanWenjuan,YuanXiaoqin,ZhangWenhui.EffectsofgapsizeonseedlingnaturalregenerationinartificialPinustabulaeformisplanta-tion[J].ChineseJournalofAppliedEcology,2020,23(11):2940-2948[韓文娟,袁曉青,張文輝.油松人工林林窗對幼苗天然更新的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2020,23(11):2940-2948][9]KangBin,WangDexiang,CuiHongan,etal.Regenerationcharac-teristicsandrelatedaffectingfactorsofPinustabulaeformissecondaryforestsinQinlingMountains[J].ChineseJournalAppliedEcology,2018,22(7):1659-1667[康冰,王得祥,崔宏安,等.秦嶺山地油松群落更新特征及影響因子[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2018,22(7):1659-1667][10]LiXiaoshuang,LiuWenyao,ChenJunwen,etal.Seedlingregen-erationinprimarymoistevergreenbroad-leavedforestanddifferenttypesecondary[J].ChineseJo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