代謝總論生物能學(xué)

代謝總論生物能學(xué)第一頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日新陳代謝的功能：①?gòu)闹車h(huán)境中獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；②將外界攝入到體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨硭枰慕Y(jié)構(gòu)元件，即大分子的組成前體；③將結(jié)構(gòu)元件裝配成自身的大分子；④形成或分解生物體特殊功能所需的生物分子；⑤提供生命活動(dòng)所需的一切能量。一、分解代謝與合成代謝從物質(zhì)代謝來(lái)說，新陳代謝包括分解代謝和合成代謝。分解代謝——生物大分子通過一系列的酶促反應(yīng)步驟，轉(zhuǎn)變?yōu)榻绦〉摹⑤^簡(jiǎn)單的物質(zhì)的過程。合成代謝——生物體利用小分子或大分子的結(jié)構(gòu)元件合成自身生物大分子的過程。同種物質(zhì)的分解代謝和合成代謝不是可逆的，甚至在細(xì)胞內(nèi)不同的部位進(jìn)行。有些代謝環(huán)節(jié)是分解代謝和合成代謝可以共同利用的，稱為兩用代謝途徑。第二頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日二、能量代謝能量代謝——在生物體內(nèi)，以物質(zhì)代謝為基礎(chǔ)，與物質(zhì)代謝過程相伴隨發(fā)生的，是蘊(yùn)藏在化學(xué)物質(zhì)中的能量轉(zhuǎn)化，統(tǒng)稱為能量代謝。生物體的一切生命活動(dòng)都需要能量。太陽(yáng)能是所有生物體最根本的能量來(lái)源。具有葉綠體的生物，通過光合作用，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)樘?yáng)能。例如，利用CO2合成葡萄糖。能夠?qū)o(wú)機(jī)成分轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨頎I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生物，叫自養(yǎng)生物?？客饨鐮I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為生的生物，叫異養(yǎng)生物。異養(yǎng)生物從外界獲得的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并通過分解代謝將它們分解，放出其中蘊(yùn)藏的能量，用來(lái)做功，維持生命活動(dòng)。這種能夠做功的能量稱為自由能。機(jī)體內(nèi)捕獲和貯存自由能的分子是ATP。第三頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日機(jī)體在分解代謝過程中產(chǎn)生自由能的過程可大致分為三個(gè)階段：①由營(yíng)養(yǎng)物的大分子分解為較小的分子；②小分子進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)樯贁?shù)幾種共同物質(zhì)，如乙酰-CoA等；③由檸檬酸循環(huán)和氧化磷酸化兩個(gè)共同途徑組成。是形成ATP的主要階段。以ATP形式貯存的能量可以提供四個(gè)方面的需要：①生物合成；②生物機(jī)體活動(dòng)及肌肉收縮；③營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逆濃度梯度跨膜運(yùn)送④在DNA、RNA、蛋白質(zhì)等的生物合成中，以特殊的方式起遞能作用。ATP的生成與分解處于動(dòng)態(tài)平衡中。能夠提供能量的核苷酸分子，除了ATP以外，還有GTP、UTP、CTP等。第四頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日合成代謝（同化作用）分解代謝（異化作用）生物體的新陳代謝新成代謝是物質(zhì)代謝與能量代謝的統(tǒng)一生物小分子合成生物大分子需要能量釋放能量生物大分子分解為生物小分子能量代謝物質(zhì)代謝二者相輔相成，研究物質(zhì)代謝就是研究能量代謝第五頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日三、輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ

四、FMN和FAD營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在分解代謝中釋放的化學(xué)能，除了用于合成ATP外，還可以氫原子和電子的形式將自由能轉(zhuǎn)移給生物合成的需能反應(yīng)。具有高能量的氫原子是由脫氫酶催化的脫氫反應(yīng)產(chǎn)生的。脫氫酶將脫下的氫原子和電子傳遞給輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ，將氫原子和電子傳遞給生物合成中需要還原力的反應(yīng)。此外，F(xiàn)MN和FAD也可以傳遞兩個(gè)氫原子和兩個(gè)電子。第六頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日五、輔酶A在能量代謝中的作用輔酶A（可寫為CoA或CoA-SH），分子中含有腺嘌呤、D-核糖、磷酸、焦磷酸、泛酸和巰基乙胺?；顫娀鶊F(tuán)是巰基乙胺的-SH。它在酶促轉(zhuǎn)乙酰基反應(yīng)中，起著接受或提供乙?；淖饔谩Ｒ阴?CoA常用CH3-CO-SCoA表示，或?qū)懽饕阴?S–CoA。乙?；cCoA結(jié)合是通過一個(gè)硫酯鍵，這個(gè)硫酯鍵水解是可放出大量自由能。乙酰-CoA31.38kJ/mol(7.5kcal/mol)ATP30.54kJ/mol(7.3kcal/mol)第七頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日一、有關(guān)熱力學(xué)的一些基本概念（自學(xué)）二、化學(xué)反應(yīng)中自由能的變化和含義（自學(xué)）第20章生物能學(xué)第八頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日三、高能磷酸化合物（一）高能磷酸化合物的概念機(jī)體內(nèi)許多磷酸化合物，當(dāng)其磷?；鈺r(shí)，釋放出大量的自由能（一般水解時(shí)能釋放出5kcal/mol以上的自由能）。這類化合物稱為高能磷酸化合物。其釋放高能量的化學(xué)鍵叫“高能鍵”，有符號(hào)“~”表示。第九頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日（二）高能磷酸化合物及其它高能化合物的類型第十頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲(chǔ)存能量的作用。第十一頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日第十二頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日4.甲硫鍵型S-腺苷甲硫氨酸P36表20-3列出某些磷酸化合物水解的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化第十三頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日第十四頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日（三）最重要的高能化合物—ATP（1）ATP的分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與水解自由能的關(guān)系αβγ酸酐鍵磷酯鍵第十五頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日ATP水解時(shí)釋放大量的自由能，原因主要有四方面：a、ATP分子結(jié)構(gòu)存在不穩(wěn)定因素：①ATP分子內(nèi)有4個(gè)負(fù)電荷（ATP4-），產(chǎn)生靜電斥力，促使ATP水解成ADP3-，而減弱斥力。②ATP分子內(nèi)存在相反共振現(xiàn)象.由于在相鄰的兩個(gè)磷原子之間夾著一個(gè)氧原子，氧原子上存在有未共用電子對(duì)，而磷原子因P=O和P-O-間的誘電子效應(yīng)帶有部分正電荷，于是在兩個(gè)相鄰的磷原子之間存在競(jìng)爭(zhēng)氧原子上的未共用電子的現(xiàn)象，這種作用的結(jié)果會(huì)影響ATP分子的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。第十六頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日以無(wú)機(jī)磷酸為例說明幾種能量近似的共振形式：

b、ATP水解產(chǎn)物具有更大的共振穩(wěn)定性，其水解產(chǎn)物ADP3-和Pi的某些電子的能量水平遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于ATP。

總的來(lái)說：反應(yīng)物的不穩(wěn)定性和產(chǎn)物的穩(wěn)定性或反應(yīng)物內(nèi)的靜電斥力和產(chǎn)物的共振穩(wěn)定使ATP水解釋放大量能量。c、H+的低濃度導(dǎo)致ATP4-向分解方向進(jìn)行。d、酸酐鍵溶劑化所需能量小于磷脂鍵。第十七頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日（2）細(xì)胞內(nèi)影響ATP自由能釋放的因素細(xì)胞的內(nèi)環(huán)境pH在7.0左右，此時(shí)ATP、ADP的全部磷酸基團(tuán)都處于解離狀態(tài)，而成為多電荷負(fù)離子形式，即ATP4-和ADP3-。它們與細(xì)胞內(nèi)大量存在的Mg2+結(jié)合。ATP水解釋放的自由能許多因素的影響。pH值升高時(shí)，ATP釋放的自由能增加（看教材表20-4）。Mg2+等二價(jià)陽(yáng)離子存在時(shí)，也使ATP釋放的自由能增加。第十八頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日①ATP是生物體通用的能量貨幣。②ATP是磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載體。ATP在傳遞能量方面起著轉(zhuǎn)運(yùn)站的作用，它是能量的攜帶者和轉(zhuǎn)運(yùn)者，但不是能量的貯存者。

（3）ATP在能量轉(zhuǎn)運(yùn)中的地位和作用第十九頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日

磷酸基團(tuán)往往從磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢(shì)能高的物質(zhì)向勢(shì)能低的物質(zhì)轉(zhuǎn)移，如葡萄糖分解為乳酸時(shí)釋放的大部分自由能，幾乎都保留在磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和1,3-二磷酸甘油酸中，在細(xì)胞中，這兩個(gè)化合物通過激酶的作用，以轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)的形式，將捕獲的自由能傳遞給ADP而生成ATP。。磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢(shì)能在數(shù)值上等于其水解反應(yīng)的ΔG0’。.磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢(shì)能（kcal/mol)246810121416ATPPEP1，3-二P甘油酸6-P葡萄糖3-P甘油ATP是磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載體磷酸肌酸（高能磷酸基團(tuán)儲(chǔ)備物）第二十頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日（4）磷酸肌酸和磷酸精氨酸及其他貯能物質(zhì)神經(jīng)和肌肉等細(xì)胞中ATP含量很低，需由磷酸肌酸轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP后提供能量。比如運(yùn)動(dòng)時(shí)，肌肉需要大量能量，磷酸肌酸可轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP，而當(dāng)運(yùn)動(dòng)后，又由ATP和肌酸反應(yīng)合成磷酸肌酸。反應(yīng)如下，該反應(yīng)是可逆的，并且接近平衡。磷酸肌酸被稱為“ATP”緩沖劑。

磷酸精氨酸是無(wú)脊椎動(dòng)物肌肉中的貯能物質(zhì)，它的作用和磷酸肌酸完全相同，都能在一定時(shí)間內(nèi)給激烈活動(dòng)的肌肉細(xì)胞提供能量需要，并維持ATP的水平。磷酸肌酸和磷酸精氨酸以高能磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移作為貯能物質(zhì)統(tǒng)稱為磷酸原。第二十一頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日（5）ATP斷裂形成AMP和焦磷酸的作用ATP+H2OAMP+PPiPPi+H2O2PiΔG0’=-7.7(Kcal/mol)=-32.19(KJ/mol)ΔG0’=-6.9(Kcal/mol)=-28.842(KJ/mol)-61.028KJ/mol意義：螢火蟲發(fā)光物質(zhì)的形成由ATP降解為AMP+PPi來(lái)提供腺苷酸；為一些接近平衡的反應(yīng)提供驅(qū)動(dòng)力：ATP+RCOOH+CoA-SHAMP+PPi+RCO-S-CoA

ΔG0’=0.2(Kcal/mol)=0.836(KJ/mol)（6）ATP以外的其他核苷三磷酸的遞能作用第二十二頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022年，8月28日（7）ATP系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡

ATP是生命活動(dòng)中能量的主要直接供體，因此ATP不斷產(chǎn)生又不斷消耗，ATP、ADP和AMP的轉(zhuǎn)換率非常高。但他們?cè)跈C(jī)體內(nèi)總能保持相應(yīng)的平衡狀態(tài)，以適應(yīng)細(xì)胞對(duì)能量的需求。

例如：一個(gè)靜臥的人24小時(shí)內(nèi)消耗約40公斤ATP。細(xì)胞所處的能量狀態(tài)用ATP、ADP和AMP之間的關(guān)系式來(lái)表示，稱為能荷，公式如下：能荷=[ATP]+1/2[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]腺苷酸庫(kù)第二十三頁(yè)，共二十四頁(yè)，2022