遺傳學(xué)的三大定律

遺傳學(xué)的三大定律第一頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.2從基因型到表型：基因與環(huán)境作用的關(guān)系

生物性狀的表現(xiàn)，不只受基因的控制，也受環(huán)境的影響，也就是說，任何性狀的表現(xiàn)都是基因型和內(nèi)外環(huán)境條件相互作用的結(jié)果。第二頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日例1．玉米中的隱性基因a使葉內(nèi)不能形成葉綠體，造成白化苗，顯性等位基因A是葉綠體形成的必要條件。在有光照的條件下，無論AA，Aa個(gè)體都表現(xiàn)綠色，aa個(gè)體表現(xiàn)白色；而在無光照的條件下，無論AA，Aa還是aa都表現(xiàn)白色。第三頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日表2-6太陽紅玉米基因與環(huán)境相互作用的關(guān)系條件：太陽條件：無太陽表型：紅色表型：綠色結(jié)論：紅色顯性，綠色隱性結(jié)論：綠色顯性，紅色隱性

這個(gè)例子說明環(huán)境的變化可引起表型的變化，甚至可使基因的顯隱性關(guān)系也發(fā)生變化。第四頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日1.表型模寫：有時(shí)，基因型改變，表型隨著改變，環(huán)境改變，有時(shí)表型也隨著改變，環(huán)境改變所引起的表型改變，有時(shí)與由某基因引起的表型變化很相似，這叫表型模寫。注意：模寫的表型性狀是不能遺傳的。第五頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.外顯率：

外顯率是指某一基因型個(gè)體顯示其預(yù)期表型的比率，它是基因表達(dá)的另一變異方式。例：玉米形成葉綠素的基因型AA或Aa，在有光的條件下，應(yīng)該100%形成葉綠體，基因A的外顯率是100%；而在無光的條件下，基因A的外顯率為0。例：在黑腹果蠅中，隱性的間斷翅脈基因i的外顯率只有90%，那也就是說90%的ii基因型個(gè)體有間斷翅脈，而其余10%的個(gè)體是野生型，但它們的遺傳組成仍然都是ii。

第六頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日3.表現(xiàn)度：基因的表達(dá)在程度上存在一定的差異，即基因的表型效應(yīng)會(huì)有各種變化，將個(gè)體間這種基因表達(dá)的變化程度叫表現(xiàn)度。例：人類成骨不全是一種顯性遺傳病，雜合體患者可以同時(shí)有多發(fā)性骨折(骨骼發(fā)育不良、骨質(zhì)疏松)，藍(lán)色鞏膜（眼球壁后部最外面的一層纖維膜呈白色）和耳聾等癥狀，也可能只有其中一種或兩種臨床表現(xiàn)，所以說這基因的表現(xiàn)度很不一致。第七頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日第八頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.3基因間的相互作用：孟德爾規(guī)律的擴(kuò)展1900年，孟德爾規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)后世界上出現(xiàn)遺傳學(xué)研究的高潮。許多學(xué)者從不同角度探討了遺傳學(xué)的各種問題，其研究工作鞏固、補(bǔ)充和發(fā)展了孟德爾規(guī)律。

第九頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.3.1等位基因的相互作用2.3.1.1顯隱性關(guān)系的相對(duì)性完全顯性(completedominance)

：F1表現(xiàn)與親本之一完全一樣，而非雙親的中間型或同時(shí)表現(xiàn)雙親的性狀。2.不完全顯性(incompletedominance)

：F1表現(xiàn)為雙親性狀的中間型。第十頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日不完全顯性第十一頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日F1為中間型，F(xiàn)2分離，說明F1出現(xiàn)中間型性狀并非是基因的摻和，而是顯性不完全；當(dāng)相對(duì)性狀為不完全顯性時(shí)，其表現(xiàn)型與基因型一致。例如：金魚草（或紫茉莉）P紅花×白花RR↓rrF1粉紅Rr

↓F2紅:粉紅:白

1RR:2Rr:1rr第十二頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日3.共顯性(并顯性)F1同時(shí)表現(xiàn)雙親性狀，而不是表現(xiàn)單一的中間型。例如:貧血病患者正常人

紅血球細(xì)胞鐮刀形×

紅血球碟形ss↓

SSSs紅血球細(xì)胞中即有碟形也有鐮刀形這種人平時(shí)不表現(xiàn)病癥，在缺氧時(shí)才發(fā)病。第十三頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日3.超顯性雜合體Aa的性狀表現(xiàn)超過純合顯性AA的現(xiàn)象。例如果蠅雜合體白眼w+/w的熒光素的量超過白眼純合體w/w和野生型純合體w+w+所產(chǎn)生的量。這就是所謂的雜種優(yōu)勢。第十四頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日4.鑲嵌顯性雙親的性狀在后代同一個(gè)體不同部位表現(xiàn)出來，形成鑲嵌圖式。例：異色瓢蟲色斑遺傳。與共顯性并沒有實(shí)質(zhì)差異。第十五頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日5．隨所依據(jù)標(biāo)準(zhǔn)的不同顯隱性關(guān)系發(fā)生改變

表2-6鐮形細(xì)胞貧血顯隱性關(guān)系的相對(duì)性基因型表型臨床表現(xiàn)紅細(xì)胞含HbS量蛋白電泳Hb'Hb'正常正常0一條帶HbAHb'Hb'正常部分鐮刀形20%-40%二條帶HbAHb'Hb'患病全部鐮刀形90%一條帶HbA結(jié)論顯隱性完全，Hb'隱性細(xì)胞形狀：Hb'是完全顯性不完全顯性，Hb'顯性共顯性細(xì)胞數(shù)目：Hb'不完全顯性

第十六頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日

顯性致死基因在雜合體狀態(tài)時(shí)就可導(dǎo)致個(gè)體死亡。如人的神經(jīng)膠癥基因只要一份就可引起皮膚的畸形生長，嚴(yán)重的智力缺陷，多發(fā)性腫瘤，所以該基因雜合的個(gè)體在很年輕時(shí)就喪失生命。2.3.1.2致死基因：是指當(dāng)其發(fā)揮作用時(shí)導(dǎo)致個(gè)體死亡的基因。隱性致死基因只有在隱性純合時(shí)才能使個(gè)體死亡。第十七頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日在孟德爾以后的許多遺傳研究中，發(fā)現(xiàn)了復(fù)等位基因的遺傳現(xiàn)象。復(fù)等位基因（multiplealleles）：指在同源染色體的相同位點(diǎn)上，存在三個(gè)或三個(gè)以上的等位基因。復(fù)等位基因在生物中是比較廣泛地存在的，如人類的ABO血型遺傳，就是復(fù)等位基因遺傳現(xiàn)象的典型例子。2.3.1.3復(fù)等位基因：第十八頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日人類血型有A、B、AB、O四種類型，這四種表現(xiàn)型是由3個(gè)復(fù)等位基因（IA、IB、和i)決定的。IA與IB之間表示共顯性（無顯隱性關(guān)系），而IA和IB對(duì)i都是顯性，所以這3個(gè)復(fù)等位基因組成6種基因型，但表現(xiàn)型只有4種。第十九頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日在一個(gè)正常二倍體的細(xì)胞中，在同源染色體的相同位點(diǎn)上只能存在一組復(fù)等位基因中的兩個(gè)成員，只有在群體中不同個(gè)體之間才有可能在同源染色體的相同位點(diǎn)上出現(xiàn)三個(gè)或三個(gè)以上的成員。在同源多倍體中，一個(gè)個(gè)體上可同時(shí)存在復(fù)等位基因的多個(gè)成員。

第二十頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日植物的自交不親和。大多數(shù)高等植物是雌雄同株的，其中有些能正常自花授粉，但有部分植物如煙草等是自交不育的。在煙草中至少有15個(gè)自交不親和基因S1、S2、……S15構(gòu)成一個(gè)復(fù)等位系列，相互間沒有顯隱性關(guān)系。。第二十一頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.3.1.4一因多效

示：

這些第二十二頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.3.2非等位基因間的相互作用

1.基因互作2.互補(bǔ)基因3.抑制基因4.上位效應(yīng)5.疊加效應(yīng)(加性效應(yīng))第二十三頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.3.2.1基因互作

不同對(duì)的兩個(gè)基因相互作用出現(xiàn)了新的性狀，叫基因互作。在F2出現(xiàn)9：3：3：1。第二十四頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.3.2.2互補(bǔ)基因

幾個(gè)等位基因同時(shí)存在才出現(xiàn)某一性狀，其中任何一個(gè)發(fā)生突變都有表現(xiàn)為另一相同的突變性狀。在F2出現(xiàn)9：7第二十五頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日

兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態(tài)時(shí)共同決定一種性狀的發(fā)育；當(dāng)只有一對(duì)基因是顯性，或兩對(duì)基因都是隱性時(shí)，則表現(xiàn)為另一種性狀，F(xiàn)2產(chǎn)生9:7的比例。

互補(bǔ)基因：發(fā)生互補(bǔ)作用的基因。如香豌豆：P白花CCpp×

白花ccPP

↓F1紫花(CcPp)↓

F29

紫花(C_P_)：7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)第二十六頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日F29

紫花(C_P_)：7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)第二十七頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.3.2.3抑制基因（修飾基因）

有些基因可修飾其它基因的表型效應(yīng)，這些基因叫抑制基因（修飾基因）。在F2出現(xiàn)13：3家蠶蠶色的遺傳－抑制基因第二十八頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.3.2.4上位效應(yīng)

某對(duì)等位基因受到另一對(duì)非等位基因的的影響，隨著后者的不同而不同，這種現(xiàn)象叫上位效應(yīng)。上位效應(yīng)分為：隱性上位和顯性上位第二十九頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日1.顯性上位：基因Ｂ掩蓋了另一對(duì)非等位顯性基因Ｙ的表現(xiàn)。Ｆ２中的分離比是：１２：３：１第三十頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日狗毛色的顯性上位遺傳第三十一頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.隱性上位作用(epistaticrecessiveness)在兩對(duì)互作的基因中，其中一對(duì)隱性基因?qū)α硪粚?duì)基因起上位性作用，F(xiàn)2的分離比例為9:3:4。用真實(shí)遺傳的黑色家鼠和白化家鼠雜交，F(xiàn)1全是黑色家鼠。F2代群體出現(xiàn)9/16黑色：3/16淡黃色：4/16白化。第三十二頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日上述實(shí)驗(yàn)中，隱性基因cc能夠阻止任何色素的形成。因此只要cc基因存在即使其他基因的存在也不能呈現(xiàn)出顏色，而表現(xiàn)出白化，沒有cc基因，R基因控制黑色性狀，r基因控制淡黃色性狀。上述上位作用與顯性作用不同，上位性作用發(fā)生于兩對(duì)不同等位基因之間，而顯性作用則發(fā)生于同一對(duì)等位基因的兩個(gè)成員之間。第三十三頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日隱性上位：上位可由一對(duì)隱性基因引起，即aa掩蓋了B的作用，稱為隱性上位。Ｆ２中的分離比為：９：３：４。第三十四頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日第三十五頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日所以，上述基因互作中，只是表現(xiàn)型的比例有所改變，而基因型的比例仍然和獨(dú)立分配是一致的，這是孟德爾遺傳比例的深化和發(fā)展。(2)．基因間互作：指不同位點(diǎn)非等位基因相互作用共同控制一個(gè)性狀，如上位性和下位性或抑制等?；蚧プ鞯膬煞N情況：(1)．基因內(nèi)互作：指同一位點(diǎn)上等位基因的相互作用，為顯性或不完全顯性和隱性；第三十六頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.3.2.5基因相互作用的機(jī)理

在基因與性狀的關(guān)系上，主要有以下幾種情況：1．一個(gè)基因一個(gè)性狀：孟德爾的分離規(guī)律和獨(dú)立分配規(guī)律。2．二個(gè)基因一個(gè)性狀：基因互作。如：(1)．玉米：50多對(duì)基因正常葉綠體的形成，其中任何一對(duì)改變，都會(huì)引起葉綠素的消失或改變。(2)．棉花：gl1-gl6腺體，其中任何一對(duì)改變，也會(huì)影響腺體分布和消失。(3)．玉米：紫色胚乳植株的基因型必須是：A1_A2_C_R_Pr_，紅色胚乳的植株的基因型必須是：A1_A2_C_R_prpr。

3．許多基因同一性狀：多因一效：第三十七頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日4．一個(gè)基因許多性狀的發(fā)育：一因多效?！っ系聽栐谕愣闺s交試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)：紅花株＋結(jié)灰色種皮＋葉腋上有黑斑白花株＋結(jié)淡色種皮＋葉腋上無黑斑這三種性狀總是連在一起遺傳，仿佛是一個(gè)遺傳單位?！?/p>

水稻矮生基因：可以矮生、提高分蘗力、增加葉綠素含量(為正常型的128~185%)、還可擴(kuò)大柵欄細(xì)胞的直徑。第三十八頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日5．多因一效與一因多效現(xiàn)象從生物個(gè)體發(fā)育整體上理解：(1)．一個(gè)性狀是由許多基因所控制的許多生化過程連續(xù)作用的結(jié)果；(2)．如果某一基因發(fā)生了改變影響主要在以該基因?yàn)橹鞯纳^程中，但也會(huì)影響與該生化過程有聯(lián)系的其它生化過程從而影響其它性狀的發(fā)育。第三十九頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.4.遺傳的染色體學(xué)說2.4.1染色體及其在細(xì)胞分裂中的行為

第四十頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日

染色質(zhì)與染色體

染色質(zhì)(chromatin)是存在于真核生物間期細(xì)胞核內(nèi)的一種易被堿性染料著色的無定形物質(zhì)，是伸展開的DNA蛋白質(zhì)纖維，每一條染色體是由一個(gè)線性的、完整的、雙螺旋的DNA分子，加上圍繞其中的組蛋白和非組蛋白所組成的，是細(xì)胞分裂間期遺傳物質(zhì)的存在形式。第四十一頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日染色體(chromosome)則是染色質(zhì)在細(xì)胞分裂過程中經(jīng)過緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝而成的具有固定形態(tài)的遺傳物質(zhì)存在形式，是高度螺旋化的DNA蛋白質(zhì)纖維。第四十二頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日?qǐng)D染色體復(fù)制后含有兩條縱向并列的染色單體第四十三頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.4.1.2染色體在有絲分裂中的行為

像細(xì)菌、藍(lán)藻等原核類生物，體細(xì)胞和生殖細(xì)胞不分，細(xì)胞的分裂就是個(gè)體的增殖。而高等生物是通過單個(gè)細(xì)胞即合子(zygote)的一分為二、二分為四的細(xì)胞分裂發(fā)育而成的具有億萬個(gè)細(xì)胞組成的個(gè)體，譬如說人就是通過單個(gè)細(xì)胞即受精卵的細(xì)胞分裂發(fā)育而成的具有1014個(gè)細(xì)胞組成的。第四十四頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.4.1.2染色體在有絲分裂中的行為

細(xì)胞的增殖是通過有絲分裂(mitosis)實(shí)現(xiàn)的，有絲分裂的結(jié)果是把一個(gè)細(xì)胞的整套染色體均等地分向兩個(gè)子細(xì)胞，所以新形成的兩個(gè)子細(xì)胞在遺傳物質(zhì)上跟原來的細(xì)胞是相同的。第四十五頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日1.細(xì)菌的有絲分裂細(xì)菌屬原核類(prokaryote)。細(xì)菌染色體位于細(xì)胞內(nèi)的核區(qū)，核區(qū)外面沒有核膜，所以稱為原核。每一原核類細(xì)胞中通常只有一個(gè)染色體，染色體的結(jié)構(gòu)簡單，是一個(gè)裸露的DNA分子。第四十六頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日細(xì)菌的有絲分裂根據(jù)電鏡觀察，細(xì)菌染色體附著在一個(gè)稱為間體(mesomere)的圓形結(jié)構(gòu)上，這一結(jié)構(gòu)是由細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷而成的。染色體分裂為二后，原有染色體和新復(fù)制的染色體分別附著在與膜相連的間體上(圖)。第四十七頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日細(xì)菌的有絲分裂細(xì)菌細(xì)胞的有絲分裂第四十八頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日Color-enhancedelectronmicrographofE.coliundergoingcelldivision.

第四十九頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.真核類的有絲分裂因?yàn)檎婧祟惖募?xì)胞所含有的染色體數(shù)目往往較多，因而其細(xì)胞分裂也更為復(fù)雜。有絲分裂過程是一個(gè)連續(xù)的過程，但為說明的方便起見，通常將其分成前期、中期、后期和末期四個(gè)時(shí)期，在兩次有絲分裂中間的時(shí)期稱為間期。第五十頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日?qǐng)D真核生物細(xì)胞周期示意圖第五十一頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日Figure3-1.Stagesofthecellcycle.第五十二頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(1)前期(prophase)：間期核內(nèi)的染色體細(xì)絲開始螺旋化，縮短變粗，染色體逐漸清晰起來。每一染色體含有縱向并列的兩條染色單體，前期快結(jié)束時(shí)，染色體縮得很短。第五十三頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(2)中期(metaphase)：中期開始時(shí)，核膜崩解，核質(zhì)(nucleoplasm)與胞質(zhì)混和。紡錘體的細(xì)絲——紡錘絲(spindlefibers)與染色體的著絲粒區(qū)域連接。染色體向赤道面移動(dòng)，著絲粒區(qū)域排列在赤道板上。這時(shí)最為容易計(jì)算染色體的數(shù)目。第五十四頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(3)后期(anaphase)：每一染色體的著絲粒已分裂為二，相互離開。著絲粒離開后，即被紡錘絲拉向兩極，同時(shí)并列的染色單體也跟著分開，分別向兩極移動(dòng)。這時(shí)染色體又是單條了，也可叫做子染色體。第五十五頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(4)末期(telophase)和胞質(zhì)分割(cytokinesis)：兩組子染色體到達(dá)兩極，染色體的螺旋結(jié)構(gòu)逐漸消失，又出現(xiàn)核的重建過程。兩個(gè)子核形成后，接著便發(fā)生細(xì)胞質(zhì)的分割過程，把母細(xì)胞分隔成兩個(gè)子細(xì)胞，細(xì)胞分裂結(jié)束(圖)。第五十六頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日真核生物有過分裂過程示意圖第五十七頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日真核類的有絲分裂在有絲分裂過程中染色體的變遷是這樣的：從間期的S期前期中期，每個(gè)染色體具有兩根染色單體(即具兩條完整的DNA雙鏈)；從后期末期下一個(gè)細(xì)胞周期的G1期，在這些階段中，所謂的染色體實(shí)質(zhì)上只有一根染色單體(即只有一條DNA雙鏈)。第五十八頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.4.1.3染色體在減數(shù)分裂中的行為

減數(shù)分裂(meiosis)是一種特殊方式的細(xì)胞分裂，是在配子形成過程中發(fā)生的，包括兩次連續(xù)的核分裂，但染色體只復(fù)制一次，因而在形成的四個(gè)子細(xì)胞核中，每個(gè)核只含有單倍數(shù)的染色體，即染色體數(shù)減少一半，所以把它叫做減數(shù)分裂。第五十九頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日兩次連續(xù)的核分裂分別稱為第一次減數(shù)分裂(減數(shù)分裂I，meiosisI)和第二次減數(shù)分裂(減數(shù)分裂II，meiosisII)，在兩次減數(shù)分裂中都能區(qū)分出前期、中期、后期和末期(圖)。第六十頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日減數(shù)分裂過程示意圖

1細(xì)線期

2偶線期

3粗線期

4雙線期

5終變期

6中期I

7后期I

8末期I

9前期II

10中期II

11后期II

12末期II第六十一頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(1)前期I：第一次減數(shù)分裂的前期特別長，包括細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、濃縮期。第六十二頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(1)前期I：細(xì)線期：雖然染色體已在間期時(shí)復(fù)制，每一染色體已含有兩染色單體，但在細(xì)線期還看不出它的雙重性。第六十三頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(1)前期I：偶線期：兩個(gè)同源染色體開始配對(duì)。第六十四頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(1)前期I：粗線期：染色體繼續(xù)縮短變粗，兩條同源染色體配對(duì)完畢。因此原來是2n條染色體，經(jīng)配對(duì)后形成n組染色體，每一組合有2條同源染色體，這種配對(duì)的染色體叫做雙價(jià)體(二價(jià)體)。第六十五頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(1)前期I：雙線期：雙價(jià)體中的兩條同源染色體開始分開，但分開不完全，并不形成兩個(gè)獨(dú)立的單價(jià)體，而是在兩個(gè)同源染色體之間仍有若干處發(fā)生交叉而相互連接。交叉的地方實(shí)際上是染色單體發(fā)生了交換的結(jié)果(見圖)。第六十六頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(1)前期I：濃縮期：兩條同源染色體仍有交叉聯(lián)系著，所以仍為n個(gè)雙價(jià)體。染色體變得更為粗短，螺旋化達(dá)到最高度，雙價(jià)體開始向赤道面移動(dòng)，分裂進(jìn)入中期I。第六十七頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(2)中期I：各個(gè)雙價(jià)體排列在赤道面上，兩個(gè)同源染色體上的著絲粒逐漸遠(yuǎn)離，雙價(jià)體開始分離，但仍有交叉聯(lián)系著。第六十八頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(2)中期I：第六十九頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(2)中期I：有絲分裂中期減數(shù)分裂中期I和后期I第七十頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(3)后期I：雙價(jià)體中的兩條同源染色體分開，分別向兩極移動(dòng)，每一染色體有兩個(gè)染色單體，在著絲粒區(qū)相連(相當(dāng)于有絲分裂前期的一條染色體)。這樣，每一極得到n條染色體，即在后期I時(shí)染色體數(shù)目減半。雙價(jià)體中哪一條染色體移向哪一極是完全隨機(jī)的。第七十一頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(3)后期I：第七十二頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(4)末期I：核膜重建，核仁重新形成，接著進(jìn)行胞質(zhì)分裂，成為兩個(gè)子細(xì)胞。注意：末期I的染色體只有n個(gè)，但每個(gè)染色體具有兩條染色單體；而有絲分裂末期的染色體數(shù)為2n個(gè)，每個(gè)染色體只有一條染色單體。第七十三頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(4)末期I：第七十四頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(5)減數(shù)間期：在第一次分裂之末，兩個(gè)子細(xì)胞進(jìn)入間期，這時(shí)細(xì)胞核的形態(tài)與有絲分裂間期相似，但有許多生物沒有間期，后期染色體直接進(jìn)入第二次減數(shù)分裂的晚前期，染色體仍舊保持原來的濃縮狀態(tài)。不過不論有沒有間期，在兩次減數(shù)分裂之間都沒有DNA的合成及染色體的復(fù)制。第七十五頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日(6)前期II、中期II、后期II和末期II前期II、中期II、后期II和末期II的情況和有絲分裂過程完全一樣，也是每一染色體具有兩條染色單體，所不同的是染色體在第一次分裂過程中已經(jīng)減數(shù)，只有n個(gè)染色體了。第七十六頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日第七十七頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日第七十八頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義減數(shù)分裂是有性生殖生物產(chǎn)生性細(xì)胞所進(jìn)行的細(xì)胞分裂方式；而兩性性細(xì)胞受精結(jié)合(細(xì)胞融合)產(chǎn)生的合子是后代個(gè)體的起始點(diǎn)。減數(shù)分裂不僅是生物有性繁殖必不可少的環(huán)節(jié)之一，也具有極為重要的遺傳學(xué)意義。第七十九頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性。雙親性母細(xì)胞(2n)經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生性細(xì)胞(n)，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半；雌雄性細(xì)胞融合產(chǎn)生的合子(及其所發(fā)育形成的后代個(gè)體)就具有該物種固有的染色體數(shù)目(2n)，保持了物種的相對(duì)穩(wěn)定。子代的性狀遺傳和發(fā)育得以正常進(jìn)行。第八十頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日染色體數(shù)目的恒定第八十一頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。減數(shù)分裂中期I，二價(jià)體的兩個(gè)成員的排列方向是隨機(jī)的，所以后期I分別來自雙親的兩條同源染色體隨機(jī)分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細(xì)胞就可能會(huì)有2n種非同源染色體的組合形式(染色體重組)。第八十二頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.4.2染色體周史在高等生物如動(dòng)植物中，在絕大部分的生活周期中是以二倍體的形式，即2n存在的；而在低等生物中，大部分的生活周期是以單倍體的形式，即n存在的?，F(xiàn)在我們從生物個(gè)體發(fā)育的生活史來看染色體數(shù)目的變化(2nn)。第八十三頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日1.動(dòng)物的染色體周史在動(dòng)物中僅僅只是在減數(shù)分裂形成配子的階段才存在單倍體，而在其他絕大部分的生活史中是以二倍體的形式存在的(圖)。第八十四頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日?qǐng)D動(dòng)物的染色體周史(以果蠅為例)第八十五頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日動(dòng)物的染色體周史多細(xì)胞動(dòng)物的性腺中有許多性原細(xì)胞(gonia)。在雄性性腺中有精原細(xì)胞(spermatogonia)，在雌性性腺中有卵原細(xì)胞(oogonia)，它們的染色體數(shù)目與一般細(xì)胞一樣，因?yàn)樗鼈円彩峭ㄟ^有絲分裂而產(chǎn)生的。性原細(xì)胞經(jīng)過多次有絲分裂后停止分裂，開始長大，分別成為初級(jí)母細(xì)胞，在雄性稱為初級(jí)精母細(xì)胞(primaryspermatocyte)，在雌性稱為初級(jí)卵母細(xì)胞(primaryoocyte)。第八十六頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日動(dòng)物的染色體周史初級(jí)精母細(xì)胞(2n)通過第一次減數(shù)分裂而產(chǎn)生兩個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞(secondaryspermatocyte)(n)，再通過第二次減數(shù)分裂而產(chǎn)生4個(gè)精細(xì)胞(spermatids)(n)。精細(xì)胞通過一系列的變化，包括細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器的變化，細(xì)胞核不再變化而形成精子，這個(gè)過程叫做精子形成(spermatogenesis)。第八十七頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日第八十八頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日動(dòng)物的染色體周史初級(jí)卵母細(xì)胞(2n)經(jīng)過第一次分裂，產(chǎn)生兩個(gè)細(xì)胞，它們?cè)隗w積上大小懸殊，大的一個(gè)叫做次級(jí)卵母細(xì)胞(secondaryoocyte)(n)，小的一個(gè)叫做第一極體(firstpolarbody)(n)。次級(jí)卵母細(xì)胞再經(jīng)過一次分裂，也產(chǎn)生兩個(gè)大小懸殊的細(xì)胞，大的叫卵細(xì)胞(n)，小的叫第二極體(secondpolarbody)(n)。第一極體也有再分裂一次的，也有不分裂的，跟第二極體在一起，都退化了。所以每個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞經(jīng)過兩次減數(shù)分裂，只產(chǎn)生一個(gè)有效的配子——卵細(xì)胞(n)。第八十九頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日第九十頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日動(dòng)物的染色體周史在受精時(shí)，精子進(jìn)入卵細(xì)胞內(nèi)，使卵細(xì)胞成為受精卵，也就是合子。精子的細(xì)胞核和卵子的核融合，成為合子的細(xì)胞核。精細(xì)胞核內(nèi)的單倍體染色體數(shù)和卵細(xì)胞內(nèi)的單倍體染色體數(shù)相加而成為合子核內(nèi)的二倍體染色體數(shù)。合子經(jīng)過有絲分裂而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全身細(xì)胞，這些細(xì)胞也都是雙倍體細(xì)胞。第九十一頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日第九十二頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.植物的染色體周史植物的大部分生活史也是處在二倍體階段，叫孢子體(sporophyte)，只有一小部分是在單倍體階段，叫配子體(gametophyte)。配子體只是經(jīng)歷極少數(shù)的幾次有絲分裂(圖)。第九十三頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日?qǐng)D高等植物的染色體周史(以玉米為例)第九十四頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.植物的染色體周史雄配子體即成熟花粉粒中含有三個(gè)單倍體核。雌配子體(胚囊)由八個(gè)單倍體核組成，在這八個(gè)核中，位于頂端的三個(gè)核繼續(xù)分裂，為反足細(xì)胞(antipodalcells)，兩個(gè)核移至中部，成為極核(endospermnuclei)，還有三個(gè)核移至胚囊底部，是兩個(gè)助核和—個(gè)卵核(femalegameticnucleus)。第九十五頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.植物的染色體周史授粉后，花粉管沿著花柱長到胚囊，在那里，一個(gè)雄核跟卵核結(jié)合，產(chǎn)生二倍體核(2n)，然后發(fā)育成胚，另一雄核跟兩個(gè)極核結(jié)合，產(chǎn)生三倍體(3n)的胚乳。胚和胚乳合在一起構(gòu)成種子，種子萌芽，長成新的植株。第九十六頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進(jìn)行了大量試驗(yàn)。2.5連鎖遺傳和性連鎖摩爾根以果蠅為試驗(yàn)材料進(jìn)行深入細(xì)致的研究

提出連鎖遺傳規(guī)律（遺傳學(xué)第三規(guī)律）創(chuàng)立基因論

認(rèn)為基因成直線排列在染色體上，進(jìn)一步發(fā)展為細(xì)胞遺傳學(xué)。其中有些屬于兩對(duì)性狀的遺傳結(jié)果不符合獨(dú)立分配規(guī)律，因此不少學(xué)者對(duì)于孟德爾的遺傳規(guī)律曾一度發(fā)生懷疑。第九十七頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.5.1性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是貝特森和龐尼特(Bateson,W.和Punnett,R.C.，1906)在香豌豆的兩對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)的。他們的兩個(gè)試驗(yàn)如下：第九十八頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日結(jié)果表明F2：1).同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；2).不符合9:3:3:1；3).親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比)。試驗(yàn)一：第九十九頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。

試驗(yàn)二：第一百頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日第二個(gè)試驗(yàn)的表現(xiàn)與第一個(gè)試驗(yàn)基本相同，同9:3:3:1的獨(dú)立遺傳比例相比較，在F2四種表現(xiàn)型中仍然是親本組合性狀(紫、圓和紅、長)的實(shí)際數(shù)多于理論數(shù)，重新組合性狀的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)，同樣不能用獨(dú)立分配規(guī)律來解釋。上述兩個(gè)試驗(yàn)結(jié)果都表明，原來為同一親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2中常常有連系在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象稱為連鎖遺傳。第一百零一頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2連系在一起遺傳的現(xiàn)象。相引相(組)：甲乙兩個(gè)顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：PL/pl相斥相(組)：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：Pl/pL。第一百零二頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日2.5.2完全連鎖和不完全連鎖生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而各種生物的染色體數(shù)目有限

必然有許多基因位于同一染色體上引起連鎖遺傳的問題。連鎖：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳的現(xiàn)象。完全連鎖：位于同源染色體上非等位基因之間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換,F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測交后代個(gè)體的表現(xiàn)型均為親本組合。第一百零三頁，共一百一十三頁，2022年，8月28日摩爾根用灰身長翅的雌果蠅（BBVV）和黑身殘翅的雄果蠅（bbvv）進(jìn)行雜交，然后用F1中的灰身長翅的雄果蠅和黑身殘翅的雌果蠅進(jìn)行雜交，后代中只出現(xiàn)了兩種親本類型，