2022年醫(yī)學(xué)專題-植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)1025

植物(zhíwù)營(yíng)養(yǎng)學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)武漢中農(nóng)(zhōngnóng)國(guó)際貿(mào)易有限公司第一頁(yè)，共一百零一頁(yè)。學(xué)習(xí)(xuéxí)的重點(diǎn)與難點(diǎn)必需元素的生理功能；1植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的機(jī)理；2合理施肥與農(nóng)業(yè)。3CompanyLogo第二頁(yè)，共一百零一頁(yè)。植物營(yíng)養(yǎng)“有收無收在于水,收多收少在于肥.”與植物營(yíng)養(yǎng)(yíngyǎng)相關(guān)的話題合理施肥(shīféi),增加作物產(chǎn)量和改善品質(zhì)

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)(mineralnutrition):植物(zhíwù)對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化CompanyLogo第三頁(yè)，共一百零一頁(yè)。第一節(jié)植物(zhíwù)必需的礦質(zhì)元素必需元素是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)三條標(biāo)準(zhǔn)：Ⅰ由于缺乏該元素植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，不能完成其生活史Ⅱ除去該元素表現(xiàn)為專一的病癥，且可通過加入該元素的方法預(yù)防和恢復(fù)Ⅲ該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果，而不是間接效果EssentialelementCompanyLogo第四頁(yè)，共一百零一頁(yè)。16種必需元素及有益(yǒuyì)元素大量元素中量元素微量元素有益元素碳C、氫H、氧O、氮N、磷P、鉀K硼B(yǎng)、銅Cu、鋅Zn、鐵Fe、鉬Mo、錳Mn、氯Cl鈷(Co)、鈉(Na)、硅(Si)、碘(I)、硒(Se)、鎳(Ni)鈣Ga、鎂Mg、硫S0.01%CompanyLogo第五頁(yè)，共一百零一頁(yè)。一、植物(zhíwù)必需元素的生理作用1是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分2是植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者,參與酶的活動(dòng)3起電化學(xué)作用,即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等CompanyLogo第六頁(yè)，共一百零一頁(yè)。作物缺乏(quēfá)礦質(zhì)元素的診斷參考植物缺乏礦質(zhì)元素的病癥檢索表應(yīng)充分調(diào)查,綜合考慮,深入分析,具體試驗(yàn).以葉片為材料,分析病株的化學(xué)成分,與正常株比較若某元素在病株內(nèi)顯著減少,它可能就是致病原因.初步確定所缺乏的元素后,補(bǔ)充加入該元素,經(jīng)一段時(shí)間后,若癥狀消失,就能確定致病的原因化學(xué)分析診斷法病癥診斷法加入診斷法CompanyLogo第七頁(yè)，共一百零一頁(yè)。二、大量(dàliàng)元素植物的光合作用：通過光合作用的光反應(yīng)把光能轉(zhuǎn)變成活躍的化學(xué)能，通過暗反應(yīng)把二氧化碳和水合成有機(jī)物，同時(shí)把活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成穩(wěn)定的化學(xué)能貯存(zhùcún)在有機(jī)物中植物的呼吸作用：呼吸作用是指在生物體內(nèi)氧化分解有機(jī)物并且釋放能量的過程。呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩種類型植物的C、H、O元素植物的C、H、O元素來源于大氣中的CO2和植物從根系中吸收的H2O

CompanyLogo第八頁(yè)，共一百零一頁(yè)。太陽能生產(chǎn)者初級(jí)消費(fèi)者次級(jí)消費(fèi)者分解者能量大氣CO2能量流動(dòng)(liúdòng)和物質(zhì)循環(huán)關(guān)系示意圖殘枝敗葉遺體遺體捕食捕食呼吸光合作用能量呼吸大氣CO2呼吸呼吸大氣(dàqì)CO2CompanyLogo第九頁(yè)，共一百零一頁(yè)。固定(gùdìng)儲(chǔ)存(chǔcún)（CH2O）釋放(shìfàng)熱能ATP轉(zhuǎn)移利用吸收分泌分裂合成傳導(dǎo)能量變化物質(zhì)變化合成分解合成分解合成CompanyLogo第十頁(yè)，共一百零一頁(yè)。葉綠體色素(sèsù)H2OO2NADPHATPADP+Pi酶CO2還原供氫供能酶（CH2O）C5光合作用(guānghé-zuòyòng)多種酶固定水在光下分解2C3CompanyLogo第十一頁(yè)，共一百零一頁(yè)。葡萄糖酶水CO2O2能量水丙酮酸[H]能量能量(néngliàng)酶細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(jīzhì)細(xì)胞(xìbāo)有氧呼吸酶CompanyLogo第十二頁(yè)，共一百零一頁(yè)。氮元素(yuánsù)利用形式：無機(jī)態(tài)氮，即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮有機(jī)態(tài)氮，如尿素生理作用：①是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂和酶的主要成分②是某些(mǒuxiē)植物激素、維生素的成分③還是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)系因此，氮在植物的生命活動(dòng)中占有特殊作用，被稱為生命元素當(dāng)?shù)食浞謺r(shí)，葉大而鮮艷，葉片功能期長(zhǎng)，分蘗多，營(yíng)養(yǎng)健壯，花多，產(chǎn)量高CompanyLogo第十三頁(yè)，共一百零一頁(yè)。缺氮癥狀及防治(fángzhì)方法作物缺氮的外觀癥狀各種作物有所差異，但比較一致的表現(xiàn)為①植株矮小瘦弱，分枝(fēnzhī)或分蘗短少；②葉小而窄，色淡綠至黃色，首先是老葉或下部葉子出現(xiàn)癥狀，然后向上部葉片或嫩葉發(fā)展；③某些作物(如番茄、煙草等)葉片呈現(xiàn)紫紅色防治方法：作物缺氮，可以通過追施武漢中農(nóng)公司生產(chǎn)的高氮復(fù)合肥或者氮鉀硫及含硫尿素等產(chǎn)品來迅速補(bǔ)充氮元素

CompanyLogo第十四頁(yè)，共一百零一頁(yè)。缺氮癥狀(zhèngzhuàng)植株矮小瘦弱，色淡綠至黃色，首先(shǒuxiān)是老葉或下部葉子出現(xiàn)癥狀，然后向上部葉片或嫩葉發(fā)展CompanyLogo第十五頁(yè)，共一百零一頁(yè)。氮素過多對(duì)作物(zuòwù)生長(zhǎng)的危害

由于近年農(nóng)業(yè)生產(chǎn)投資力度加強(qiáng)，在少數(shù)地區(qū)還會(huì)出現(xiàn)氮肥使用過多的問題，例如少數(shù)高產(chǎn)的大棚蔬菜地。缺氮對(duì)個(gè)物生長(zhǎng)發(fā)育不利，但氮素過多對(duì)作物生長(zhǎng)、產(chǎn)量及品質(zhì)也有不良影響。在氮素過多的情況下，光合作用產(chǎn)生的碳水化合物大量用于和氮合成蛋白質(zhì)、葉綠素及其他含氮化合物，減少了糖的積累，妨礙了纖維素和果膠的形成，使莖葉瘋長(zhǎng)，組織柔軟，容易倒伏，谷類作物會(huì)貪青遲熟，籽粒不飽滿，產(chǎn)量下降；由于葉過茂，通風(fēng)透光差，加上組織柔軟，容易發(fā)生病蟲害；如是果樹，氮過多會(huì)影響花芽分化，花期氮過多會(huì)引起落蕾落花，后期氮肥多果實(shí)成熟推遲，著色差(sèchā)，水果味淡。CompanyLogo第十六頁(yè)，共一百零一頁(yè)。氮素在土壤(tǔrǎng)中的轉(zhuǎn)化

銨態(tài)氮肥：當(dāng)肥料施入后，在土壤中轉(zhuǎn)化成銨離子，部分被帶負(fù)電荷的土壤粘粒表面和有機(jī)質(zhì)表面功能基吸附，另一部分被植物直接吸收。最后，土壤中大部分銨離子通過微生物的作用氧化成亞硝酸鹽和硝酸鹽尿素：施入土壤后，經(jīng)土壤微生物分泌的尿酶作用，易水解成碳酸銨被作物(zuòwù)吸收利用硝態(tài)氮肥：可直接被作物吸收利用。但硝酸根離子帶負(fù)電荷，不被土壤膠體吸附，極易通過水分流動(dòng)被淋洗CompanyLogo第十七頁(yè)，共一百零一頁(yè)。磷元素(yuánsù)利用形式：H2PO4-

或HPO42-

吸收后轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物質(zhì)(wùzhì)生理作用：磷不但是植物體中許多重要化合物的成分，而且以多種方式參與植物的新陳代謝過程①是核酸、核蛋白、磷脂的主要成分②是ATP和許多輔酶如NAD、NADP的成分③還參與了糖、脂肪和氨基酸的代謝磷有促進(jìn)碳水化合物的合成和運(yùn)輸?shù)淖饔?；磷?duì)蛋白質(zhì)的合成與分解，都起著重要的作用;在促進(jìn)分蘗、分枝及根系生長(zhǎng)等方面有很大作用;磷有提高作物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)能力的作用，增強(qiáng)作物的抗旱、抗寒、抗病和抗倒伏能力

(2)

CompanyLogo第十八頁(yè)，共一百零一頁(yè)。作物(zuòwù)缺磷癥狀作物缺磷的癥狀，在形態(tài)表現(xiàn)上沒有缺氮那樣明顯(míngxiǎn)。一般來說，可以有下列癥狀生長(zhǎng)遲緩，植株矮小，禾谷類作物常呈直立狀，葉片與莖的角度小，葉狹?。蝗~色暗綠或灰綠色，缺乏光澤；某些作物如玉米、番茄、煙草等的枝葉呈現(xiàn)紫紅色，有些作物有時(shí)出現(xiàn)紅苗，嚴(yán)重缺磷時(shí)葉片枯死脫落，以上這些癥狀一般老葉先開始，因磷在植物體中可以再利用；幼芽及根的生長(zhǎng)客觀存在到明顯的抑制，根細(xì)弱而長(zhǎng)，則芽成休眠狀態(tài)或死亡;開花期和成熟期延遲，產(chǎn)量降低防治方法一旦發(fā)現(xiàn)作物缺磷現(xiàn)象，可以通過追施武漢中農(nóng)公司生產(chǎn)的復(fù)合肥來迅速補(bǔ)充磷元素，也可以使用葉面噴施磷銨及磷酸二氫鉀來緩解癥狀

(2)

CompanyLogo第十九頁(yè)，共一百零一頁(yè)。作物(zuòwù)缺磷癥狀

(2)

生長(zhǎng)(shēngzhǎng)遲緩，植株矮小，葉色暗綠或灰綠色，缺乏光澤CompanyLogo第二十頁(yè)，共一百零一頁(yè)。磷素在土壤(tǔrǎng)中的轉(zhuǎn)化磷肥施入土壤后，在土壤各種pH條件下，都不同程度地存在著磷的固定，這嚴(yán)重影響了磷肥的利用率。土壤中磷95%以上為非活性磷。磷的有效性與土壤pH、氧化還原(huányuán)狀況及有機(jī)質(zhì)含量有密切關(guān)系。理想的土壤pH在6.5左右磷在土壤中的移動(dòng)性很小，通常在6-10厘米，移動(dòng)距離與土壤質(zhì)地關(guān)系密切，砂壤土遠(yuǎn)大于壤土和粘土CompanyLogo第二十一頁(yè)，共一百零一頁(yè)。鉀元素(yuánsù)利用形式：K+

，土壤中有KCI、K2SO4等鉀在作物體中的生理作用鉀是許多酶的活化劑，酶是作物體中新陳代謝過程中的催化劑，現(xiàn)在已知有60多種酶需要鉀離子作活化劑;鉀能促進(jìn)光合作用，促進(jìn)碳水化合物的合成和運(yùn)輸，例如種甘蔗施鉀肥可提高庶糖含量;鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成根據(jù)研究，不管是飼料作物還是糧食作物，吸鉀量多的作物其蛋白質(zhì)含量也高;還是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢(shì)的重要成分;鉀能增強(qiáng)作物莖稈的堅(jiān)韌性，增強(qiáng)作物的抗倒伏和抗病蟲能力如水稻胡麻葉斑病、赤枯病、玉米莖腐病和香蕉凋萎病施用鉀肥后都可減輕;鉀能提高作物的抗旱和抗寒能力這是由于鉀能維持(wéichí)細(xì)胞的正常含水量、減少水分的蒸騰損失和提高作物的含糖量之故。如果缺鉀，作物含水量下降，根細(xì)胞很快衰老。所以干旱地區(qū)或季節(jié)，越冬作物，要考慮增施鉀肥

(2)

CompanyLogo第二十二頁(yè)，共一百零一頁(yè)。作物(zuòwù)缺鉀癥狀當(dāng)鉀肥充分時(shí)，莖桿堅(jiān)韌，抗倒伏，種子飽滿，增產(chǎn)顯著作物缺鉀最典型的癥狀葉片黃化失綠并逐步壞死，從老葉或植株下部葉片先開始。因?yàn)殁浀脑倮贸潭却?，鉀不足時(shí)，老組織中的鉀可轉(zhuǎn)移(zhuǎnyí)到幼嫩組織中去。但如果嚴(yán)重缺鉀，嫩葉也會(huì)發(fā)生此癥狀;其次是根系發(fā)育不良，根細(xì)弱，常呈褐色；在氮素充足時(shí)，缺鉀的雙子葉植物的葉子常卷曲而顯皺紋，禾本科作物則莖稈柔軟易倒伏，分蘗少，抽穗不整齊防治方法作物缺鉀，可以通過追施武漢中農(nóng)公司生產(chǎn)的高鉀復(fù)合肥或者硫酸鉀鎂及氯化鉀鎂等產(chǎn)品來迅速補(bǔ)充鉀元素，也可葉面噴施磷酸二氫鉀或硝酸鉀緩解癥狀

(2)

CompanyLogo第二十三頁(yè)，共一百零一頁(yè)。缺鉀表現(xiàn)(biǎoxiàn)嚴(yán)重缺鉀時(shí)，下部(xiàbù)老葉上出現(xiàn)失綠并逐漸壞死，葉片暗綠無光澤褐色壞死組織與缺鉀時(shí)腐胺積累有關(guān)CompanyLogo第二十四頁(yè)，共一百零一頁(yè)。鉀素在土壤(tǔrǎng)中的轉(zhuǎn)化鉀肥施入土壤后，可被土壤膠體吸附，轉(zhuǎn)化為非交換性鉀、緩效鉀和交換性鉀交換性鉀是土壤速效鉀的主要部分。水溶性鉀是以離子形態(tài)存在(cúnzài)于土壤溶液中的鉀，濃度一般為2—5mg/L。土壤交換性鉀和水溶性鉀之和稱為速效鉀，能直接被植物吸收利用當(dāng)土壤中速效性鉀被植物吸收利用后，非交換性鉀在一定條件下可以逐漸釋放供植物吸收利用，所以又稱緩效性鉀鉀素與磷素比，固定性弱、移動(dòng)性強(qiáng)CompanyLogo第二十五頁(yè)，共一百零一頁(yè)。肥料(féiliào)三要素（n、P、K）肥料三要素植物對(duì)氮、磷、鉀需要較多，而土壤又往往不能滿足作物的需要經(jīng)常要通過施肥來供應(yīng)作物的需要，所以，一般稱氮磷鉀為

“肥料三要素”。NPK氮磷鉀CompanyLogo第二十六頁(yè)，共一百零一頁(yè)。鈣元素(yuánsù)利用形式：Ca2+，土壤中有CaCl2、CaSO4等鈣對(duì)作物的主要作用鈣以果膠酸鈣與其他物質(zhì)一起構(gòu)成細(xì)胞壁，細(xì)胞分裂也要有鈣的存在，因此，缺鈣會(huì)防礙新細(xì)胞的形成，細(xì)胞壁受到破壞，根尖細(xì)胞受到明顯破壞；鈣還是某些酶的水活化劑；鈣還有調(diào)節(jié)植物體內(nèi)pH值的功用，鈣與鉀同時(shí)(tóngshí)存在，對(duì)維持細(xì)胞生理平衡和原生物質(zhì)膠體的正常狀態(tài)，有著重要作用；鈣離子對(duì)多種離子有拮抗作用。因此，有鈣存在可避免或減少銨、氫、鋁、鈉離子過多的毒害。此外，鈣含量與真菌病害的感染呈負(fù)相關(guān)，即鈣多病輕，鉀多鈣少時(shí)感病重，如番茄青枯病的發(fā)生與莖中鈣含量呈負(fù)相關(guān)CompanyLogo第二十七頁(yè)，共一百零一頁(yè)。作物(zuòwù)缺鈣及防治作物缺鈣癥狀作物主要吸收鈣離子，豆類作物和蔬菜及某些果樹需鈣較多，禾谷類作物需鈣較少;鈣在植物體中移動(dòng)性小，主要集中在較老的組織中，很少向幼嫩器官運(yùn)送，因此，作物缺鈣癥狀首先在根尖，頂尖，頂芽或心葉發(fā)生;缺鈣的癥狀是植株矮小，未老先衰，幼葉卷曲而脆弱，葉中有壞死組織，根尖和生長(zhǎng)細(xì)胞逐漸腐爛死亡；許多作物的果實(shí)頂部腐爛，如西瓜、番茄、馬玲薯的頂部變褐腐爛防治(fángzhì)方法作物缺鈣可施石灰或其他鈣肥料改善鈣營(yíng)養(yǎng)，但效果最快最好的是噴0.3—0.5%的硝酸鈣溶液

CompanyLogo第二十八頁(yè)，共一百零一頁(yè)。缺鈣表現(xiàn)(biǎoxiàn)缺鈣的癥狀是植株矮小，未老先衰，幼葉卷曲而脆弱，葉中有壞死組織，根尖和生長(zhǎng)細(xì)胞逐漸腐爛死亡；許多作物的果實(shí)(guǒshí)頂部腐爛。CompanyLogo第二十九頁(yè)，共一百零一頁(yè)。鎂元素(yuánsù)鎂對(duì)作物的主要作用：鎂是葉綠素的成分，缺鎂葉片褪綠，作物難以合成碳水化合物；鎂是很多酶的活化劑，如果糖激酶，半乳糖激酶等許多參與碳水化合物代謝的酶都要鎂離子作活化劑，一些參與氮和磷素代謝的酶也要鎂離子來活化，鎂還有促進(jìn)脂肪合成的作用。作物缺鎂癥狀：鎂在植物體中易從老器官轉(zhuǎn)移到新生器官中，所以，缺鎂首先在植株下部老葉表現(xiàn)癥狀。缺鎂時(shí)，葉片葉脈間退綠，以后變?yōu)榫鶆虻牡S色或白色，葉內(nèi)部分組織變褐甚至壞死，某些作物如柑桔葉片基部呈倒∧形保持綠色，而許多蔬菜是葉邊緣(biānyuán)發(fā)黃。防治方法：植物缺鎂是因?yàn)橥寥浪嵝詮?qiáng)，或土壤含鈣量高等原因，而誘發(fā)缺鎂。缺鎂作物噴1%硝酸鎂溶液，可獲良好效果。武漢中農(nóng)公司的硫酸鉀鎂和氯化鉀鎂對(duì)土壤缺鎂有比較好的防治作用。CompanyLogo第三十頁(yè)，共一百零一頁(yè)。缺鎂表現(xiàn)(biǎoxiàn)缺鎂使葉片葉脈間退綠，以后變?yōu)榫鶆虻牡S色或白色(báisè)，葉內(nèi)部分組織變褐甚至壞死CompanyLogo第三十一頁(yè)，共一百零一頁(yè)。硫元素(yuánsù)利用形式：SO4-進(jìn)入植物體后大部分被還原成S生理作用：①是蛋白質(zhì)氨基酸的組成成分，如Met和Cys②具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用③還是輔酶A、維生素、硫氧還蛋白、鐵硫蛋白的組分④可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化(yǎnghuà)還原反應(yīng)缺硫時(shí),蛋白質(zhì)含量顯著減少,葉色黃綠或發(fā)紅,植株矮小缺硫情況在農(nóng)業(yè)上遇到較少,因?yàn)橥寥乐杏凶銐虻牧驖M足植物需要.CompanyLogo第三十二頁(yè)，共一百零一頁(yè)。CompanyLogo第三十三頁(yè)，共一百零一頁(yè)。三、微量元素硼以H3BO3的形式被植物吸收。硼的營(yíng)養(yǎng)作用主要有：能促進(jìn)植物生殖器官的生長(zhǎng)發(fā)育；能促進(jìn)碳水化合物的合成和運(yùn)輸，缺硼會(huì)造成生長(zhǎng)點(diǎn)生長(zhǎng)不良和落花落果；對(duì)蛋白質(zhì)的合成有影響；對(duì)葉綠素的形成有影響。此外，硼對(duì)加強(qiáng)根瘤菌的固氮能力有良好的影響，如大豆噴硼肥不僅能提高產(chǎn)量，而且含油率也提高了，根瘤菌菌根數(shù)都增加了。作物缺硼的癥狀：作物缺硼的最顯著的病癥是生長(zhǎng)點(diǎn)死亡，不能形成或形成不正常的生殖器官，造成“花而不實(shí)”；其次是根系腐爛，形成心腐病，落花落果。防治方法：作物缺硼時(shí)可噴施0.05—0.1%的硼酸溶液或0.1—0.2%硼砂溶液。平?？蛇M(jìn)行土壤施硼肥，但要注意(zhùyì)用量不能多，因土壤中缺硼到中毒的濃度范圍很窄。CompanyLogo第三十四頁(yè)，共一百零一頁(yè)。缺硼表現(xiàn)(biǎoxiàn)缺硼造成(zàochénɡ)“花而不實(shí)”或者根系腐爛，形成心腐病CompanyLogo第三十五頁(yè)，共一百零一頁(yè)。鉬元素(yuánsù)鉬的營(yíng)養(yǎng)作用：豆類作物需要鉬最多，其次是十字花科和柑桔屬作物，非豆科作物需鉬最少。作物吸收進(jìn)體內(nèi)(tǐnèi)的硝酸根必需還原成氨才能合成蛋白質(zhì)，而鉬是硝酸還原酶的成分；同時(shí)豆科作物根瘤在固定空氣中的氮素時(shí)是一種含鉬的固氮酶的作用。作物缺鉬的癥狀：通常表現(xiàn)在葉片上，一般是葉緣枯焦扭曲或扭轉(zhuǎn)，葉狹小，有時(shí)出現(xiàn)鞭狀葉，葉脈間缺綠。作物缺鉬時(shí)可噴施0.05%的鉬酸銨溶液。CompanyLogo第三十六頁(yè)，共一百零一頁(yè)。缺鉬表現(xiàn)(biǎoxiàn)缺鉬一般是葉緣枯焦扭曲(niǔqǔ)或扭轉(zhuǎn)，葉狹小，有時(shí)出現(xiàn)鞭狀葉，葉脈間缺綠CompanyLogo第三十七頁(yè)，共一百零一頁(yè)。鋅元素鋅的營(yíng)養(yǎng)作用：鋅有調(diào)節(jié)植物(zhíwù)體內(nèi)氧化還原過程的作用，鋅能促進(jìn)生長(zhǎng)素(吲哚乙酸)的合成，所以缺鋅時(shí)芽和莖中的生長(zhǎng)素明顯減少，植物生長(zhǎng)受阻，葉子變??；鋅還能促進(jìn)光合作用，因?yàn)閿U(kuò)散到葉綠體中的碳酸需要以鋅作活化劑的碳酸酐酶促進(jìn)其分解出CO2來參與光合作用，同時(shí)缺鋅時(shí)葉綠素含量下降，造成白葉或花葉。此外，有人認(rèn)為鋅也影響蛋白質(zhì)合成，因?yàn)樾畔⒑颂呛怂峤Y(jié)構(gòu)穩(wěn)定性需要鋅，信息核糖核酸的生理作用之一是合成多肽作物缺鋅有何癥狀：果樹對(duì)鋅比其他作物敏感。果樹缺鋅常引起“小葉病”或“葉簇病”(即在枝條頂端葉片叢生成簇狀，特別是落葉果樹；花生也常出現(xiàn)小葉和葉簇??；柑桔嫩葉出現(xiàn)葉脈間退綠成網(wǎng)紋狀花葉病；水稻基部葉片出現(xiàn)銹斑；逐漸擴(kuò)大成條紋，植株萎縮。造成“矮縮病”；玉米易產(chǎn)生葉片失綠，果穗缺粒禿頂防治方法：作物缺鋅時(shí)可噴0.1%的硫酸鋅溶液CompanyLogo第三十八頁(yè)，共一百零一頁(yè)。缺鋅表現(xiàn)(biǎoxiàn)果樹缺鋅常引起“小葉病”或“葉簇病”，玉米易產(chǎn)生(chǎnshēng)葉片失綠，柑桔嫩葉出現(xiàn)葉脈間退綠成網(wǎng)紋狀花葉病。CompanyLogo第三十九頁(yè)，共一百零一頁(yè)。鐵元素鐵的利用形式：主要以Fe2+的螯合物被吸收鐵的生理作用鐵比較集中分布在葉綠體中，鐵雖然不是葉綠素的成分，但它對(duì)葉綠素的形成起酶促作用，是合成葉綠素所必需的，對(duì)葉綠體構(gòu)造的影響更大，因此，缺鐵時(shí)造成植物“缺綠”或“黃化”。由于鐵在植物中很難轉(zhuǎn)移再利用，所以缺綠癥首先出現(xiàn)在嫩葉上。鐵又是鐵鉬固氮酶的成分，因而缺鐵時(shí)豆科作物氮素供應(yīng)受到影響，植株生長(zhǎng)受到一定(yīdìng)限制。鐵是磷酸蔗糖酶最好的活化劑，缺鐵時(shí)蔗糖的形成受影響；鐵也是許多重要氧化還原酶的成分，在電子傳遞中起作用，對(duì)植物呼吸有促進(jìn)作用，缺鐵影響呼吸，使高能物質(zhì)腺三磷(ATP)的形成減少。是含鐵蛋白如鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白的活性組分。作物缺鐵癥狀作物缺鐵的共同癥狀是幼葉葉脈間失綠，嚴(yán)重時(shí)完全失綠成白色，稱為“黃化病”。防治方法作物缺鐵時(shí)可噴施0.75—1.0%的硫酸亞鐵溶液，但由于亞鐵容易氧化成高鐵，很快就不能被作物吸收。而且在植物體中移動(dòng)性小，并很少橫向運(yùn)輸，所以噴施鐵肥時(shí)，要噴在嫩葉上，并噴2次以上。據(jù)試驗(yàn)表明，噴檸檬酸鐵或檸檬酸鐵銨效果比硫酸亞鐵好。CompanyLogo第四十頁(yè)，共一百零一頁(yè)。缺鐵表現(xiàn)(biǎoxiàn)作物缺鐵導(dǎo)致幼葉葉脈間失綠，嚴(yán)重(yánzhòng)時(shí)完全失綠成白色，稱為“黃化病”CompanyLogo第四十一頁(yè)，共一百零一頁(yè)。錳元素(yuánsù)錳主要有三方面的作用：(1)促進(jìn)光合作用；(2)錳是許多酶的活化劑；(3)有調(diào)節(jié)氧化還原電位的作用。作物缺錳癥狀：作物缺錳葉片的主脈和側(cè)脈附近為深綠色，呈帶狀，葉脈間為淺綠色，這種失綠癥一般出現(xiàn)在新的枝條上；嚴(yán)重缺錳時(shí)葉脈間的失綠區(qū)域變成灰綠到灰白色，葉片薄，枝條有頂枯現(xiàn)象。禾本科作物缺錳則出現(xiàn)與葉脈平行為失綠條紋(淺綠色)，以后逐漸變成灰綠色、灰白色或褐紅色。防治(fángzhì)方法：作物缺錳時(shí)一般可噴施0.05—0.1%硫酸錳溶液CompanyLogo第四十二頁(yè)，共一百零一頁(yè)。缺錳表現(xiàn)(biǎoxiàn)缺錳葉片(yèpiàn)的主脈和側(cè)脈附近為深綠色，呈帶狀，葉脈間為淺綠色，這種失綠癥一般出現(xiàn)在新的枝條上；嚴(yán)重缺錳時(shí)葉脈間的失綠區(qū)域變成灰綠到灰白色CompanyLogo第四十三頁(yè)，共一百零一頁(yè)。銅元素(yuánsù)以Cu2+或Cu+的形式被吸收銅的生理作用①是多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、漆酶的成分，在呼吸的氧化還原中起重要作用②是葉綠體質(zhì)體(zhìtǐ)藍(lán)素的成分，參與光合電子傳遞作物缺銅癥狀：缺銅時(shí)，幼葉失綠，葉生長(zhǎng)緩慢，隨之出現(xiàn)枯斑CompanyLogo第四十四頁(yè)，共一百零一頁(yè)。第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素(yuánsù)的吸收被動(dòng)吸收一二胞飲作用三植物細(xì)胞(xìbāo)吸收礦質(zhì)元素的方式有三種類型:主動(dòng)(zhǔdòng)吸收CompanyLogo第四十五頁(yè)，共一百零一頁(yè)。一、被動(dòng)(bèidòng)吸收(passiveabsorption)

是指由于擴(kuò)散作用或其它物理過程而進(jìn)行的吸收,

不需能量。括簡(jiǎn)單擴(kuò)散、杜南平衡、離子通道、載體等㈠簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simplediffusion):

當(dāng)外界(wàijiè)溶液的濃度大于細(xì)胞內(nèi)部的溶液濃度時(shí)，外界(wàijiè)溶液的溶質(zhì)便擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，直至內(nèi)外濃度平衡為止。

濃度差是決定被動(dòng)吸收的主要因素CompanyLogo第四十六頁(yè)，共一百零一頁(yè)。㈡杜南平衡(pínghéng)(Donnanequilibrium)

是指細(xì)胞內(nèi)的可擴(kuò)散負(fù)離子和正離子濃度的乘積，等于細(xì)胞外正負(fù)離子濃度的乘積時(shí)的平衡。不需要能量是一種說明離子積累現(xiàn)象(xiànxiàng)的特殊平衡。Na+R-CiCiNa+R-CiCiNa+CI-C0C0Na+R-CI-Ci+XCi+XNa+CI

-C0-XC0-XABC杜南平衡(pínghéng)CompanyLogo第四十七頁(yè)，共一百零一頁(yè)。㈢離子通道(ionchannel)

是細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白(dànbái)構(gòu)成的孔道結(jié)構(gòu)，橫跨膜的兩側(cè)，可被化學(xué)或電學(xué)方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差即電化學(xué)勢(shì)梯度被動(dòng)吸收。已知:K+、Cl-、Ca2+、NO3-CompanyLogo第四十八頁(yè)，共一百零一頁(yè)。二、主動(dòng)(zhǔdòng)吸收(activeabsorption)

指細(xì)胞利用呼吸釋放的能量而逆著濃度差吸收礦物質(zhì)的過程。包括載體(zàitǐ)、離子泵運(yùn)輸?shù)娶咫x子泵(ionpump)

植物細(xì)胞質(zhì)膜上的離子泵主要有質(zhì)子泵和鈣泵1、質(zhì)子泵(protonpump)

亦稱為H+-ATP酶細(xì)胞質(zhì)膜上存在著ATP酶，催化ATP水解，釋放能量，驅(qū)動(dòng)質(zhì)子的轉(zhuǎn)運(yùn)，在質(zhì)膜兩側(cè)產(chǎn)生電化學(xué)勢(shì)梯度，從而使其它離子經(jīng)過膜通道進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)CompanyLogo第四十九頁(yè)，共一百零一頁(yè)。

CompanyLogo第五十頁(yè)，共一百零一頁(yè)。CompanyLogo第五十一頁(yè)，共一百零一頁(yè)。2、鈣泵(calciumpump)

亦稱為Ca2+-ATP酶，它催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解，釋放出能量(néngliàng)，驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞。由于其活性依賴于ATP與Mg2+的結(jié)合，所以又稱為(Ca2+,Mg2+)-ATP酶。CompanyLogo第五十二頁(yè)，共一百零一頁(yè)。㈡載體(zàitǐ)(carrier)載體(zàitǐ)是質(zhì)膜上的一類內(nèi)部蛋白，它有選擇性的與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合體，通過載體蛋白構(gòu)象的變化，將該物質(zhì)透過質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜的另一側(cè)。

這種轉(zhuǎn)運(yùn)可以是被動(dòng)/主動(dòng)(zhǔdòng)的（順/逆電化學(xué)勢(shì)梯度）CompanyLogo第五十三頁(yè)，共一百零一頁(yè)。載體有三種(sānzhǒnɡ)類型單向運(yùn)輸(yùnshū)載體：如Fe2+、Mn2+、Zn2+、Cu2+等載體同向運(yùn)輸載體：

H+與CI-、NO3-、PO43-等反向運(yùn)輸載體：

H+與其它分子或離子（如Na+）CompanyLogo第五十四頁(yè)，共一百零一頁(yè)。三、胞飲作用(pinocytosis)指物質(zhì)(wùzhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)(wùzhì)的過程。是非選擇性吸收

CompanyLogo第五十五頁(yè)，共一百零一頁(yè)。第三節(jié)植物(zhíwù)對(duì)礦素的吸收作物從土壤中吸收養(yǎng)分的方式作物是通過根系吸收土壤中的養(yǎng)分的，但首先根系與養(yǎng)分必須接觸即養(yǎng)分在根表面才能被吸收進(jìn)根中。養(yǎng)分到達(dá)根表面分為三種方式：一個(gè)途徑是根系伸展直接接觸養(yǎng)分。通常把這種方式叫截獲。根系截獲的養(yǎng)分是很少的；另一個(gè)途徑是擴(kuò)散，即養(yǎng)分從濃度高的地方向濃度低的地方移動(dòng)，當(dāng)根系附近的養(yǎng)分濃度高于根表時(shí)，養(yǎng)分就向根表擴(kuò)散；再一個(gè)途徑是質(zhì)流，即質(zhì)體流動(dòng)，這是葉片蒸騰的作用引起的，由于蒸騰而消耗了根表附近大量水分，促使周圍水分向根表移動(dòng)，水中的養(yǎng)分也就隨著(suízhe)移向根表。作物對(duì)根表養(yǎng)分的吸收有主動(dòng)吸收和被動(dòng)吸收兩個(gè)過程。被動(dòng)吸收是不需要消耗能量的化學(xué)物理過程。CompanyLogo第五十六頁(yè)，共一百零一頁(yè)。截獲(jiéhuò)、質(zhì)流和擴(kuò)散CompanyLogo第五十七頁(yè)，共一百零一頁(yè)。植物對(duì)礦素的吸收主要是通過根部,也可通過葉片.一、植物吸收礦素的特點(diǎn)

與吸水有關(guān),又有其獨(dú)立性,還有選擇性.1對(duì)水分和鹽分吸收的相對(duì)性

有關(guān),表現(xiàn)在鹽分一定要溶解于水中才能被根部吸收

無關(guān),表現(xiàn)在兩者的吸收機(jī)理不同根部吸水是因蒸騰而引起的被動(dòng)過程;

吸鹽則是以消耗能量的主動(dòng)吸收為主,兩者的速度不同.總之，植物的吸水量和吸鹽量之間不存在直接的依賴(yīlài)關(guān)系。CompanyLogo第五十八頁(yè)，共一百零一頁(yè)。植物吸收離子具有選擇性,即根部吸收的離子數(shù)量不與溶液中的離子成比例.主要(zhǔyào)表現(xiàn)在:⑴對(duì)同一溶液中不同離子的吸收有差異,

這與載體種類和通道的數(shù)量有關(guān).⑵對(duì)同一種鹽的陰離子和陽離子的吸收有差異生理酸性鹽類:大多數(shù)銨鹽,如(NH4)2SO4

生理堿性鹽類:多為硝酸鹽,如NaNO3

和Ca(NO3)2

生理中性鹽類:如NH4NO32對(duì)離子(lízǐ)吸收的選擇性CompanyLogo第五十九頁(yè)，共一百零一頁(yè)。

3單鹽毒害和離子對(duì)抗⑴單鹽毒害：當(dāng)溶液中只有一種金屬離子時(shí)對(duì)植物產(chǎn)生有害作用的現(xiàn)象(xiànxiàng)。如KCI溶液⑵離子對(duì)抗：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，加入少量其它金屬離子，即能減弱或消除這種毒害，離子之間的這種作用就稱為離子拮抗作用。如在KCI溶液中加入少量Ca2+，就不會(huì)產(chǎn)生毒害.平衡溶液(balancedsolution)：對(duì)植物生長(zhǎng)有良好作用而無毒害的溶液。藍(lán)藻—海水陸生植物—土壤溶液CompanyLogo第六十頁(yè)，共一百零一頁(yè)。二、根部(ɡēnbù)對(duì)溶液中礦素的吸收過程

1根部吸收礦素的區(qū)域：

主要是根尖，其中以根毛區(qū)最活躍

2吸收過程：

⑴

離子吸附在根部細(xì)胞表面交換吸附，因?yàn)楦考?xì)胞的質(zhì)膜表層有陰陽(yīnyánɡ)離子H+和HCO3-，分別與周圍溶液的陰、陽離子進(jìn)行交換吸附，鹽類離子即被吸附在細(xì)胞表面。⑵離子進(jìn)入根內(nèi)部：①質(zhì)外體途徑②共質(zhì)體途徑⑶離子進(jìn)入導(dǎo)管和管胞CompanyLogo第六十一頁(yè)，共一百零一頁(yè)。三、根部(ɡēnbù)對(duì)被土粒吸附著的礦素的吸收土粒表面帶負(fù)電荷，吸附礦質(zhì)陽離子，排斥礦質(zhì)陰離子，但PO43-可被含有鋁和鐵的土粒束縛(shùfù)。被土粒吸附的礦質(zhì)陰、陽離子分別與根表面的H+和HCO3-交換，進(jìn)入根部。CompanyLogo第六十二頁(yè)，共一百零一頁(yè)。四、影響(yǐngxiǎng)根部吸收礦物質(zhì)的條件㈠溫度在一定(yīdìng)范圍內(nèi)，隨土溫的增高而加快，因?yàn)橥翜赜绊懥烁康暮粑俾?，影響主?dòng)吸收。但溫度過高或過低都不利于對(duì)礦素的吸收。㈡通氣狀況根部吸收礦物質(zhì)與呼吸作用有密切關(guān)系。在一定范圍內(nèi)，氧氣供應(yīng)越好吸收礦素越多。㈢溶液濃度在外界溶液的濃度較低時(shí)，隨濃度的增高，離子吸收量增多。在外界溶液的濃度較高時(shí)，離子吸收速率與濃度無緊密關(guān)系。CompanyLogo第六十三頁(yè)，共一百零一頁(yè)。土壤溶液的pH值對(duì)植物吸收礦素有很大的影響。首先，土壤溶液pH的改變，可引起養(yǎng)分的溶解或沉淀。在堿性加強(qiáng)時(shí)，F(xiàn)e、Ca、Mg、Cu、PO43-

等成不溶狀態(tài)；在酸性環(huán)境中，K、Ca、Mg、PO43-等易溶解，但來不及吸收就被雨水沖掉，故酸性土壤(tǔrǎng)（紅壤）中缺乏這4種元素。土壤溶液的pH影響土壤微生物的活動(dòng)一般作物生育最適pH為6~7㈣氫離子濃度(nóngdù)CompanyLogo第六十四頁(yè)，共一百零一頁(yè)。五、植物地上(dìshànɡ)部對(duì)礦素的吸收葉片(yèpiàn)營(yíng)養(yǎng)(foliarnutrition):植物地上部分也可吸收礦物質(zhì)，其主要器官是葉片，所以也稱為葉片營(yíng)養(yǎng)。要使葉片吸收礦素，首先必使溶液吸附在葉面上?？赏ㄟ^加入降低表面張力的物質(zhì)如表面活性劑或沾濕劑.葉片吸收礦素的途徑:

氣孔或角質(zhì)層葉內(nèi)表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁外連絲表皮細(xì)胞的質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)葉脈韌皮部CompanyLogo第六十五頁(yè)，共一百零一頁(yè)。影響葉片吸收礦素的因素⑴葉片年齡⑵溶液在葉上的時(shí)間⑶風(fēng)速(fēnɡsù)、氣溫、大氣濕度等

根外追肥的時(shí)間以傍晚或下午4時(shí)以后較好根外追肥的優(yōu)點(diǎn):⑴在作物生育后期,補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)⑵彌補(bǔ)易被土壤固定的肥料,且用量少⑶補(bǔ)充植物所缺乏的微量元素,效果快,用量省CompanyLogo第六十六頁(yè)，共一百零一頁(yè)。為何說尿素適宜(shìyí)做葉面追肥？尿素為中性有機(jī)(yǒujī)分子，電離度小，不易引起質(zhì)壁分離，對(duì)莖葉損傷小；分子體積小，容易吸收；吸濕性強(qiáng)，可使葉面較長(zhǎng)時(shí)間地保持濕潤(rùn);吸收量大；尿素進(jìn)入細(xì)胞后參與代謝，肥效快;用做葉面追肥時(shí)，可在早晚進(jìn)行，以延長(zhǎng)濕潤(rùn)時(shí)間。CompanyLogo第六十七頁(yè)，共一百零一頁(yè)。根外施肥(shīféi)植物除了根部能吸收養(yǎng)分外，葉子及綠色枝條也能吸收養(yǎng)分。把含有養(yǎng)分的溶液噴到作物的地上部分(主要是葉片)叫做根外施肥。根外施肥的優(yōu)點(diǎn)在于：

(1)直接供給作物有效養(yǎng)分，防止養(yǎng)分在土壤中被固定或轉(zhuǎn)化而降低肥效。

(2)當(dāng)根系的吸收力弱時(shí)進(jìn)行根外施肥，作物容易吸收到養(yǎng)分。如水稻生長(zhǎng)后期葉部噴施尿素和磷酸二氫鉀會(huì)收到良好效果。

(3)葉片對(duì)養(yǎng)分的吸收及轉(zhuǎn)化比根快，能及時(shí)補(bǔ)充作物對(duì)養(yǎng)分的需要。例如，尿素施于土壤中一般需4—5天后才見效，但根外噴施往往1—2天后就見效。所以在防治缺素癥時(shí)采用根外施肥效果好。

(4)根外施肥適宜機(jī)械化，并經(jīng)濟(jì)有效。根外施肥的用量通常只有土壤的10%左右，許多肥料特別是尿素可與許多農(nóng)藥混合(hùnhé)同時(shí)噴施。節(jié)省時(shí)間和勞力；如用機(jī)械噴施效率高效果快。在果樹、茶樹和蔬菜栽培中采用根外施肥最適合。CompanyLogo第六十八頁(yè)，共一百零一頁(yè)。根外施肥(shīféi)要注意的問題(1)時(shí)間：一般選擇下午4時(shí)以后，或上午九時(shí)以前噴施較好，中午太陽猛烈和大風(fēng)下雨天氣都不適宜進(jìn)行。如果是陰天則全天都可進(jìn)行。(2)盡量用性能較好的噴霧器，將葉面肥攪拌均勻，最好混合少量的“濕潤(rùn)劑”，如中性肥皂或洗滌劑(酸堿性強(qiáng)的都不適宜)，濃度一般用0.1—0.2%，以促進(jìn)養(yǎng)分透入葉內(nèi)。(3)控制好葉面肥營(yíng)養(yǎng)液的濃度和酸堿度，按照說明書表明的濃度使用。(4)溶液要噴在葉背上。因葉背的氣孔多，組織又較疏松，養(yǎng)分容易滲入，而且葉背溶液干得慢，如是禾谷類作物也可兩面噴，因葉面也有不少氣孔。如果噴施一些在植物體中不易移動(dòng)的養(yǎng)分，如硼、鈣、鐵、錳、鉬、鋅，一般要注意噴在新梢新葉上。由于根外施肥應(yīng)進(jìn)行兩次以上，可隔7—10天噴一次。每畝可噴50—70公斤水溶液。

最后還須指出，根外施肥雖然有許多優(yōu)點(diǎn)，但畢竟作物從其中吸收的數(shù)量仍然很少，而且考慮到我國(guó)當(dāng)前機(jī)械化程度不高，能源不足，完全用根外施肥代替土壤根際施肥是不適當(dāng)?shù)?，特別是大量營(yíng)養(yǎng)元素，還是應(yīng)該以土壤施肥為主，根外施肥為輔助相結(jié)合的方法(fāngfǎ)為適宜。武漢中農(nóng)公司出產(chǎn)的復(fù)合肥不但含有豐富的氮磷鉀三元素，還含有適量的鈣鎂硫硼等中微量元素，施入土壤，可以供作物使用，避免缺素癥發(fā)生。

CompanyLogo第六十九頁(yè)，共一百零一頁(yè)。第四節(jié)無機(jī)(wújī)養(yǎng)料的同化一、硝酸鹽的代謝還原植物從土壤中吸收硝酸鹽后,必須還原成銨鹽才能被吸收利用.

硝酸鹽還原步驟(bùzhòu)如下:HNO3HNO2[H2N2O2][NH2OH]NH3

硝酸亞硝酸次亞硝酸羥氨氨

細(xì)胞質(zhì)中的硝酸還原酶葉綠體中的亞硝酸還原酶硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶,由多個(gè)亞基構(gòu)成,其數(shù)目(shùmù)因物種而異。還原過程，電子從NAD(P)H傳至FAD,再經(jīng)Cytb557傳至MoCo，然后將硝酸還原為亞硝酸。CompanyLogo第七十頁(yè)，共一百零一頁(yè)。氨的量稍多，就可能抑制電子傳遞系統(tǒng)(xìtǒng)如NADH，毒害植物。

1還原氨基化：還原氨直接使酮酸氨基化而形成相應(yīng)氨基酸的過程。

a-酮戊二酸+氨谷氨酸草酰乙酸+氨天冬氨酸

2氨基交換作用：一種氨基酸的氨基被轉(zhuǎn)移到另一種酮酸的酮基上，使之氨基化，形成新的氨基酸和酮酸。如：谷氨酸+草酰乙酸a-酮戊二酸+天冬氨酸二、氨的同化(tónghuà)

CompanyLogo第七十一頁(yè)，共一百零一頁(yè)。3.氨與CO2及ATP結(jié)合(jiéhé)

NH3+CO2+ATPNH2COOP+ADP4.氨與氨基酸結(jié)合形成酰胺如天冬氨酸+氨+ATP天冬酰胺+ADP

谷氨酸+氨+ATP谷氨酰胺+ADP

天冬酰胺和谷氨酰胺是高等植物氨的保存形式。CompanyLogo第七十二頁(yè)，共一百零一頁(yè)。三、生物固氮生物固氮:通過微生物的作用，把空氣中的游離氮素固定轉(zhuǎn)變成含氮化合物的過程。由兩類微生物實(shí)現(xiàn)：

1非共生(gòngshēng)微生物：好氣性細(xì)菌、嫌氣性細(xì)菌和藍(lán)藻

2共生微生物：根瘤菌、放線菌及魚腥藻CompanyLogo第七十三頁(yè)，共一百零一頁(yè)。分子氮被固定(gùdìng)為氨的總反應(yīng)式：

N2+8H++8e-+16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶：是一種具有將分子氮還原為氨功能的酶復(fù)合物。有兩種組分，即鐵蛋白(2亞基)和鉬鐵蛋白(4亞基)固氮過程:鐵氧還蛋白鐵蛋白Mg.ATP鐵蛋白鉬鐵蛋白N2NH3CompanyLogo第七十四頁(yè)，共一百零一頁(yè)。四、硫酸鹽的同化

既可在根部同化，也可在地上部分同化總反應(yīng)式：SO42-+8H++8e-S2-+4H2O同化過程：①硫酸根的活化(huóhuà)，ATP+SO42-APS（磷硫酸腺苷）

PAPS（磷酸腺苷磷硫酸鹽）

②硫酸根的還原，PAPS+SH-P-SHSH-P-S-SO3HSH-P-S-SH+活化的絲氨酸半胱氨酸CompanyLogo第七十五頁(yè)，共一百零一頁(yè)。植物吸收HPO42-后，大多(dàduō)同化為有機(jī)物，如磷酸糖、磷酸脂和核酸等。

同化部位，根和地上部一樣。在線粒體和葉綠體中的反應(yīng)為ADP+PiATP+H2O五、磷酸鹽的同化(tónghuà)CompanyLogo第七十六頁(yè)，共一百零一頁(yè)。一

、運(yùn)輸?shù)男问健⑼緩胶退俣?、形式：N：以氨基酸和酰胺為主P：以正磷酸形態(tài)為主S：SO42-金屬離子(lízǐ)：以離子(lízǐ)狀態(tài)

2、途徑:根部吸收的無機(jī)離子通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，再橫向運(yùn)到韌皮部葉片吸收的離子沿韌皮部向上、向下運(yùn)輸，再橫向運(yùn)到木質(zhì)部

3、速度:30—100cm/h第五節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)(tǐnèi)的運(yùn)輸CompanyLogo第七十七頁(yè)，共一百零一頁(yè)。二、在植物體內(nèi)的分布參與循環(huán)的礦素：如N、P、Mg等，多分布在代謝較旺盛(wàngshèng)的部分不參與循環(huán)的礦素：如S、Ca、Fe、B等，多分布在莖和老葉中CompanyLogo第七十八頁(yè)，共一百零一頁(yè)。第六節(jié)、科學(xué)合理施肥(shīféi)肥料(féiliào)利用率：

肥料利用率是指當(dāng)季作物從所施肥料中吸收的養(yǎng)分占肥料中該種養(yǎng)分總量的百分?jǐn)?shù)。利用率可通過田間試驗(yàn)和室內(nèi)化學(xué)分析，按下列公式求得：總的元素的吸收量-土壤提供的元素的中吸收量肥料利用率(%)=────────────────────×100

所施肥料中該元素的總量

在目前栽培技術(shù)管理水平下，化肥的利用率大致在以下范圍：氮肥為30—60%，磷肥10—25%，鉀肥40—70%。CompanyLogo第七十九頁(yè)，共一百零一頁(yè)。離子(lízǐ)間的相互作用離子間的拮抗作用：根系從土壤中吸取養(yǎng)分主要是土壤中的無機(jī)態(tài)離子養(yǎng)分。某一離子的存在，抑制另一離子的被吸收，這種關(guān)系叫做離子間的拮抗作用K＋與Mg＃之間有拮抗作用，鉀對(duì)鎂拮抗強(qiáng)烈(qiánɡliè)、鎂對(duì)鉀較弱；Ca＃與Mg＃、K＋與Ca＃也有拮抗作用。陰離子如Cl-、NO-3、H2PO-4之間也存在拮抗作用。所以在生產(chǎn)上要注意這種關(guān)系。例如在酸性土上施用石灰或較多的鉀肥，可能誘發(fā)作物缺鎂。離子間的協(xié)同作用：某一離子的存在，能促進(jìn)另一離子被吸收，叫做離子間的協(xié)同作用。鈣離子在低濃度度情況下能促進(jìn)K＋、NH+4等一價(jià)陽離子的被子吸收。但濃度太大則有抑制作用。陰離子對(duì)陽離子一般都有協(xié)助作用。如Cl-能促進(jìn)K＋的被吸收，NO-3可促進(jìn)Mg＃的被吸收。CompanyLogo第八十頁(yè)，共一百零一頁(yè)。合理施肥的生理(shēnglǐ)基礎(chǔ)一、作物的需肥規(guī)律不同作物對(duì)礦素的需求不同以收果實(shí)籽粒的禾谷類作物應(yīng)多施磷肥根莖類應(yīng)多施鉀肥，葉菜類多施氮肥同一作物在不同的生育期對(duì)礦素的需求和吸收也不同作物在不同的生育期中，各有明顯的生長(zhǎng)(shēngzhǎng)中心不同品種、不同栽培方式、不同栽培模式CompanyLogo第八十一頁(yè)，共一百零一頁(yè)。土壤肥力概念及影響(yǐngxiǎng)土壤肥力的因素土壤的本質(zhì)特征是土壤肥力：土壤為植物生長(zhǎng)供應(yīng)(gōngyìng)和協(xié)調(diào)營(yíng)養(yǎng)條件和環(huán)境條件的能力，包括水、肥、氣、熱四個(gè)要素。對(duì)土壤肥力的認(rèn)識(shí)有4種觀點(diǎn)：土壤成分觀點(diǎn)、土壤生理觀點(diǎn)、土壤生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)。土壤質(zhì)地與土壤肥力的關(guān)系密切。土壤蓄水、供水、保肥、容氣、通氣、保溫、導(dǎo)溫和耕性等，都受土壤質(zhì)地的影響。質(zhì)地分類方法不同，劃分為砂質(zhì)土、壤質(zhì)土和粘質(zhì)土等類型。CompanyLogo第八十二頁(yè)，共一百零一頁(yè)。土壤(tǔrǎng)類型與土壤(tǔrǎng)肥力的關(guān)系砂質(zhì)土類：這類土壤粒間孔隙大，毛管作用弱，透水性強(qiáng)而保水性弱，水氣易擴(kuò)散，易干不易澇。由于膠結(jié)力弱，松散易耕。通氣性好，土壤中一般不會(huì)積累還原性物質(zhì)，土壤中常常是水少氣多。溫度溶易上升，特別是早春的升溫階段，土溫容易上升而稱為熱性土，有利于早春作物播種，但穩(wěn)溫性差。砂土類土壤含養(yǎng)分少，保肥國(guó)弱，施肥后肥效上來的快，屬發(fā)小苗但不持久，造成作物后期脫肥早衰，后勁不足，因此施肥時(shí)要少量多次施用。粘質(zhì)土類：這類土壤的土粒間孔隙小，毛管孔隙多，透水性差，易產(chǎn)生地表徑流，保水抗旱(kànghàn)力強(qiáng)，易澇不易旱，栽培作物時(shí)宜深溝壟作，以利透水通氣，并避免還原性物質(zhì)的產(chǎn)生。熱容量大，溫度不易上升，物別是早春升溫階段由于土溫不易上升因此常被稱為冷性土，對(duì)早春作物播種不利，但保溫能力大。粘質(zhì)土壤養(yǎng)分含量較豐富且保肥力強(qiáng)，但肥效發(fā)揮緩慢，在早春溫度低時(shí)，由于肥效緩慢易造成作物苗期缺素問題，屬后發(fā)型土壤。粘質(zhì)土保肥力強(qiáng)，肥效穩(wěn)而持久，有利于禾谷類作物生長(zhǎng)。粘質(zhì)土粘結(jié)性、粘著性強(qiáng)，耕作費(fèi)力。壤質(zhì)土類：壤質(zhì)土類的土壤性質(zhì)是兼具粘質(zhì)土和砂質(zhì)土的優(yōu)點(diǎn)，而克服它們的缺點(diǎn)。即具適當(dāng)?shù)谋Ｋ乇７誓芰Γm當(dāng)?shù)耐馔杆芰?，耕性好，宜種廣，是較理想的質(zhì)類型。

CompanyLogo第八十三頁(yè)，共一百零一頁(yè)。形態(tài)指標(biāo)：①相貌②葉色③發(fā)育狀況生理指標(biāo)：①營(yíng)養(yǎng)元素②酰胺：天冬酰胺，谷氨酰胺③酶活性：硝酸還原酶和谷氨酸脫氫酶三、施肥增產(chǎn)的原因增強(qiáng)光合性能，即增大光合面積、提高(tígāo)光合能力、延長(zhǎng)光合時(shí)間、促進(jìn)光合產(chǎn)物分配利用等二、合理施肥(shīféi)的指標(biāo)CompanyLogo第八十四頁(yè)，共一百零一頁(yè)。四、發(fā)揮(fāhuī)肥效的措施適當(dāng)灌溉：水是礦素的重要容劑，是吸收、運(yùn)輸?shù)拿浇檫m當(dāng)深耕：促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，增大吸肥面積改善光照條件：充分發(fā)揮肥效改善施肥(shīféi)方式：深層施肥(shīféi)、根外施肥(shīféi)施肥必須考慮與其他農(nóng)業(yè)技術(shù)措施的配合CompanyLogo第八十五頁(yè)，共一百零一頁(yè)?；?jīféi)、種肥和追肥

基肥：

播種前或移植前施入土壤的肥料?；实淖饔?zuòyòng)主要是供給作物整個(gè)生長(zhǎng)期所需養(yǎng)分。為改良土壤而施用的肥料一般也作基肥施下。遲效性肥料、在土壤中不易流失的肥料，以改土為主的肥料都適宜作基肥；

種肥：

指播種同時(shí)施下或與種子拌混的肥料。種肥的作用主要是供給幼苗對(duì)養(yǎng)分的需要。因?yàn)榉柿暇驮诜N子附近，幼苗根系很快能吸收到養(yǎng)分。速效性的、對(duì)種子或幼苗無害的肥料都可作種肥；

追肥：

指在作物生長(zhǎng)中施用的肥料。追肥的作用主要是為了供應(yīng)作物某個(gè)時(shí)期對(duì)養(yǎng)分的大量需要，或者補(bǔ)充基肥的不足。生產(chǎn)上通常是基肥、種肥和追肥相結(jié)合，一般是以基肥為主追肥為輔。速效性肥料和能較快轉(zhuǎn)化為作物能吸收形態(tài)的肥料都宜作追肥。

CompanyLogo第八十六頁(yè)，共一百零一頁(yè)。生理酸性(suānxìnɡ)肥料某些化學(xué)肥料施到土壤中后離解成陽離子和陰離子，由于(yóuyú)作物吸收其中的陽離子多于陰離子，使殘留在土壤中的酸根離子較多，從而使土壤(或土壤溶液)的酸度提高，這種通過作物吸收養(yǎng)分后使土壤酸度提高的肥料就叫生理酸性肥料例如硫酸銨，作物吸收其中的NH4+多于SO42-，殘留在土壤中的SO42-與作物代換吸收釋放出來的H+(或離解出來的H+)結(jié)合成硫酸而使土壤酸性提高。所以硫銨、氯化銨等都是生理酸性肥料CompanyLogo第八十七頁(yè)，共一百零一頁(yè)。生理堿性(jiǎnxìnɡ)肥料某些肥料由于作物吸收其中陰離子多于陽離子而在土壤中殘留較多的陽離子，使到土壤堿性提高，這種通過作物吸收養(yǎng)分后使土壤堿性能提高的肥料，叫做生理堿性肥料例如硝酸鈉，作物吸收其中的硝酸根(NO-3)多于納離子(Na+)，鈉離子與作物交換出來的的碳酸氫根(HCO-3)結(jié)合成碳酸氫鈉，碳酸氫鈉水解即呈堿性，從而(cóngér)使土壤堿性提高。所以硝酸鈉屬于生理堿性肥料CompanyLogo第八十八頁(yè)，共一百零一頁(yè)。生理中性(zhōngxìng)肥料所謂生理中性肥料是指肥料中的陰陽離子都是作物吸收的主要養(yǎng)分，而且兩者被吸收的數(shù)量基本相等，經(jīng)作物吸收養(yǎng)分后不改變土壤酸堿度的那些肥料，叫生理中性肥料如硝酸銨。碳酸氫銨雖然其中的銨離子被作物吸收多于碳酸氫根(HCO3-)，土壤殘留較多的碳酸氫根，它與作物交換出來H+結(jié)合成碳酸(H2CO3)，按理講碳銨是生理酸性肥料，但由于(yóuyú)碳酸不穩(wěn)定，它分解為水和二氧化碳，且碳酸的酸性很弱，所以碳銨一般也屬生理中性肥料肥料的生理反應(yīng)對(duì)土壤性質(zhì)及肥效有一定影響，因此，酸性土最好選施生理堿性肥；石灰性土或堿性土最好選施生理酸性肥。我們還可以利用生理酸性肥料的生理酸性溶解一些非水溶性的肥料以提高其肥效，如將鈣鎂磷肥或磷礦粉與生理酸性肥料混施，可提高磷肥的肥效CompanyLogo第八十九頁(yè)，共一百零一頁(yè)。大田作物施肥(shīféi)方式(1)撒施是將肥料均勻撒布于土壤中。撒施可以深施，也可表施(淺施)。撒施適用于密植的作物和施肥量較大(jiàodà)的情況。撒施的優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)便，土壤各部位都有養(yǎng)分被作物吸收；缺點(diǎn)是肥料利用率不高，肥料用量大。(2)條施和穴施將肥料施在播種溝和播種穴里，或施在移栽行和穴里就叫條施和穴施。肥料可施在種子的底下，也可施在種子的一側(cè)或兩側(cè)。下列情況適合條施和穴施：①肥料用量少；②作物間距大；③容易被土壤固定的肥料，如磷肥；④作物根系發(fā)育較差，而土壤肥力較低。這種施肥方法的優(yōu)點(diǎn)是：肥料近根，容易被作物吸收利用，因而肥料利用率較高；肥料與土壤接觸面小，營(yíng)養(yǎng)元素被固定的程度低，有效時(shí)間比撒施長(zhǎng)。(3)噴施即根外施肥。CompanyLogo第九十頁(yè)，共一百零一頁(yè)。果樹施肥(shīféi)方式(1)環(huán)狀施肥：這方式適合幼齡果樹，一般以樹干為中心開環(huán)狀溝(寬約30厘米，深40—50厘米)將有機(jī)和無機(jī)肥施入溝中與土拌勻，環(huán)的直徑隨樹木長(zhǎng)大逐漸向外推移(溝可與樹冠外圍垂直)。(2)輻射狀施肥：這種方式適合幼樹施肥，因幼樹根系不大，較稀疏。方法出是以樹干為中心向外開放射狀溝，施肥溝的位置要年年改變。(3)溝狀施肥：成年樹多采用這種方式。一般是在樹冠外圍垂直的地方，兩邊開溝，開溝位置方向要年年改變，如果樹冠已連接，則在樹列間開溝即可。溝施有深溝和淺溝兩種，一般施重肥、有機(jī)肥采用深溝，追肥和施化肥可采用淺溝。溝的深度要根據(jù)根系的分部情況(qíngkuàng)來決定，深溝一般50—60厘米，淺溝一般是15—20厘米。(4)表施：平地果園且果樹根系已達(dá)到互相接觸或交叉的程度可采用此種方式，一般采用于撒施化肥，施肥后結(jié)合松土。這方式省力省時(shí)，但經(jīng)常使用會(huì)使根系變淺，磷肥的效果也不太好，如是銨態(tài)氮肥會(huì)造成一定的損失。CompanyLogo第九十一頁(yè)，共一百零一頁(yè)。測(cè)土施肥(shīféi)和配方施肥(shīféi)測(cè)土施肥：用化學(xué)分析的方法，測(cè)定土壤中各種主要營(yíng)養(yǎng)元素的含量(全量及有效性含量)，然后根據(jù)全國(guó)土壤普查和當(dāng)?shù)匮芯繖C(jī)關(guān)的資料，對(duì)照判斷出哪些養(yǎng)分處在豐缺的范圍，找出限制產(chǎn)量的最小養(yǎng)分和影響產(chǎn)量的其他不足養(yǎng)分，有針對(duì)性地施用肥料和制訂出適合該土壤的養(yǎng)分比施肥。測(cè)土施肥應(yīng)該與作物(zuòwù)需肥特性及計(jì)劃產(chǎn)量結(jié)合考慮。配方施肥：所謂配方施肥是根據(jù)作物需肥規(guī)律、土壤養(yǎng)分含量及其供肥性能，以及田間肥料試驗(yàn)結(jié)果，綜合考慮提出氮、磷、鉀、鈣、鎂和微肥的適宜用量和