第5篇生物進(jìn)化

生物進(jìn)化進(jìn)化探討歷史微觀和宏觀進(jìn)化理論真核生物的進(jìn)化生物進(jìn)化生物從共同祖先由低級到高級，由簡潔到困難逐步分化演化的過程叫進(jìn)化（evolution)。生物進(jìn)化是生物與其生存環(huán)境相互作用過程中，其遺傳系統(tǒng)隨時(shí)間而發(fā)生的一系列不行逆的變更，并導(dǎo)致相應(yīng)的表型的變更。在大多數(shù)狀況下，進(jìn)化導(dǎo)致生物總體對其生存環(huán)境的相對適應(yīng)。進(jìn)化含有連續(xù)變更的意思，而這種變更又帶有定向的成分，即進(jìn)化朝確定方向變更的趨勢。進(jìn)化學(xué)說（進(jìn)化理論）1.神創(chuàng)論18世紀(jì)瑞典植物學(xué)家林奈（Linne,1707－1778)，創(chuàng)立了現(xiàn)代生物分類學(xué)的基礎(chǔ)。但他依據(jù)舊約創(chuàng)世紀(jì)的記載，認(rèn)為人是上帝創(chuàng)建的?！吧系垡黄鹣葎?chuàng)建了多少不同的形式，現(xiàn)在就有多少物種”。2.災(zāi)變論居維葉（Curier,1769－1832)，他證明白從兩棲類到人類的四肢骨骼都相像。他把生物化石的變更與環(huán)境的災(zāi)變聯(lián)系在一起，認(rèn)為生物的變更是突然發(fā)生的，是整體地殲滅和整體地重新被創(chuàng)建的。他反對一個(gè)物種從另一個(gè)物種演化而來的思想。事實(shí)上，居維葉是以上帝的多次創(chuàng)建代替一次創(chuàng)建而已。3.獲得性狀遺傳學(xué)說法國拉馬克(Lamarck,1744－1829)，科學(xué)進(jìn)化論的創(chuàng)始者。他認(rèn)為生命是連續(xù)的，物種是變更的，環(huán)境變更是物種變更的緣由。主要思想：“用進(jìn)廢退”或稱“獲得性狀遺傳學(xué)說”。即生物在環(huán)境的干脆影響下，常常運(yùn)用的器官漸漸發(fā)達(dá)，不運(yùn)用的器官漸漸退化，這種后天獲得的性狀可以遺傳下去。環(huán)境條件的變更確定了變異的方向，因此稱作“定向變異”，同時(shí)定向變異又是生物對環(huán)境的一種適應(yīng)，即變異＝適應(yīng)，稱為“一步適應(yīng)”。4.自然選擇學(xué)說（達(dá)爾文主義）

英國博物學(xué)家華萊士（Wallace),1858年提出了生物進(jìn)化的見解，和達(dá)爾文結(jié)論如出一轍。英國人達(dá)爾文（CharlesDarwin)，1859年出版了<<物種起源>>一書。19世紀(jì)中葉以前，神創(chuàng)論或稱特創(chuàng)論始終占據(jù)著生物學(xué)的主導(dǎo)地位。一次創(chuàng)建論認(rèn)為，世界上各種各樣的生物，包括全部植物和動物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它們恒久不變、一代一代地繁衍下來。連續(xù)創(chuàng)建論則認(rèn)為，世界上各種各樣的生物是一次又一次不斷地被神創(chuàng)建的，因此造成了地球上過去的物種與現(xiàn)代物種的差別。英國牛津高校的一位副校長兼牧師依據(jù)舊約記載還推想出上帝創(chuàng)建地球和造人的精確時(shí)間。 神創(chuàng)論與進(jìn)化論的斗爭1859年，Darwin《物種起源》1860年6月30日 牛津高校圖書館 神創(chuàng)論與進(jìn)化論的辯論會牛津大主教Wilberforcevs.Huxley進(jìn)化論與神創(chuàng)論的斗爭始終沒有停止達(dá)爾文學(xué)說與微觀進(jìn)化達(dá)爾文是進(jìn)化理論的主要?jiǎng)?chuàng)立者達(dá)爾文生平：1809.2.12誕生于英國的施魯斯伯里1825.10入愛丁堡學(xué)習(xí)醫(yī)學(xué)1828入劍橋高校學(xué)習(xí)神學(xué)1831.12-1836.10隨貝格爾號環(huán)球航行1838.9自然選擇原理1844關(guān)于自然選擇的“概要”1856起先寫作關(guān)于物種起源的書1858聯(lián)合論文在林奈學(xué)會上宣讀1859《物種起源》發(fā)表1871《人類的由來及性選擇》年青時(shí)代的Darwin和貝格爾號的航行1809年誕生，童年山林和田野1825年，愛丁堡高校學(xué)習(xí)醫(yī)學(xué)1828年，劍橋高校學(xué)習(xí)神學(xué)，鉆研博物學(xué)和自然史，結(jié)識了一些博學(xué)的教授學(xué)者。1831年，從劍橋畢業(yè)并獲得學(xué)士學(xué)位劍橋高校博物學(xué)教授Henslow舉薦去英國貝格爾號航海船上擔(dān)當(dāng)博物學(xué)專家。動身之前，Henslow教授特殊向Darwin贈送了Lyell的《地質(zhì)學(xué)原理》第一卷。1831年11月，貝格爾號探險(xiǎn)船動身進(jìn)行環(huán)球探險(xiǎn)調(diào)查1835年的夏天，貝格爾號到達(dá)太平洋東部，離南美洲西海岸965km的加帕戈斯群島?？疾炝艘粋€(gè)多月，采集了大量的巖石及植物和動物標(biāo)本。Darwin發(fā)覺，島上26種陸棲鳥類中，有25種是特有的，15種海棲魚類全部是新種，25種甲殼蟲中只有2～3種是南美洲也有的，185種顯花植物中新種為100種。不同島嶼上的海龜形態(tài)各不相同，地雀的很多特征也有差異，顯示出這些不同的物種是這里特殊的氣候和環(huán)境創(chuàng)建的。物種是可變的，這種變更明顯受自然環(huán)境的影響和選擇！隨著貝格爾號長達(dá)5年的航海探險(xiǎn)考察后，1836年10月，Darwin回到了英國。整理和收集資料：1838年，他閱讀了著名的經(jīng)濟(jì)學(xué)家Malthus（馬爾薩斯,1766-1834）的《人口論》，進(jìn)一步相識到生存競爭的結(jié)果使各物種在自然界中保持適當(dāng)?shù)臄?shù)量，同時(shí)漸漸向著更加適應(yīng)于環(huán)境的方向變更。生存競爭和適者生存為Darwin的自然選擇學(xué)說的形成供應(yīng)了依據(jù)，他的關(guān)于生物通過自然選擇而連續(xù)進(jìn)化的理論起先成型。1858年，英國年青的博物學(xué)家Wallace給Darwin寫信，闡述他通過對馬來西亞群島動植物的考察所得出的生物進(jìn)化的結(jié)論。同年，Darwin和Wallace在英國Linnaean學(xué)會上公布了他們各自的論文和摘要。1859年，Darwin《物種起源》最終問世。達(dá)爾文自然選擇學(xué)說遺傳變異繁殖過剩生存斗爭適者生存遺傳與變異有遺傳物種才能穩(wěn)定存在；有變異生物界才會絢麗多彩，即世界上沒有兩個(gè)生物個(gè)體是完全相同的，并且這種變異是隨機(jī)產(chǎn)生的，而非按須要向確定的方向發(fā)生，是可遺傳的變異。各種生物都有極強(qiáng)大的生殖力。但是自然界中各種生物的數(shù)量在確定時(shí)期內(nèi)都會保持相對穩(wěn)定。一對家蠅繁殖一年，若每代1000個(gè)卵，假如后代不死亡，后代可以把整個(gè)地球覆蓋2.54cm之厚。繁殖過剩生物存在著繁殖過?，F(xiàn)象，出現(xiàn)了生存斗爭。種內(nèi)斗爭種間斗爭生存斗爭適者生存生物體普遍存在著遺傳和變異，其中有利變異得到保存，對生存不利的變異遭受淘汰，出現(xiàn)適者生存。由此可見，變異是隨機(jī)的，是沒有方向的，只有通過定向的選擇，才能保存有利變異，以適應(yīng)環(huán)境。即：變異＋選擇＝適應(yīng)，稱為“二步適應(yīng)”。多重證據(jù)支持共同由來學(xué)說生物地理學(xué)證據(jù)生物地理學(xué)是探討物種地理分布的科學(xué)。正是生物地理學(xué)最早為Darwin提出的物種形成和生物進(jìn)化供應(yīng)了證據(jù)。比較解剖學(xué)證據(jù)對不同種群生物的個(gè)體解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較。在一些不同種群生物中，某些器官即使行使不同功能，它們在解剖結(jié)構(gòu)上也具有相同或相像性，反映出這些生物之間具有的親源關(guān)系和從某個(gè)共同祖先進(jìn)化來的軌跡。退化器官痕跡、反祖現(xiàn)象同源器官homologueorgan是指具有不同的功能和外部形態(tài)，但卻有相同的基本結(jié)構(gòu)的器官。如：蠑螈和鱷的前肢；鳥類的翅和哺乳類的前肢以及人的手臂。同源器官在構(gòu)造及發(fā)育上的一樣性說明這些動物起源于共同的祖先，具有相像的遺傳基礎(chǔ)。

1肱骨；2尺骨和橈骨；3腕骨和掌骨；4指骨痕跡器官traceorgan是指生物體內(nèi)仍舊保存著的，但功能不大的器官。如：人的闌尾、犬齒以及尾椎等。比較胚胎學(xué)證據(jù)比較胚胎學(xué)即不同生物胚胎發(fā)育過程的變更探討也揭示了一些不同的生物是由同一個(gè)祖先進(jìn)化而來的事實(shí)。親源關(guān)系相近的生物在它們發(fā)育過程中有相同的發(fā)育階段。（重演）從魚類、兩棲類、爬行類、鳥類到哺乳類和人，它們的早期胚胎很相像，都具有鰓裂和尾。這說明脊椎動物也具有共同的祖先，它們均來自用鰓呼吸、有尾的水棲動物祖先，而人類則是從有尾的動物發(fā)展而來的。生物的微觀進(jìn)化群體是生物微觀進(jìn)化的基本單位志向群體的Hardy-Weinberg平衡5種因素導(dǎo)致群體遺傳結(jié)構(gòu)的變更自然選擇就是有差別的存活和生殖自然選擇的靶子是整個(gè)生物體自然選擇有三個(gè)主要模式微觀進(jìn)化和宏觀進(jìn)化微觀進(jìn)化在物種范圍內(nèi)，隨時(shí)間推移，群體遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生的變更以代為單位的生物學(xué)時(shí)間尺度里發(fā)生的進(jìn)化事務(wù)可干脆觀測宏觀進(jìn)化探討物種及物種以上的分類群如何演化在地質(zhì)時(shí)間尺度里發(fā)生的進(jìn)化事務(wù)不能干脆觀測達(dá)爾文進(jìn)化論的發(fā)展——

現(xiàn)代綜合進(jìn)化論（modernsynthesis）1937年杜布贊斯基發(fā)表<<遺傳學(xué)和物種起源>>這一著名著作。來源于拉馬克進(jìn)化學(xué)說，達(dá)爾文主義，孟德爾遺傳學(xué)（1856年起先豌豆雜交）。突出人物：T.杜布贊斯（th.Dobzhansky)主要內(nèi)容包括兩方面：第一：群體是生物進(jìn)化的基本單位。進(jìn)化機(jī)制的探討屬于群體遺傳學(xué)范疇。群體而非個(gè)體是生物進(jìn)化的單元群體是指一個(gè)地域中某一物種的全體成員能通過有性生殖而溝通基因的群體其次：突變、選擇、隔離是物種形成和生物進(jìn)化的機(jī)制。這個(gè)學(xué)說的特點(diǎn)在于徹底否定了獲得性狀遺傳學(xué)說，認(rèn)為進(jìn)化現(xiàn)象是群體現(xiàn)象，確定了自然選擇所起的壓倒一切的重要作用。（1）突變?yōu)樯镞M(jìn)化供應(yīng)原材料。（2）種群有相對的穩(wěn)定性，其基礎(chǔ)是遺傳平衡?；驇欤╣enepool）：一個(gè)種群全部個(gè)體所帶有的全部基因（包括全部等位基因）的總和基因型頻率（genotypicfrequency）：在一個(gè)種群內(nèi)，由同源染色體同一位點(diǎn)上的等位基因所構(gòu)成的不同基因型所占的比例例如：AA=40%Aa=40%aa=20%基因頻率（genefrequency）：一個(gè)種群內(nèi)某一等位基因占它的全部等位基因總數(shù)的比例例如：A=60%a=40%Hardy-Weinberg(哈迪-溫伯格)定律

定律的內(nèi)容

一個(gè)有性生殖的自然種群中，在符合下列五

個(gè)條件的狀況下：①種群大；②隨機(jī)交配；③

沒有突變發(fā)生；④沒有新基因加入；⑤沒有自然

選擇。各等位基因和基因型頻率將在世代遺傳中

保持穩(wěn)定不變。Hardy-Weinberg定律的數(shù)學(xué)表達(dá)式：

(p＋q)2＝p2＋2pq＋q2＝1

p：等位基因A的頻率；q：等位基因a的頻率；p2：基因型AA的頻率；2pq：基因型Aa的頻率；q2：基因型aa的頻率。引起群體遺傳結(jié)構(gòu)變更的因素1)種群的大小遺傳漂變建立者效應(yīng)瓶頸效應(yīng)遺傳漂變（geneticdrift）：在一個(gè)小種群內(nèi)，某一基因由于某種偶然緣由（不是自然選擇的緣由）而丟失，引起種群基因頻率變更。漂變的結(jié)果2個(gè)等位基因中的一個(gè)可能因?yàn)榕既皇鹿识?，結(jié)果這個(gè)種群中只有一對純合子，假如留下這個(gè)純合子是不好的，會導(dǎo)致瀕危。建立者效應(yīng)（foundereffect）：

表示小種群可以造成特殊的基因頻率。

一個(gè)種群中的幾個(gè)或幾十個(gè)個(gè)體遷移到另一地區(qū)而定居下來，自行繁衍后代，造成基因頻率發(fā)生變更的現(xiàn)象。例如某一種群中的幾個(gè)或幾十個(gè)個(gè)體遷移到另一個(gè)地區(qū)而定居下來，并與原種群隔離而自行繁衍后代，結(jié)果產(chǎn)生與原種群不同的特殊的基因頻率，新的特殊的基因頻率取決于建立者的基因頻率。瓶頸效應(yīng)（bottleneckeffect）：

種群個(gè)體數(shù)量隨季節(jié)變更，數(shù)量削減的時(shí)期即瓶頸時(shí)期，結(jié)果與建立者效應(yīng)相像。不同的生物在不同的生活季節(jié)中，數(shù)量有很大的差異，假如某一基因殘存的個(gè)體多，下一世代繁殖后，這一基因的頻率也相應(yīng)增多，反之某一基因的個(gè)體少，下一世代中該基因的頻率也相應(yīng)削減，從而引起種群內(nèi)部基因頻率的變更。2)基因流一個(gè)種群的個(gè)體遷入到另一個(gè)種群中去的現(xiàn)象。不管是老個(gè)體的遷出還是新個(gè)體的加入，都會使種群基因頻率發(fā)生變更。AAAaAAAAAaAAAAAAaaAaAAAAAaAaAaaaAAAAAaAaAAAAAAAAAaAaAaAaAAAaAAAaAaaaAAAaAaaaAaaaAAAaAAaaaaaaaaaaAA與Aa同一表型可以交配，但不與aa交配。aa只能同aa交配。結(jié)果原來的AA︰Aa︰aa的1︰2︰1的比例，一代后即改為2︰2︰1。A︰a的基因頻率也由原來1︰1，改為3︰2。AA=16/40=2/5Aa=16/40=2/5aa=8/40=1/5A︰a=3︰23)非隨機(jī)交配的基因頻率的變更4)突變突變會變更群體遺傳結(jié)構(gòu)的變更5)自然選擇自然選擇的作用在于定向的變更種群的基因頻率自然選擇就是有差別的存活和生殖自然選擇的靶子就是整個(gè)生物體穩(wěn)定性選擇定向選擇分裂選擇自然選擇的模式方向性選擇即把趨于某一極端的變異保留下來，淘汰掉另一極端的變異，使生物類型朝向某一變異方向發(fā)展。分裂性選擇又稱歧異化選擇或分裂性選擇，是指把一個(gè)群體中的極端變異按不同方向保留下來，而中間常態(tài)型則大為削減的選擇。穩(wěn)定選擇又稱穩(wěn)定性選擇，即把趨于極端的變異淘汰掉而保留那些中間類型的個(gè)體，使生物類型具有相對的穩(wěn)定性。物種形成物種概念什么是物種生殖障礙造成物種分別物種之間在空間上是不連續(xù)的，在時(shí)間上是連續(xù)的物種（species)是一個(gè)具有共同基因庫的，與其他類群有生殖隔離的類群物種具有形態(tài)、地理分布、生理、行為以及生殖等多方面的特征區(qū)分物種的一個(gè)最主要的依據(jù)則是：有無生殖隔離物種是宏觀進(jìn)化的基本單位物種形成問題正處于微觀進(jìn)化和宏觀進(jìn)化的連接點(diǎn)上生殖障礙造成物種分別隔離(isolation)是指在自然界中生物不能進(jìn)行自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性后代的現(xiàn)象隔離的作用是防止種群的雜交依據(jù)隔離機(jī)制作用時(shí)間可分為:交配前隔離和交配后隔離兩種物種形成的方式地理隔離條件下的物種形成多倍體植物一經(jīng)產(chǎn)生就是一種新的物種物種形成可能是漸進(jìn)的也可能是跳動的漸變式進(jìn)化和跳動式進(jìn)化

達(dá)爾文學(xué)說和綜合進(jìn)化論主見進(jìn)化是微小突變的積累，自然選擇導(dǎo)致的進(jìn)化只能是緩慢的、漸變的過程。這種理解成功地說明白物種以下種群的進(jìn)化(小進(jìn)化)，而在說明物種以上單元的起源(大進(jìn)化)時(shí)，卻遇到了困難。大突變學(xué)說(macromutation)20世紀(jì)40年頭，R．Goldschmidt提出他認(rèn)為，雖然多數(shù)突變只引起小的變更（變更一個(gè)酶等），但是有一種突變可以引起很大的變更。這個(gè)學(xué)說起初只是一個(gè)假說，但是，近年來得到了人們的重視。Goldschmidt認(rèn)為：某些基因可以限制生長發(fā)育中的很多基因的表達(dá)。這種基因發(fā)生的突變，就是大突變。點(diǎn)斷平衡模式

(punctuatedequilibriumevolution)1972，N．Eldredge和S.J.Gould物種的進(jìn)化性變更是非勻速的，不是一個(gè)漸變的平滑的過程新物種一旦形成，在它存在的上百萬年時(shí)間里，并未出現(xiàn)顯著的變更，處于表型平衡狀態(tài)，直至另一次物種形成的突然出現(xiàn)宏觀進(jìn)化與系統(tǒng)發(fā)育探討宏觀進(jìn)化依據(jù)的科學(xué)材料化石的形成和年頭測定分子生物學(xué)是探討生物宏觀進(jìn)化的有力工具化石（fossil）化石是從前生活的生物被保存在地層中的遺留物或遺跡。如：石化的軀體、軀體印痕、蹤跡、排遺物糞便等。琥珀和深凍猛犸與化石一樣，也是探討生物進(jìn)化的好材料。生物進(jìn)化的化石記錄海洋與湖泊的沉積埋藏作用是化石形成的重要條件現(xiàn)已發(fā)覺的化石大部分屬于水生生物。化石記錄顯示，越老（下部）的地層，生物形態(tài)越簡潔；越新（上部）的地層，生物形態(tài)越困難。同位素衰變同位素具有確定的衰變速度，并且這個(gè)速度不受環(huán)境條件（如氣候）的影響。利用這一特點(diǎn)，就可以比較精確地計(jì)算出各新、老地層和化石的年齡。各種同位素的衰變速度都是用半衰期（half-life)來計(jì)算的，半衰期是指一個(gè)樣品中某一同位素原子衰變一半所須要的時(shí)間。

同位素衰變半衰期

適用范圍

87銣－87鍶490億年1億年

232釷－208鉛140億年2億年

238鈾－206鉛45億年1億年

40鉀－40氬13億年1億年

235鈾－207鉛7億年10萬年

14碳－14氮5730年6萬年分子生物學(xué)是探討宏觀進(jìn)化的有力工具遺傳密碼的通用性說明，自然界全部生命形式都是相互關(guān)聯(lián)的。親源關(guān)系近的生物，其DNA或蛋白質(zhì)有更多相同性,反之亦然。例：人類與其他幾種脊椎動物血紅蛋白多肽鏈的氨基酸序列差別人—猴子：8人—鼠：30人—八目鰻：125

分子進(jìn)化的中性學(xué)說

（neutraltheoryofmolecularevolution;非達(dá)爾文主義）1968年日本遺傳學(xué)家木村資生M.Kimura,在英國科學(xué)雜志《自然》上，發(fā)表了《分子水平上的進(jìn)化速率》一文。翌年，美國的兩位科學(xué)家雅克·金和托馬斯·朱克斯，在美國雜志《科學(xué)》上發(fā)表了《非達(dá)爾文主義進(jìn)化》一文，于是以“中性突變”為基礎(chǔ)的分子進(jìn)化學(xué)說漸漸形成了。突變大多是中性的，不影響核酸與蛋白質(zhì)的功能

中性突變通過隨機(jī)的遺傳漂變在群體中得以固定,因此自然選擇對分子進(jìn)化不起作用

進(jìn)化的速率由中性突變發(fā)生的速率所確定，同源的生物大分子序列存在相對恒定的進(jìn)化速率

中性突變包括有害程度稍微的突變；分子進(jìn)化中遺傳漂變對中性突變在群體中的固定發(fā)揮著重要作用，即遺傳漂變是分子進(jìn)化的基本動力70年頭后期分子生物學(xué)

的蓬勃發(fā)展使中性學(xué)說得以正式確立無表達(dá)功能的內(nèi)含子的進(jìn)化速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于有表達(dá)功能的外顯子的進(jìn)化速度。偽基因（具有與功能基因相像的堿基序列，但是不能產(chǎn)生有活性的基因產(chǎn)物，也不參與調(diào)控其他基因的功能）中的突變（置換），不論是同義置換抑或非同義置換，均較功能基因快上好幾倍，這一特點(diǎn)最強(qiáng)有力地支持了中性學(xué)說。利用分子生物學(xué)技術(shù)對不同生物同種蛋白的氨基酸序列分析是一種分析和推斷生物之間親源關(guān)系和進(jìn)化依次的先進(jìn)手段。除了蛋白質(zhì)氨基酸序列的分析外，DNA同源序列分析和DNA多態(tài)性分析等也已成為推斷生物之間親源關(guān)系和進(jìn)化依次的常用手段。細(xì)胞色素C細(xì)胞色素C是一個(gè)具有104－112個(gè)氨基酸的多肽分子，從進(jìn)化上看，它是很保守的分子。不同生物的細(xì)胞色素C中氨基酸的組成和依次反映了這些生物之間的親緣關(guān)系。依據(jù)細(xì)胞色素C分子中氨基酸依次的差異，可以得知這一分子的基因核苷酸依次的差異，依此也同樣反映出不同生物之間的親緣關(guān)系。分子鐘概念的提出中性學(xué)說認(rèn)為，分子進(jìn)化速率取決于蛋白質(zhì)或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在確定時(shí)間內(nèi)的替換率。生物大分子進(jìn)化的特點(diǎn)之一是：每一種大分子在不同生物中的進(jìn)化速度都是一樣的（每年每個(gè)氨基酸置換頻率為0.3－5×10-9個(gè)，是個(gè)常數(shù)）。兩個(gè)物種在同一蛋白分子中的氨基酸相異的數(shù)目即發(fā)生置換的數(shù)目，與該兩種生物分歧的時(shí)間成正比。分子進(jìn)化是隨機(jī)發(fā)生的,而不是選擇的結(jié)果;分子進(jìn)化速率與種群的大小、物種的生殖力和壽命都沒有關(guān)系。生物的宏觀進(jìn)化地層中的化石記錄了生物進(jìn)化的歷程生物進(jìn)化是在移動的板塊上進(jìn)行的集群性滅亡掀開生命史新的一頁進(jìn)化趨勢是如何產(chǎn)生的真核細(xì)胞的內(nèi)共生起源是一種進(jìn)化機(jī)制地層中的化石記錄了生物進(jìn)化的歷程疊層石，由古代的藍(lán)藻和化學(xué)沉積相間積累而成現(xiàn)代海邊的疊層石，它們許久地守望在海邊，任驚濤拍岸，數(shù)十億年...

生物進(jìn)化的歷史進(jìn)程前寒武紀(jì)——34億年前：單細(xì)胞原核生物20億年前：單細(xì)胞真核藻類

8億年前：多細(xì)胞生物古生代——寒武紀(jì)：生物大爆發(fā)，藻類、蕨類、軟體動物、棘皮動物奧陶紀(jì)和志留紀(jì)：植物由水生到陸生的進(jìn)化泥盆紀(jì)：魚類大發(fā)展、昆蟲和兩棲動物興起石炭紀(jì)：兩棲動物繁盛，爬行類興起、動物由水生到陸生二疊紀(jì)：裸子植物繁茂生物進(jìn)化的歷史進(jìn)程中生代——爬行動物的時(shí)代三疊紀(jì)：爬行動物成為優(yōu)勢生物、出現(xiàn)鱷魚、鳥類、恐龍、蜥蜴、海龜侏羅紀(jì)：恐龍繁盛、原始哺乳動物出現(xiàn)白堊紀(jì)：恐龍滅亡、昆蟲和有花植物分化。新生代——第三紀(jì)：昆蟲與被子植物接著繁盛分化、出現(xiàn)鳥類和大量哺乳動物第四紀(jì)：靈長類一支進(jìn)化為人類古生代：5.9億年-2.48億年寒武紀(jì)生物大爆發(fā)-適應(yīng)輻射－藻類、苔蘚和蕨類；低等無脊索水生動物、魚類、兩棲類，出現(xiàn)裸子植物、爬行動物－三葉蟲滅亡為古生代地層的劃分供應(yīng)了可識別標(biāo)記中生代：2.48億年-6600萬年裸子植物、爬行動物盛行新生代：6600萬年-現(xiàn)在被子植物、鳥類、哺乳動物生物進(jìn)化的主要趨勢生物的種類由少到多，生活環(huán)境由水生到陸生，身體的結(jié)構(gòu)由簡潔到困難、由低等向高等發(fā)展生物進(jìn)化是在移動的板塊上進(jìn)行的兩億年前一億三千五百萬年前

現(xiàn)在

大陸漂移學(xué)說的證據(jù)各種有袋哺乳動物如袋鼠僅僅居住在澳大利亞，而澳大利亞胎生哺乳動物特別稀有。集群性滅亡掀開生命史新的一頁在生物進(jìn)化的漫長歲月中，很多物種絕滅了?，F(xiàn)存的物種頂多不過是全部種數(shù)的千分之一到十萬分之一。古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)的探討表明，大約每隔2600萬年，生物界就要發(fā)生一次大規(guī)模的物種絕滅。何以說明生物大絕滅這一歷史現(xiàn)象呢？進(jìn)化趨勢如何產(chǎn)生?自然選擇(naturalselection)趨同進(jìn)化(convergen