第一章 植物的水分生理

第一章植物的水分生理本章問題:

1.植物的生命活動為什么需要水?2.水分如何被植物吸收、運(yùn)輸、利用和散失？本章需要掌握的基本內(nèi)容：基本概念：束縛水、自由水、擴(kuò)散、集流、滲透作用、自由能、化學(xué)勢、水勢、滲透勢、壓力勢、蒸騰作用基礎(chǔ)知識：水的性質(zhì)；水在植物體中的作用；植物根系吸水的途徑；植物吸水的動力；植物失水的方式；內(nèi)聚力學(xué)說研究熱點(diǎn)：氣孔運(yùn)動的機(jī)制一、水的性質(zhì)第一節(jié)植物對水分的需求1.水是極性化合物------極性化合物的很好溶劑2.大的內(nèi)聚力（cohesion）和附著力（adhesion）3.水分的蒸發(fā)需要高的熱能------降溫4.表面張力（surfacetension）-------減少水和空氣之間的接觸表面（water-airsurfacearea）5.毛細(xì)管作用（capillarity）------水分沿毛細(xì)管上升二、水分在植物生命活動中的作用1.細(xì)胞質(zhì)的主要成分，生化反應(yīng)的介質(zhì)；2.生化反應(yīng)的底物；3.植物吸收和運(yùn)輸物質(zhì)的溶劑；4.保持植物固有的姿態(tài)；5.生態(tài)意義。三、植物的含水量和體內(nèi)水分存在的狀態(tài)不同植物的含水量有很大不同；同一種植物，不同環(huán)境下有差異；同一株植株中，不同器官、組織的含水量不同；植物在不同的發(fā)育階段含水量不同；

生命活動較旺盛的部分，水分含量較多。自由水（freewater）：距離膠體顆粒較遠(yuǎn)，可以自由移動的水分。束縛水（boundwater）：較牢固地被細(xì)胞膠體顆粒吸附，不易流動的水分。自由水/束縛水比值影響代謝

自由水參與各種代謝作用，自由水占總含水量的百分比越大，則植物代謝越旺盛。束縛水不參與代謝作用，束縛水含量與植物抗性大小有密切關(guān)系。自由水/束縛水比值高時，代謝旺盛；自由水/束縛水比值低時。代謝緩慢。一、植物細(xì)胞吸水的方式擴(kuò)散（diffusion）指分子的隨機(jī)熱運(yùn)動造成的物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動。第二節(jié)植物細(xì)胞對水分的吸收集流（massflow）是指液體中成群的分子或原子在壓力梯度的驅(qū)動下共同移動。滲透作用（osmosis）：

由兩種濃度不同的溶液和一個半透膜可以組成一個滲透系統(tǒng)，半透膜允許溶劑通過，不允許溶質(zhì)通過，那么溶劑通過半透膜的移動就是滲透作用。水勢（waterpotential）是指每偏摩爾體積（partialmolarvolume）水的化學(xué)勢差，用希臘字母Ψ（psi）或φW表示。二、水勢水勢的單位：

Pa(帕)=N·m-2

或用MPa(兆帕)

化學(xué)勢的單位：J·mol-1

其中J=（牛）N·m

偏摩爾體積的單位：m3·mol-1

J·mol-1/m3·mol-1=J·m-3=N·m-2

溶液水勢(MPa)純水0Hoagland營養(yǎng)液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50幾種常見化合物水溶液的水勢范圍三、植物細(xì)胞的水勢

通常認(rèn)為植物細(xì)胞的水勢（ψw）由4部分組成，滲透勢（osmoticpotential)，又稱溶質(zhì)勢(solutepotential,

ψs

)

；壓力勢（pressurepotential,ψp)；3)襯質(zhì)勢（matricpotential,

ψm)

；

4)重力勢（gravitationalpotential,

ψg

）。

細(xì)胞的水勢=滲透勢+壓力勢+襯質(zhì)勢+重力勢

ψw

=ψs

+ψp

+ψm

+ψg

（1）溶質(zhì)勢由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢下降的數(shù)值。溶液的溶質(zhì)越多，其溶質(zhì)勢越低，且任一溶液的水勢均低于純水的水勢而為負(fù)值。

ψs=-iCRT

i:溶質(zhì)的解離系數(shù)；C：溶質(zhì)的質(zhì)量摩爾濃度；R：氣體常數(shù)；T:絕對溫度（2）壓力勢

由于壓力的存在而使體系水勢改變的數(shù)值，用ψp表示。

原生質(zhì)吸水膨脹，對細(xì)胞壁產(chǎn)生壓力，而細(xì)胞壁對原生質(zhì)會產(chǎn)生一個反作用力，這種由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加水勢的值就是細(xì)胞的壓力勢。細(xì)胞壓力勢一般為正值，只有在蒸騰過旺時為負(fù)值。

由于重力存在而使體系水勢改變的數(shù)值，用ψg表示。（3）重力勢當(dāng)體系的兩個區(qū)域高度相差不大時，重力勢可以忽略不計(jì)。是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對自由水束縛而引起水勢降低的值，是負(fù)值，用ψm表示。（4）襯質(zhì)勢

未形成液泡的細(xì)胞具有一定的襯質(zhì)勢，干燥種子的ψm可達(dá)-100MPa；

干燥種子的水勢：ψw

=ψm

已形成液泡的細(xì)胞，其襯質(zhì)勢只有-0.01MPa左右，只占整個水勢的微小部分，通常省略不計(jì)。ψw

=ψs

+ψp相鄰兩細(xì)胞水分的移動方向，取決于兩細(xì)胞間的水勢差異，水勢高的細(xì)胞的水分總是向水勢低的細(xì)胞移動。細(xì)胞間水分的移動Ψs=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨs=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPaXY水分移動的方向細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞核成熟的植物細(xì)胞就是一個完整的滲透裝置細(xì)胞壁原生質(zhì)層細(xì)胞液細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)當(dāng)外界溶液濃度大于細(xì)胞液濃度時(高滲溶液)，細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離。細(xì)胞空腔當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時(低滲溶液)，細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離復(fù)原。質(zhì)壁分離（plasmolysis）現(xiàn)象

細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時：

ψp=0,ψw

=ψπ

充分飽和的細(xì)胞:

ψw

=0，ψπ

=-ψp蒸騰劇烈時：

ψp

<0，ψw

<ψπ

一、植物吸水的部位第三節(jié)植物對水分的吸收伸長區(qū)分生區(qū)根冠植物的葉片能吸收一定的水分

植物根尖的根毛區(qū)吸水量最大根毛區(qū)

主要在根毛區(qū)，根毛區(qū)的吸水能力最大。③根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對水分移動的阻力小。①根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；②根毛細(xì)胞壁的外部由果膠質(zhì)組成，粘性強(qiáng)，親水性也強(qiáng)，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；二、根系吸水的途徑1.質(zhì)外體途徑（apoplast

pasthway）：是指水分通過細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒有細(xì)胞質(zhì)部分的移動。3.

跨膜途徑（transmembranepathway）：是指水分從一個細(xì)胞移動到另一個細(xì)胞，要通過質(zhì)膜和液泡膜。2.

共質(zhì)體途徑（symplastpathway）：是指水分從一個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲（plasmodesma）移動到另一個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。共質(zhì)體是細(xì)胞質(zhì)的連續(xù)體。二、根系吸水的動力1.根壓（rootpressure）：0.05-0.5MPa

（1）傷流（bleeding）現(xiàn)象

（2）吐水（guttation）現(xiàn)象

Isrootpressuresufficienttoprovideleaveswithwater?根壓產(chǎn)生的機(jī)理①滲透理論根部導(dǎo)管四周的活細(xì)胞由于新陳代謝，不斷向?qū)Ч芊置跓o機(jī)鹽和有機(jī)物，導(dǎo)管的水勢下降，而附近活細(xì)胞的水勢較高，所以水分不斷流入導(dǎo)管。②代謝理論認(rèn)為呼吸釋放的能量參與根系的吸水過程。

根壓是根系主動吸水的動力2.蒸騰拉力（transpirationalpull）

蒸騰作用（transpiration）是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面，從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。

蒸騰拉力是根系被動吸水的動力根壓一般不超過0.2MPa，只能使水分上升20.4m。

蒸騰拉力為主，大于1MPa張力（tension）在0.5-3MPa之間內(nèi)聚力（cohesiveforce）大于20MPa內(nèi)聚力學(xué)說（cohesiontheory），亦稱蒸騰-內(nèi)聚力-張力學(xué)說（transpiration-cohesion-tensiontheory）三、影響植物根系吸水的土壤條件1.土壤中的可用水2.土壤的通氣狀況3.土壤的溫度4.土壤溶液的濃度(1)土壤中的可用水根部吸水能力>土壤保水能力，吸水根部吸水能力<土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(2)土壤通氣狀況時間較長，就形成無氧呼吸，產(chǎn)生和累積較多酒精，根系中毒受傷，吸水更少。短期內(nèi)可使細(xì)胞呼吸減弱，影響根壓，繼而阻礙吸水；土壤缺氧和CO2濃度過高原因：土壤通氣不良使根系吸水量減少。①水分本身的黏性增大，擴(kuò)散速率降低；②細(xì)胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過細(xì)胞質(zhì)；③呼吸作用減弱，影響根壓；④根系生長緩慢，有礙吸水表面的增加。低溫能降低根系的吸水速率(3)土壤溫度①高溫加速根的老化過程，吸收面積減少，吸收速率也下降。原因：土壤溫度過高對根系吸水也不利②溫度過高使酶鈍化，影響根系主動吸水。根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢必須

土壤溶液的水勢。(4)土壤溶液濃度施用化學(xué)肥料時不宜過量產(chǎn)生“燒苗”。鹽堿土則相反；在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較高，根系吸水；低于第四節(jié)：植物的蒸騰作用一、蒸騰作用的生理意義1.蒸騰作用是植物吸收水分和運(yùn)輸?shù)闹饕獎恿?2.蒸騰作用是植物吸收礦物質(zhì)的主要動力;3.蒸騰作用可以降低植物葉片表面的溫度。二、蒸騰的器官和方式幼苗：地上部分的全部表面成苗：1、莖枝表面：皮孔蒸騰（占0.1%）

2、葉片：角質(zhì)蒸騰（占5-10%）

氣孔蒸騰最主要形式三、衡量蒸騰強(qiáng)度的指標(biāo)蒸騰速率（transpirationrate）是指植物在單位時間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量。通常白天15-250g.M-2.h-1，夜間是1-20g.M-2

.h-1

。

水分利用效率（wateruseefficiency）是指植物通過光合作用同化CO2的速率與同時蒸騰丟失水分的速率的比值。蒸騰比率（traspirationratio）是指植物通過光合作用同化每摩爾CO2所需要蒸騰散失水的摩爾數(shù)，一般用g.kg-1表示。四、氣孔蒸騰和運(yùn)動雙子葉植物單子葉植物氣孔面積只占葉表面的0.5％～1.5％氣孔蒸騰量要比同面積的自由水面的蒸發(fā)量快50倍之多。小孔擴(kuò)散定律氣孔擴(kuò)散的小孔定律（小孔擴(kuò)散定律）

？小孔擴(kuò)散定律水蒸氣通過氣孔擴(kuò)散的速率，不與小孔的面積成正比而與小孔的周長成正比。

邊緣效應(yīng)與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。氣孔運(yùn)動:白天開放，晚上關(guān)閉。氣孔為什么能夠運(yùn)動？1、淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說2、鉀離子吸收學(xué)說

3、蘋果酸代謝學(xué)說五、氣孔運(yùn)動的機(jī)制（1）淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說保衛(wèi)細(xì)胞在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉為可溶性糖水勢下降從周圍細(xì)胞吸水氣孔張開保衛(wèi)細(xì)胞在黑暗中進(jìn)行呼吸作用釋放CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH下降淀粉磷酸化酶把可溶性糖合成為淀粉水勢升高向周圍細(xì)胞排水氣孔關(guān)閉保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到細(xì)胞壁，造成膜電位差ψw降低，水分進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開激活K+

通道和Cl-通道，K+

和Cl-進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞（2）鉀離子吸收學(xué)說（3）蘋果酸代謝學(xué)說

保衛(wèi)細(xì)胞在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2

pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-

→草酰乙酸→蘋果酸蘋果酸使細(xì)胞內(nèi)液泡水勢下降氣孔張開從周圍細(xì)胞吸水

1.光

2.干旱

3.植物激素

4.溫度

5.CO2

濃度五、影響氣孔開關(guān)的因素和調(diào)控機(jī)制藍(lán)光能促進(jìn)質(zhì)膜上H+-ATP酶的活性

第五節(jié)水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸

土壤水→根毛→根皮層→根中柱鞘→根導(dǎo)管→莖導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩蕉?、水分運(yùn)輸?shù)乃俣龋?）活細(xì)胞在0.1MPa條件下，水流速度為0.001cm/h；（2）具環(huán)孔材樹木的導(dǎo)管大而長，水流速度達(dá)20-40m/h；（3）具散孔材樹木的導(dǎo)管較短，水流速度為1-6m/h；（4）裸子植物只有管胞，水流速度不到0.6m/h。

死細(xì)胞（導(dǎo)管和管胞）活細(xì)胞（葉肉細(xì)胞）三、影響蒸騰作用的內(nèi)、外條件氣孔葉面擴(kuò)散層大氣途徑：蒸騰速率大小的決定因素：氣孔下腔和外界之間的蒸氣壓差氣孔的頻度；氣孔的大小；葉片內(nèi)部的面積。（1）內(nèi)部因素光照：影響大氣溫度和葉溫、氣孔的導(dǎo)度；空氣的相對濕度：影響葉內(nèi)外的蒸汽壓差；溫度：增加葉內(nèi)外的蒸汽壓差；風(fēng)：降低葉片表面空氣的相對濕度、外部擴(kuò)散層的阻力變小。（2）外界條件促進(jìn)根系生長、增加吸水能力；減少蒸騰面積。減慢蒸騰速率的途徑措施：在作物或果樹移栽前，保持幼根、適當(dāng)去掉一部分枝葉和遮蔭。

第六節(jié)合理灌溉