植物生理學(xué)課件(王小菁-第8版)-第五章-植物同化物的運(yùn)輸

代謝（metabolism）是維持各種生命活動(dòng)(如生長、繁殖和運(yùn)動(dòng)等)過程中化學(xué)變化(包括物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化和分解）的總稱。植物代謝的特點(diǎn)在于它能把環(huán)境中簡單的無機(jī)物直接合成為自身復(fù)雜的有機(jī)物，因此，植物是地球上最重要的自養(yǎng)生物。植物的代謝，從性質(zhì)上可分為物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換同化作用(assimilation)：植物從環(huán)境中吸收簡單的無機(jī)物，形成自身組成物質(zhì)并貯存能量的過程異化作用（dissimilation)：植物將自身組成物質(zhì)分解轉(zhuǎn)換而釋放能量的過程。第二篇物質(zhì)代謝本篇共有4章光合作用：說明綠色植物把外界的二氧化碳和水合成有機(jī)物并貯藏能量呼吸作用：討論物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變同化物運(yùn)輸：介紹同化物在植物體內(nèi)空間的移遷，以滿足生長發(fā)育的需要;次生代謝物：敘述次生代謝物的生物合成和生態(tài)意義。簡而言之，本篇說明植物體內(nèi)物質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)變和利用。第五章植物同化物的運(yùn)輸學(xué)習(xí)目標(biāo)描述同化物的運(yùn)輸途徑和方向闡明韌皮部裝載的過程闡明韌皮部卸出的過程闡明韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理闡明同化物的分布一運(yùn)輸途徑二運(yùn)輸方向三運(yùn)輸?shù)乃俾屎椭撼煞值谝还?jié)同化物運(yùn)輸?shù)耐緩胶头较蚨叹嚯x運(yùn)輸:細(xì)胞內(nèi)以及細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離在微米與毫米之間；長距離運(yùn)輸:器官之間、源庫之間的運(yùn)輸，需要通過輸導(dǎo)組織，距離從幾厘米到上百米。一、運(yùn)輸途徑源(source):即代謝源，指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉，萌發(fā)種子的子葉或胚乳；

庫(sink):即代謝庫，指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實(shí)、種子等。兩者雖然都是物質(zhì)在空間上的移動(dòng)，但在運(yùn)輸?shù)男问胶蜋C(jī)理上卻有許多不同。源庫的概念是相對的，可變的，如幼葉是庫，但當(dāng)葉片長大長足時(shí)，它就成了源。（一）短距離運(yùn)輸1、細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸：指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。主要有：分子擴(kuò)散、微絲推動(dòng)原生質(zhì)的環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換、囊泡的形成與囊泡內(nèi)含物的釋放。2、細(xì)胞間運(yùn)輸：質(zhì)外體運(yùn)輸：共質(zhì)體運(yùn)輸：通過胞間連絲運(yùn)輸。質(zhì)外體與共質(zhì)體之間運(yùn)輸：被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)胞飲作用（二）長距離運(yùn)輸系統(tǒng)—維管束（2）同位素示蹤法：通過示蹤法試驗(yàn)得知，主要運(yùn)輸組織是韌皮部里的篩管和伴胞。由于伴胞在起源上和功能上與篩管關(guān)系很密切，因此，常把它們稱為篩分子-伴胞復(fù)合體（SE-CC）。

（1）環(huán)割試驗(yàn)證明：有機(jī)物主要通過韌皮部運(yùn)輸。篩分子：成熟篩分子無核、液泡、微絲、微管、高爾基體和核糖體，但有質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體和光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，能輸送物質(zhì)。伴胞普通伴胞：含葉綠體、胞間連絲較少，為篩分子提供能量。傳遞細(xì)胞：胞壁向內(nèi)生長，增加質(zhì)膜表面積，胞間連絲長且分支，增加運(yùn)輸?shù)哪芰Γ植加谥忻}周圍。居間細(xì)胞：有許多胞間連絲，與臨近細(xì)胞(特別是維管束)聯(lián)系,在這種細(xì)胞內(nèi)合成棉子糖和水蘇糖等.裸子植物中的篩分子是篩胞，篩胞間沒有通道相連，沒有P-蛋白。種子植物篩分子的特征比較被子植物的篩分子裸子植物的篩胞1.有些篩域分化為篩板，單個(gè)篩分子相互連接為一個(gè)篩管1.沒有篩板，所有篩域相同2.篩孔是空通道2.篩孔被膜堵塞3.全部雙子葉植物和大多數(shù)單子葉植物有p-蛋白3.沒有p-蛋白4.伴胞是ATP與（或）其他化合物的來源，在某些植物伴胞作為傳遞細(xì)胞或居間細(xì)胞用。4.有具伴胞功能的蛋白質(zhì)二、運(yùn)輸方向利用同位素示蹤法，用14CO2及KH232PO4分別施與天竺葵莖上下端兩側(cè)的葉片，結(jié)果發(fā)現(xiàn)韌皮部各段皆含有相當(dāng)數(shù)量的14C和32P.結(jié)論：可通過韌皮部同時(shí)作上下雙向運(yùn)輸，也可以橫向運(yùn)輸，但正常狀態(tài)下其量甚微。三、運(yùn)輸?shù)乃俾屎腿苜|(zhì)的種類1、研究方法：（1）利用染料分子作為示蹤物：用顯微注射技術(shù)將染料分子直接注入篩管分子內(nèi)，追蹤染料分子在篩管中的運(yùn)輸狀況。（2）放射性同位素示蹤技術(shù)：常用的同位素是14C。2、運(yùn)輸速度：一般為30~150cm/h同一作物不同生育期運(yùn)輸速度也有差異，如南瓜幼齡時(shí)為72cm/h，老齡時(shí)為30～50cm/h。運(yùn)輸速度也隨物質(zhì)種類而異。12天菜豆中的蔗糖運(yùn)輸速度是107cm/h，而32P則約為87cm/h。（一）運(yùn)輸?shù)乃俣龋ǘ┤苜|(zhì)種類１、研究方法：蚜蟲的吻刺結(jié)合同位素示蹤法。蚜蟲吻刺插至韌皮部吸取汁液去掉蚜蟲，吻刺收集韌皮部汁液收集韌皮部汁液的蚜蟲吻針法２、溶質(zhì)種類典型韌皮部汁液干物質(zhì)占10%～25%，多數(shù)是糖，其余為蛋白質(zhì)、氨基酸、無機(jī)和有機(jī)離子、內(nèi)源激素。糖類主要是非還原性糖，如蔗糖（運(yùn)輸?shù)闹饕问剑?、棉籽糖、水蘇糖和毛蕊糖（是蔗糖分別結(jié)合1、2、3個(gè)半乳糖分子而成）等，由于非還原糖化合物的活性比還原糖化合物穩(wěn)定，因此非還原糖化合物是韌皮部主要的運(yùn)輸物質(zhì)?？蛇\(yùn)輸?shù)奶谴及ǜ事洞己蜕嚼娲?。為什么蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非還原糖，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定；蔗糖水解時(shí)能產(chǎn)生相對高的自由能。蔗糖分子小、移動(dòng)性大，運(yùn)輸速率高，適合進(jìn)行長距離運(yùn)輸。韌皮部運(yùn)輸?shù)暮锓N類與植物品種有關(guān)：韌皮部篩管汁液中的一些可溶性蛋白各具生理功能。如：蛋白激酶參與蛋白磷酸化、硫氧還蛋白參與二硫化物還原、遍在蛋白質(zhì)參與蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)等有些無機(jī)溶質(zhì)在韌皮部較易移動(dòng)，如K+、Mg2+、PO43-、Cl-，而NO3-、Ca2+、SO3-和Fe2+在韌皮部中就相對不易移動(dòng)。韌皮部汁液中除了乙烯外，其他四大類植物激素都有。一質(zhì)外體裝載途徑二共質(zhì)體裝載途徑三擴(kuò)散途徑第二節(jié)韌皮部裝載韌皮部裝載：是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩分子—伴胞復(fù)合體的整個(gè)過程三步驟：①白天，光合產(chǎn)物（PGAld）從葉綠體到達(dá)細(xì)胞質(zhì)，合成蔗糖；晚上，葉綠體內(nèi)的淀粉可能以葡萄糖狀態(tài)離開葉綠體，再轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?。②蔗糖到達(dá)細(xì)脈的SE附近（一般只有兩三個(gè)細(xì)胞的距離）；③蔗糖進(jìn)入SE–CC復(fù)合體，即篩分子裝載。韌皮部運(yùn)輸：裝載、運(yùn)輸、卸出裝載：“源”細(xì)胞篩分子伴胞復(fù)合體（SE-CC）卸出：篩分子伴胞復(fù)合體“庫”細(xì)胞輸出：糖分和其他溶質(zhì)從源運(yùn)走的過程。短距離運(yùn)輸：同化物在細(xì)胞間的運(yùn)輸。長距離運(yùn)輸：同化物經(jīng)過維管系統(tǒng)從源到庫的運(yùn)輸。運(yùn)輸速率：同化物在韌皮部的運(yùn)輸速率很快。通常兩種表示方法：運(yùn)輸速率：是單位時(shí)間內(nèi)物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的距離，用m/h或m/s表示，一般為0.3～1.5m/h，平均為1m/h，比擴(kuò)散快得多集流運(yùn)輸：是指單位截面積篩分子在單位時(shí)間內(nèi)運(yùn)輸物質(zhì)的量，通常用g/(m2·h)或g/(mm2·s)表示。韌皮部裝載的途徑——質(zhì)外體途徑、共質(zhì)體途徑和擴(kuò)散一、質(zhì)外體途徑裝載糖質(zhì)外體SE-CC復(fù)合體支持的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：甜菜和蠶豆的質(zhì)外體存在運(yùn)輸糖----蔗糖和水蘇糖。在甜菜等的葉面外施的蔗糖，會(huì)如光合產(chǎn)物一樣，累積在篩管和伴胞。質(zhì)外體途徑裝載：指光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體，然后通過位于SE-CC復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過程.蔗糖在質(zhì)外體是怎樣進(jìn)入篩分子-伴胞復(fù)合體的？SE-CC復(fù)合體質(zhì)膜上的H+-ATP酶，把H+泵到質(zhì)外體，形成質(zhì)子梯度，推動(dòng)蔗糖與質(zhì)子經(jīng)過蔗糖-質(zhì)子同向運(yùn)輸器進(jìn)入SE-CC復(fù)合體。糖胞間連絲SE-CC復(fù)合體支持的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：南瓜葉鞘薄壁細(xì)胞與伴胞之間存在大量胞間連絲，它的運(yùn)輸糖主要是水蘇糖。當(dāng)水蘇糖被14C標(biāo)記后，自由空間不出現(xiàn)14C－水蘇糖。將熒光染料（可在共質(zhì)體移動(dòng)但不能跨膜）注射到薄荷葉葉片細(xì)胞，染料可從葉肉細(xì)胞移動(dòng)到小葉脈。二、共質(zhì)體途徑裝載共質(zhì)體途徑裝載：是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或居間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過程。共質(zhì)體途徑運(yùn)輸?shù)某崽峭猓€有棉籽糖和水蘇糖。多聚體陷阱模型：認(rèn)為葉肉細(xì)胞內(nèi)形成的蔗糖運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞，經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入居間細(xì)胞，在那里與半乳糖分子合成合成棉子糖或水蘇糖，由于這些寡聚糖分子大，不能擴(kuò)散回維管束鞘細(xì)胞。只能運(yùn)到篩分子。三、擴(kuò)散途徑在葉脈最小的細(xì)脈(minorveins)即小葉脈中，韌皮部只有短狹篩管和伴胞。擴(kuò)散途徑指蔗糖被動(dòng)地從葉肉細(xì)胞流向小葉脈的韌皮部。在這個(gè)過程中，蔗糖分子依賴葉肉細(xì)胞-伴胞復(fù)合體之間的濃度差一韌皮部卸出途徑二依賴代謝進(jìn)入庫細(xì)胞第三節(jié)韌皮部卸出韌皮部卸出：是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細(xì)胞的過程。三步：（1）蔗糖從篩分子卸出（2）短距運(yùn)輸途徑運(yùn)到接受細(xì)胞（庫）（3）接受細(xì)胞貯藏或代謝韌皮部卸出的原則：是阻止卸出的蔗糖被重新裝載。一、韌皮部卸出途徑（一）共質(zhì)體卸出（運(yùn)到胞間連絲豐富的器官）經(jīng)過胞間連絲到達(dá)庫細(xì)胞。如在正在發(fā)育的嫩葉和根尖，其蔗糖卸出是通過共質(zhì)體途徑。證據(jù)：①跨膜抑制劑對氯高汞苯磺酸鈉對甜菜和煙草幼葉的蔗糖卸出無抑制作用。②初生根的根尖生長區(qū)和伸長區(qū)有大量胞間連絲，可進(jìn)行共質(zhì)體卸出。卸出的途徑2條：共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑。（二）質(zhì)外體卸出（運(yùn)到胞間連絲不豐富的器官，如生殖器官）（1）蔗糖在質(zhì)外體水解成G和F，運(yùn)到庫細(xì)胞后再結(jié)合為蔗糖。甘蔗、甜菜貯藏細(xì)胞中存在。（2）蔗糖直接通過質(zhì)外體進(jìn)入庫細(xì)胞。大豆、玉米種子的胚性組織和母體組織間發(fā)生。二、依賴代謝進(jìn)入庫細(xì)胞同化產(chǎn)物進(jìn)入庫細(xì)胞是依賴能量的需要能量的位置因植物種類和器官而異。大豆韌皮部卸出對缺氧、低溫和代謝產(chǎn)物敏感，這說明蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體是主動(dòng)的。而玉米韌皮部卸出到發(fā)育和胚的途徑，對缺氧低溫等是不敏感的，所以玉米韌皮部卸出蔗糖到質(zhì)外體是被動(dòng)的。一壓力流學(xué)說二胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說三收縮蛋白學(xué)說第四節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理一、壓力流動(dòng)學(xué)說：德國E.Munch于1930年提出的。該學(xué)說主張篩管中溶液流（集流）運(yùn)輸是由源和庫端之間滲透產(chǎn)生的壓力梯度推動(dòng)的，所以稱為壓力流學(xué)說。關(guān)于同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理，有多種學(xué)說。主要有：壓力流動(dòng)學(xué)說胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說收縮蛋白學(xué)說動(dòng)力：源端壓力勢大于庫端壓力流動(dòng)模式圖根據(jù)該模型可預(yù)測韌皮部運(yùn)輸應(yīng)具有如下特點(diǎn)：

1.各種溶質(zhì)以相似的速度被運(yùn)輸；2.在一個(gè)篩管中運(yùn)輸是單方向的；3.篩板的篩孔是暢通的；4.在篩管的源端與庫端間必須有足夠大的壓力梯度；5.裝載與卸出需要能量，運(yùn)輸途中不需消耗大量的能量。注：通常的實(shí)驗(yàn)結(jié)果都是支持后兩點(diǎn)

1.篩孔堵塞問題：早期電鏡觀察表明篩板是被P-蛋白堵塞的，這一結(jié)果導(dǎo)致60年代對壓力流動(dòng)假說的極大懷疑。但隨著實(shí)驗(yàn)技術(shù)的改進(jìn)，證明以前的觀察是一種假象。最近以快速冷凍和固定技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，P-蛋白沿長軸分布在細(xì)胞壁附近，沒有堵塞篩板。2.源庫之間的壓力梯度問題：據(jù)測定，大豆源庫之間的實(shí)際壓力差是0.41MPa，而根據(jù)計(jì)算，壓力流動(dòng)差是0.12MPa-0.46MPa，因此，觀察到的壓力完全可以驅(qū)動(dòng)韌皮部的集流運(yùn)輸。3.運(yùn)載物速度不一問題測定不同示蹤物如14C蔗糖、32P磷酸根3H2O在韌皮部中的運(yùn)輸速度，發(fā)現(xiàn)蔗糖速度最快，磷酸根次之，H2O最慢。4.雙向運(yùn)輸問題：沒有解決存在的問題及進(jìn)展

裸子植物的篩胞的篩區(qū)域分化差，孔上有膜與光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，孔不開放，無法解釋液流移動(dòng)5.壓力流學(xué)說可以解釋被子植物同化產(chǎn)物的長距離運(yùn)輸，但對裸子植物則不適用。在科學(xué)發(fā)展過程中，一個(gè)學(xué)說如何被提出，又如何受到檢驗(yàn)；在科學(xué)研究中合理地設(shè)計(jì)、對實(shí)驗(yàn)結(jié)果做出正確的解釋又是何等重要。同化物韌皮部運(yùn)輸?shù)难芯恳呀?jīng)歷了80多年，盡管尚有許多方面需要深入研究，但目前普遍認(rèn)為“壓力流學(xué)說”是最能解釋同化物韌皮部運(yùn)輸現(xiàn)象的一種理論。說明二、細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說荷蘭植物生理學(xué)家De.Vrise提出的原生質(zhì)環(huán)流假說，英國植物生理學(xué)家R.Thaine(賽尼）等支持這一假說，R.Thaine等認(rèn)為：認(rèn)為篩分子內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)能相互聯(lián)結(jié)，形成胞縱連束，束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)在收縮和張弛的同時(shí)，帶動(dòng)有機(jī)物長距離運(yùn)輸。反對者懷疑篩管里是否存在胞縱連束。三、收縮蛋白學(xué)說篩分子內(nèi)腔有微纖絲，微纖絲由韌皮蛋白（P蛋白）收縮絲組成，其長度超過篩分子，其一端固定，一端游離在篩分子內(nèi)似鞭毛一樣顫動(dòng)，能有規(guī)律的收縮和舒張，運(yùn)輸物質(zhì)。它影響細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)。一配置二分配第五節(jié)同化物的分布一、配置配置（allocation）是指源葉中新形成同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)化。根據(jù)使用情況，源葉的同化產(chǎn)物有三個(gè)配置方向：（1）代謝利用：滿足葉本身需要（2）合成暫時(shí)貯藏化合物：淀粉、蔗糖、果聚糖

蔗糖貯藏庫有兩種：液泡（第一源）和細(xì)胞質(zhì)（3）從葉輸出到植株其它部分同化產(chǎn)物在植物體中的分布有兩個(gè)水平，即配置和分配。葉片怎樣調(diào)節(jié)同化物貯藏和輸出？白天合成淀粉，晚上輸出蔗糖，主要取決于蔗糖磷酸合酶的活性。淀粉和蔗糖合成的簡圖二、分配分配是指新形成同化物在各種庫之間的分布。（一）分配方向1、總原則：從源到庫2、優(yōu)先供應(yīng)生長中心3、就近供應(yīng)：一個(gè)庫的同化物來源主要靠它附近的源葉來供應(yīng)，隨著源庫間距離的加大，相互間供求程度就逐漸減弱。4、同側(cè)運(yùn)輸指同一方位的葉制造的同化物主要供給相同方位的幼葉、花序和根。1、庫強(qiáng)度：等于庫容量和庫活力的乘積。庫強(qiáng)度=庫容量×庫活力庫容量：是指庫的總重量（一般是干重）.庫活力:是指單位時(shí)間單位干重吸收同化產(chǎn)物的速率。改變庫容量或庫活力都會(huì)改變運(yùn)輸模式。（二）庫強(qiáng)度及其調(diào)節(jié)2、庫強(qiáng)度的調(diào)節(jié)膨壓:在篩分子中起信號(hào)作用，從庫組織迅速傳遞到源組織。例如，當(dāng)卸出迅速時(shí)，庫組織同化物迅速被利用，庫的膨壓下降，這種下降會(huì)傳遞到源，引起韌皮部裝載增加；當(dāng)卸出緩慢時(shí)，則引起相反的效應(yīng)。植物激素:影響質(zhì)外體裝載和卸出的質(zhì)膜上的主動(dòng)運(yùn)輸器.實(shí)驗(yàn)證明,蓖麻的蔗糖裝載能被外施IAA促進(jìn),被外施ABA抑制;甜菜主根