遺傳學(xué)第二章遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)1

第二章遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)第一節(jié)細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)第二節(jié)染色體的結(jié)構(gòu)

第三節(jié)染色體在細(xì)胞分裂中的行為

第四節(jié)DNA的結(jié)構(gòu)

第五節(jié)RNA的分子結(jié)構(gòu)

第六節(jié)DNA的復(fù)制第一節(jié)細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)自學(xué)細(xì)胞：是由膜包圍的，能進(jìn)行獨(dú)立繁殖的最小原生質(zhì)團(tuán)。原生質(zhì)：指細(xì)胞內(nèi)所含的生活物質(zhì)，真核細(xì)胞包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核。細(xì)胞器：指存在于細(xì)胞中，利用光學(xué)或者電子顯微鏡可以分辨的、具有一定形態(tài)特點(diǎn)并執(zhí)行特定功能的結(jié)構(gòu)。真核細(xì)胞的一般結(jié)構(gòu)細(xì)胞的基本特征具有由磷脂雙分子層與鑲嵌蛋白構(gòu)成的生物膜。所有細(xì)胞都具有兩種核酸：DNA與RNA。所有細(xì)胞都具有蛋白質(zhì)合成的機(jī)器－核糖體。所有細(xì)胞都以一分為二的分裂方式進(jìn)行增殖。1.

染色質(zhì)(chromatin)染色質(zhì)：間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成、易被堿性染料染色的線性復(fù)合結(jié)構(gòu)。包括常染色質(zhì)和異染色質(zhì)。0

常染色質(zhì)(euchromatina)

間期著色淺、螺旋化程度低、較伸展。異染色質(zhì)(heterochromatin)

間期著色深、螺旋化程度高、凝集狀態(tài)

一、

染色質(zhì)與染色體

第二節(jié)染色體的結(jié)構(gòu)

染色體是染色質(zhì)在細(xì)胞分裂過(guò)程中經(jīng)過(guò)緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝而成的具有固定形態(tài)的遺傳物質(zhì)存在形式，是高度螺旋化的DNA蛋白質(zhì)纖維。

2.

染色體(chromosome)染色質(zhì)和染色體是真核生物遺傳物質(zhì)存在的兩種不同形態(tài)，兩者不存在成分上的差異，僅反映它們處于細(xì)胞分裂周期的不同功能階段而已。

二、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)——隨體——次縊痕——短臂——主縊痕——長(zhǎng)臂

三、染色體的類型不同物種存在差異同一物種相對(duì)恒定體細(xì)胞中成雙生殖細(xì)胞中成單

水稻2n=24

玉米2n=20

陸地棉2n=52

蘿卜2n=18

番茄2n=24

四、染色體的數(shù)目五、染色體的結(jié)構(gòu)

核小體nulieosome

超螺線管supersolenoid螺線管

solenoid染色體chromosome

一級(jí)結(jié)構(gòu)——核小體二級(jí)結(jié)構(gòu)——螺線體三級(jí)結(jié)構(gòu)——超螺線體四級(jí)結(jié)構(gòu)——中期染色體從DNA到染色體

DNA→核小體→螺線管→超螺線管→染色單體六、特殊染色體1.多線染色體雙翅目昆蟲(chóng)(如果蠅)幼蟲(chóng)的唾腺細(xì)胞、腸細(xì)胞、氣管細(xì)胞等就發(fā)現(xiàn)多線染色體。在幼蟲(chóng)發(fā)育期間,染色體要進(jìn)行4-15次復(fù)制,復(fù)制后的新老鏈不分離,因而一個(gè)染色體中就有24-215條DNA分子,果蠅幼蟲(chóng)唾腺細(xì)胞核中DNA的含量就比一般細(xì)胞多了1000多倍,這種只復(fù)制不分離的巨大染色體就稱為多線染色體.由于多線染色體中平行排列的染色體纖維各段凝縮緊密程度不同,因而呈現(xiàn)出橫行帶紋現(xiàn)象.

果蠅唾腺多線染色體多線染色體的產(chǎn)生2.燈刷染色體從上世紀(jì)末到本世紀(jì)初,自魚(yú)類、爬行類、鳥(niǎo)類以及某些無(wú)脊椎動(dòng)物的卵母細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了另一類巨染色體,其特點(diǎn)是在中軸的兩側(cè)有許多精細(xì)而成對(duì)的環(huán)狀突起,類似燈刷,因而稱為燈刷染色體.燈刷染色體(lampbrushchromosome)存在于動(dòng)物卵母細(xì)胞中，是雙線期4個(gè)染色單體；此期細(xì)胞合成mRNA和儲(chǔ)備物質(zhì)。爪蟾卵母細(xì)胞燈刷染色體含有上萬(wàn)個(gè)loops，雖然大部分DNA仍凝集在chromomeres，每個(gè)loop對(duì)應(yīng)于一個(gè)特定的DNA序列。一、染色體在有絲分裂中的行為

細(xì)胞的增殖是通過(guò)有絲分裂(mitosis)實(shí)現(xiàn)的，有絲分裂的結(jié)果是把一個(gè)細(xì)胞的整套染色體均等地分向兩個(gè)子細(xì)胞，所以新形成的兩個(gè)子細(xì)胞在遺傳物質(zhì)上跟原來(lái)的細(xì)胞是相同的。第三節(jié)染色體在細(xì)胞分裂中的行為1.細(xì)菌的有絲分裂細(xì)菌屬原核類(prokaryote)。細(xì)菌染色體位于細(xì)胞內(nèi)的核區(qū)，核區(qū)外面沒(méi)有核膜，所以稱為原核。每一原核類細(xì)胞中通常只有一個(gè)染色體，染色體的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，是一個(gè)裸露的DNA分子。圖細(xì)菌細(xì)胞的有絲分裂Color-enhancedelectronmicrographofE.coliundergoingcelldivision.

2.真核類的有絲分裂因?yàn)檎婧祟惖募?xì)胞所含有的染色體數(shù)目往往較多，因而其細(xì)胞分裂也更為復(fù)雜。有絲分裂過(guò)程是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，但為說(shuō)明的方便起見(jiàn)，通常將其分成前期、中期、后期和末期四個(gè)時(shí)期，在兩次有絲分裂中間的時(shí)期稱為間期。

細(xì)胞周期(cellcycle)

上一次細(xì)胞分裂結(jié)束起到下一次細(xì)胞分裂止，細(xì)胞所經(jīng)歷的變化過(guò)程和時(shí)間。例如：蠶豆根尖19.5小時(shí)。間期分裂期

G1—S—G2—M57.552圖真核生物細(xì)胞周期示意圖間期(interphase)：光學(xué)顯微鏡下，細(xì)胞核是均勻一致的，看不到染色體，似乎靜止(活躍的代謝狀態(tài))。

間期可分為三個(gè)時(shí)期：

G1期：DNA合成前期

S期：DNA合成期

G2期：DNA合成后期(1)前期(prophase)：間期核內(nèi)的染色體細(xì)絲開(kāi)始螺旋化，縮短變粗，染色體逐漸清晰起來(lái)。每一染色體含有縱向并列的兩條染色單體，前期快結(jié)束時(shí)，染色體縮得很短。核膜核仁逐漸消失。

(2)中期(metaphase)：

中期開(kāi)始時(shí)，核膜崩解，核質(zhì)與胞質(zhì)混和。紡錘體的細(xì)絲——紡錘絲與染色體的著絲粒區(qū)域連接。染色體向赤道面移動(dòng)，著絲粒區(qū)域排列在赤道板上。這時(shí)最為容易計(jì)算染色體的數(shù)目。

紡錘絲出現(xiàn)，染色體聚集，著絲點(diǎn)排列在赤道面上。(3)后期(anaphase)：

每一染色體的著絲粒已分裂為二，相互離開(kāi)。著絲粒離開(kāi)后，即被紡錘絲拉向兩極，同時(shí)并列的染色單體也跟著分開(kāi)，分別向兩極移動(dòng)。這時(shí)染色體又是單條了，也可叫做子染色體。

著絲點(diǎn)分開(kāi)，染色單體分向兩極(4)末期(telophase)兩組子染色體到達(dá)兩極，染色體的螺旋結(jié)構(gòu)逐漸消失，又出現(xiàn)核的重建過(guò)程。兩個(gè)子核形成后，接著便發(fā)生細(xì)胞質(zhì)的分割過(guò)程，把母細(xì)胞分隔成兩個(gè)子細(xì)胞，細(xì)胞分裂結(jié)束(圖)。染色體到達(dá)兩極且解螺旋，子細(xì)胞、核仁核膜逐漸形成。間期早前期晚前期中期后期末期有絲分裂

有絲分裂過(guò)程中染色體的變遷：從間期的S期前期中期，每個(gè)染色體具有兩根染色單體(即具兩條完整的DNA雙鏈)；從后期末期下一個(gè)細(xì)胞周期的G1期，在這些階段中，所謂的染色體實(shí)質(zhì)上只有一根染色單體(即只有一條DNA雙鏈)。二、染色體在減數(shù)分裂中的行為

減數(shù)分裂(meiosis)是一種特殊方式的細(xì)胞分裂，是在配子形成過(guò)程中發(fā)生的，包括兩次連續(xù)的核分裂，但染色體只復(fù)制一次，因而在形成的四個(gè)子細(xì)胞核中，每個(gè)核只含有單倍數(shù)的染色體，即染色體數(shù)減少一半，所以把它叫做減數(shù)分裂。兩次連續(xù)的核分裂分別稱為第一次減數(shù)分裂(減數(shù)分裂I，meiosisI)和第二次減數(shù)分裂(減數(shù)分裂II，meiosisII)，在兩次減數(shù)分裂中都能區(qū)分出前期、中期、后期和末期(圖)。第一次分裂(1)前期I第一次減數(shù)分裂的前期特別長(zhǎng)，包括細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期。

細(xì)線期leptotene

染色體細(xì)長(zhǎng)如絲，首尾難分，彼此纏繞在一起偶線期zygotene同源染色體開(kāi)始彼此靠攏配對(duì)-聯(lián)會(huì)粗線期pachytene二價(jià)體凝縮變短變粗呈粗線狀可發(fā)生非姊妹染色單體的交換。粗線期：染色體繼續(xù)縮短變粗，兩條同源染色體配對(duì)完畢。因此原來(lái)是2n條染色體，經(jīng)配對(duì)后形成n組染色體，每一組合有2條同源染色體，這種配對(duì)的染色體叫做雙價(jià)體(二價(jià)體)。雙線期diplotene

染色體繼續(xù)變短變粗，同源染色體開(kāi)始排斥，有交叉結(jié)出現(xiàn)，呈麻花狀。雙線期：雙價(jià)體中的兩條同源染色體開(kāi)始分開(kāi)，但分開(kāi)不完全，并不形成兩個(gè)獨(dú)立的單價(jià)體，而是在兩個(gè)同源染色體之間仍有若干處發(fā)生交叉而相互連接。交叉的地方實(shí)際上是染色單體發(fā)生了交換的結(jié)果終變期diakinesis

交叉節(jié)端化，染色體更粗短，二價(jià)體分散在核區(qū)內(nèi)靠近核膜，可計(jì)數(shù)。終變期：兩條同源染色體仍有交叉聯(lián)系著，所以仍為n個(gè)雙價(jià)體。染色體變得更為粗短，螺旋化達(dá)到最高度，雙價(jià)體開(kāi)始向赤道面移動(dòng)，分裂進(jìn)入中期I。(2)中期I：

各個(gè)雙價(jià)體排列在赤道面上，兩個(gè)同源染色體上的著絲粒逐漸遠(yuǎn)離，雙價(jià)體開(kāi)始分離，但仍有交叉聯(lián)系著。

核仁核膜消失，紡錘絲形成，二價(jià)體著絲粒相對(duì)排列在赤道面上，同源染色體兩個(gè)成員隨機(jī)朝向一極。(3)后期I：

雙價(jià)體中的兩條同源染色體分開(kāi)，分別向兩極移動(dòng)，每一染色體有兩個(gè)染色單體，在著絲粒區(qū)相連(相當(dāng)于有絲分裂前期的一條染色體)。這樣，每一極得到n條染色體，即在后期I時(shí)染色體數(shù)目減半。雙價(jià)體中哪一條染色體移向哪一極是完全隨機(jī)的。

(4)末期I：

核膜重建，核仁重新形成，接著進(jìn)行胞質(zhì)分裂，成為兩個(gè)子細(xì)胞。注意：末期I的染色體只有n個(gè)，但每個(gè)染色體具有兩條染色單體；而有絲分裂末期的染色體數(shù)為2n個(gè)，每個(gè)染色體只有一條染色單體。染色體到達(dá)兩極，解螺旋，核膜核仁逐漸形成，胞質(zhì)分裂形成二分體。(5)減數(shù)間期：

在第一次分裂之末，兩個(gè)子細(xì)胞進(jìn)入間期，這時(shí)細(xì)胞核的形態(tài)與有絲分裂間期相似，但有許多生物沒(méi)有間期，后期染色體直接進(jìn)入第二次減數(shù)分裂的晚前期，染色體仍舊保持原來(lái)的濃縮狀態(tài)。不過(guò)不論有沒(méi)有間期，在兩次減數(shù)分裂之間都沒(méi)有DNA的合成及染色體的復(fù)制。

(6)前期II、中期II、后期II和末期II前期II、中期II、后期II和末期II的情況和有絲分裂過(guò)程完全一樣，也是每一染色體具有兩條染色單體，所不同的是染色體在第一次分裂過(guò)程中已經(jīng)減數(shù)，只有n個(gè)染色體了。第二次分裂前期IIprophaseⅡ

每條染色體有兩個(gè)單體，共一個(gè)著絲點(diǎn)，常呈X狀。子細(xì)胞染色體數(shù)目為n。中期IImetophaseⅡ

核膜核仁消失，紡錘絲出現(xiàn)。每條染色體以著絲粒排列在赤道面上。后期IIanaphaseⅡ

每條染色體的著絲粒分裂為二，每條單體在紡錘絲作用下分別移向兩極。末期IItelophaseⅡ

到達(dá)兩極的染色體解螺旋，核膜核仁相繼出現(xiàn)，胞質(zhì)分裂四分體thetetrad

由原來(lái)的一個(gè)母細(xì)胞經(jīng)過(guò)兩次連續(xù)的分裂產(chǎn)生四個(gè)子細(xì)胞，稱為四分子。三、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義減數(shù)分裂是有性生殖生物產(chǎn)生性細(xì)胞所進(jìn)行的細(xì)胞分裂方式；而兩性性細(xì)胞受精結(jié)合(細(xì)胞融合)產(chǎn)生的合子是后代個(gè)體的起始點(diǎn)。減數(shù)分裂不僅是生物有性繁殖必不可少的環(huán)節(jié)之一，也具有極為重要的遺傳學(xué)意義。保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性。雙親性母細(xì)胞(2n)經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生性細(xì)胞(n)，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半；雌雄性細(xì)胞融合產(chǎn)生的合子(及其所發(fā)育形成的后代個(gè)體)就具有該物種固有的染色體數(shù)目(2n)，保持了物種的相對(duì)穩(wěn)定。子代的性狀遺傳和發(fā)育得以正常進(jìn)行。染色體數(shù)目的恒定為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。減數(shù)分裂中期I，二價(jià)體的兩個(gè)成員的排列方向是隨機(jī)的，所以后期I分別來(lái)自雙親的兩條同源染色體隨機(jī)分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細(xì)胞就可能會(huì)有2n種非同源染色體的組合形式(染色體重組，recombinationofchromosome)。如果某生物有兩對(duì)同源染色體：AA’和BB’，產(chǎn)生的性細(xì)胞具有AA’中的一條和BB’中的一條。非同源染色體在性細(xì)胞中可能有22=4種組合。中期I二價(jià)體的隨機(jī)取向?yàn)樯锏淖儺愄峁┝酥匾奈镔|(zhì)基礎(chǔ)。另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導(dǎo)致同源染色體間的片段交換(exchangeofsegment)，使子細(xì)胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)(染色體片斷重組，recombinationofsegment)。同時(shí)這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎(chǔ)。非姊妹染色單體交叉與片斷交換

減數(shù)分裂與有絲分裂的異同點(diǎn)

名稱間期前期中期