第二章礦物質(zhì)

第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)重點(diǎn)與難點(diǎn)★了解植物必需的礦質(zhì)元素及其主要生理生化作用；★掌握植物細(xì)胞和根系對(duì)礦質(zhì)元素吸收特點(diǎn)及影響因素；★弄清作物合理施肥的生理基礎(chǔ)。

把2.27kg重柳樹枝條栽種在土壤中，只澆水不施肥，5年后枝條重76.7kg，土壤減重0.14kg。增重？光合水分去向？蒸騰實(shí)驗(yàn)一證明植物從水中獲得營(yíng)養(yǎng)。1699年，英國(guó)的伍德沃德用不同的水（雨水、河水、泉水、菜園土浸出液和下水管道水）培養(yǎng)薄荷枝條。證明植物從土壤中獲得營(yíng)養(yǎng)菜園土浸出液中生長(zhǎng)最好實(shí)驗(yàn)二1804年，瑞士的德·索修爾發(fā)現(xiàn)種子在蒸餾水中萌發(fā)成苗后很快死亡，與種子相比，灰分?jǐn)?shù)量沒有變化。證明了灰分元素和N是必須元素實(shí)驗(yàn)三如果把植物的灰分加到蒸餾水中，再加上硝酸鹽植物就可以生長(zhǎng)。第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素小部分N

大部分硫全部的磷全部的金屬元素植物體水分10~95%干物質(zhì)5~90%C、H、O、N以氣體形式散失小部分的硫以H2S和SO2的形式散失揮發(fā)部分灰分元素有機(jī)物90%無機(jī)物10%燃燒將植物烘干并充分燃燒后，余下一些不能揮發(fā)的殘燼稱為灰分，以氧化物形式存在于灰分中的元素稱為灰分元素或礦質(zhì)元素。1判斷植物必需的礦質(zhì)元素的標(biāo)準(zhǔn)

a.不可缺少性：缺乏該元素時(shí)不能完成生活史。

b.不可替代性：植物缺乏時(shí)出現(xiàn)專一缺乏癥，加入該元素逐漸轉(zhuǎn)向正常。

c.直接功能性：直接參與植物的代謝作用，植物的營(yíng)養(yǎng)功能是直接的，并不是通過影響土壤、微生物等的間接作用所致。二、植物必需的礦質(zhì)元素2確定必需元素的方法a.溶液培養(yǎng)法:溶液培養(yǎng)法亦稱水培法,是在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法；缺少某種元素，含有部分營(yíng)養(yǎng)元素的培養(yǎng)液，稱為缺素培養(yǎng)液。

b.砂基培養(yǎng)法:是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營(yíng)養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。幾種營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法A.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類的繁殖,并經(jīng)常通氣;B.營(yíng)養(yǎng)膜(nutrientfilm)法:營(yíng)養(yǎng)液從容器a流進(jìn)長(zhǎng)著植株的淺槽b,未被吸收的營(yíng)養(yǎng)液流進(jìn)容器c,并經(jīng)管d泵回a。營(yíng)養(yǎng)液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營(yíng)養(yǎng)液上方，營(yíng)養(yǎng)液被攪起成霧狀。3植物必需的礦質(zhì)元素列表必需元素大量元素來自水和CO2：C、H、O來自土壤：N、K、Ca、Mg、P、S、Si微量元素：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、

Cu、Ni、Mo植物對(duì)這些元素需要量相對(duì)較大。植物需要量極微，稍多即發(fā)生毒害作用。三必需礦質(zhì)元素的生理生化作用

A）是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。如：N、S、P等。

B）是植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動(dòng)。如：鉀是40多種酶的輔助因子，還可促進(jìn)糖類的合成和運(yùn)輸。

C）起電化學(xué)作用及滲透調(diào)節(jié)，即離子濃度的平衡、電子傳遞和電荷中和等。

D）做為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的第二信使，如Ca2+。a植物必需礦質(zhì)元素N的生理作用利用形式：無機(jī)態(tài)氮，即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮;有機(jī)態(tài)氮，如尿素生理作用：①是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂和酶的主要成分②是某些植物激素、維生素的成分③還是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)系因此，氮在植物的生命活動(dòng)中占有特殊作用，被稱為生命元素當(dāng)?shù)食浞謺r(shí)，葉大而鮮艷，葉片功能期長(zhǎng)，分蘗多，營(yíng)養(yǎng)健壯，花多，產(chǎn)量高。當(dāng)缺氮時(shí)，植株矮小，葉小色淡或發(fā)黃、紅，分蘗少，花少，籽粒不飽滿，產(chǎn)量低。主要的氮肥：尿素、硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨、人糞尿等N、P、K是植物需要量最大，且土壤易缺乏的元素，稱“肥料三要素”。利用形式：H2PO4-或HPO42-

吸收后轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物質(zhì)生理作用：①是核酸、核蛋白、磷脂的主要成分②是ATP和許多輔酶如NAD、NADP的成分③還參與了糖、脂肪和氨基酸的代謝；磷在促進(jìn)分蘗、分枝及根系生長(zhǎng)等方面有很大作用施磷肥可提高作物抗寒性、抗旱性，使植株生長(zhǎng)發(fā)育良好缺磷時(shí)，影響細(xì)胞分裂，使分蘗分枝少，生長(zhǎng)緩慢，植株矮小，葉片呈暗綠或紫紅色，開花期和成熟期延遲，產(chǎn)量降低。b植物必需礦質(zhì)元素P的生理作用利用形式：K+

（土壤中有KCI、K2SO4等）生理作用：①可作為60多種酶的活化劑②可促進(jìn)呼吸進(jìn)程及核酸和蛋白質(zhì)的形成③影響糖類的合成和運(yùn)輸④還是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢(shì)的重要成分當(dāng)鉀肥充分時(shí)，莖桿堅(jiān)韌，抗倒伏，種子飽滿，增產(chǎn)顯著;當(dāng)缺鉀時(shí)，莖桿柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性差，葉片失水，蛋白質(zhì)和葉綠素破壞，葉色變黃而逐漸壞死N、P、K都是可移動(dòng)元素，缺乏時(shí)老葉先出現(xiàn)癥狀。c植物必需礦質(zhì)元素K的生理作用利用形式：Ca2+,土壤中有CaCI2、CaSO4等生理作用：

1）維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性

2）信號(hào)物質(zhì)：第二信使

3）中和有機(jī)酸：果實(shí)成熟時(shí)的酸味消失Ca是不易移動(dòng)元素，缺乏時(shí)新葉先出現(xiàn)癥狀。d植物必需礦質(zhì)元素Ca的生理作用利用形式：SO4-進(jìn)入植物體后大部分被還原成S生理作用：①是蛋白質(zhì)氨基酸的組成成分，如Met和Cys②具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用③是輔酶A、維生素、硫氧還蛋白、鐵硫蛋白的組分④可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)缺硫時(shí),蛋白質(zhì)含量顯著減少,葉色黃綠或發(fā)紅,植株矮小.

缺硫情況在農(nóng)業(yè)上遇到較少,因?yàn)橥寥乐杏凶銐虻牧驖M足植物需要.e植物必需礦質(zhì)元素S的生理作用一細(xì)胞膜的立體結(jié)構(gòu)基本成分：蛋白質(zhì)（外在蛋白和內(nèi)在蛋白）、脂類和糖第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收二植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式

1擴(kuò)散

2離子通道

3載體運(yùn)輸

4離子泵運(yùn)輸（質(zhì)子泵和鈣泵）

5胞飲作用1擴(kuò)散：溶質(zhì)從濃度高的區(qū)域跨膜移向濃度低的區(qū)域的物理過程。擴(kuò)散包括簡(jiǎn)單擴(kuò)散和異化擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散：O2、CO2等氣體及其它脂溶性物質(zhì)的過膜方式，從高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的擴(kuò)散，不消耗能量。易化擴(kuò)散：又稱協(xié)助擴(kuò)散，指膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白易讓溶質(zhì)順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，不需要提供能量。膜外膜內(nèi)細(xì)胞膜溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)途徑的示意圖離子通道：是細(xì)胞中有通道蛋白構(gòu)成的孔道，控制離子通過細(xì)胞。通道蛋白有所謂的閥門，閥門可開可關(guān)，當(dāng)閥門打開時(shí)形成離子通道，讓離子通過；當(dāng)閥門關(guān)閉，通道不允許離子擴(kuò)散。通道蛋白有感受器，感受刺激，改變蛋白的構(gòu)象開閉閥門。2離子通道3載體亦稱轉(zhuǎn)運(yùn)體1.單向運(yùn)輸載體：能夠催化分子或離子單方向地順化學(xué)梯度跨質(zhì)膜運(yùn)輸。

2.同向運(yùn)輸器：指運(yùn)輸器與質(zhì)膜外側(cè)H+結(jié)合的同時(shí)，又與另一分子或離子結(jié)合，同一方向運(yùn)輸。3逆向運(yùn)輸器：指運(yùn)輸器與質(zhì)膜外側(cè)H+結(jié)合的同時(shí)，又與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子或離子結(jié)合，兩者朝相反的方向運(yùn)輸。同向運(yùn)輸逆向運(yùn)輸A離子B離子膜外膜內(nèi)載體運(yùn)輸途徑4離子泵

離子泵其實(shí)是質(zhì)膜上的ATP酶，當(dāng)少量的K、Na等陽(yáng)離子進(jìn)入質(zhì)膜時(shí)，活化ATP酶，促進(jìn)ATP酶水解，釋放能量，將離子逆著化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行跨膜運(yùn)輸。5胞飲作用胞飲作用是細(xì)胞通過膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過程。第三節(jié)植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一植物吸收礦素的特點(diǎn)：

1根系對(duì)礦質(zhì)元素吸收和對(duì)水分吸收的相對(duì)性

2根系對(duì)礦質(zhì)元素吸收的選擇性,3單鹽毒害和離子對(duì)抗⑴單鹽毒害：當(dāng)溶液中只有一種金屬離子時(shí)對(duì)植物產(chǎn)生有害作用的現(xiàn)象。⑵離子對(duì)抗：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，加入少量其它金屬離子，即能減弱或消除這種毒害，離子之間的這種作用就稱為離子拮抗作用。植物對(duì)礦素的吸收主要是通過根部,也可通過葉片.（一）離子通過交換吸附在根部細(xì)胞的表面；

1根部對(duì)溶液中礦質(zhì)元素吸收過程；

2根部對(duì)被土粒吸附著的礦素的吸收（二）離子進(jìn)入根的內(nèi)部；共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑（三）離子進(jìn)入導(dǎo)管：a.被動(dòng)擴(kuò)散b.主動(dòng)運(yùn)輸二根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收過程三、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件2溫度過高過低酶失活、膜透性增大吸收下降代謝慢、細(xì)胞粘性增大吸收下降3通氣狀況增加有氧呼吸吸收加快ATP增加4溶液濃度一定范圍內(nèi)吸收加快增加濃度過大吸收受阻或燒苗5

pH對(duì)土壤礦質(zhì)元素有效性的影響：最適PH是6-71土壤水分狀況1

根外營(yíng)養(yǎng)，又稱葉片營(yíng)養(yǎng)(foliarnutrition):植物地上部分也可吸收礦物質(zhì)，其主要器官是葉片，所以也稱為葉片營(yíng)養(yǎng)。

2

葉片吸收礦素的途徑:

氣孔或角質(zhì)層葉內(nèi)表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁胞間連絲表皮細(xì)胞的質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)葉脈韌皮部四、植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收

3影響葉片吸收礦素的因素

⑴葉片年齡

⑵溶液在葉上的時(shí)間

⑶風(fēng)速、氣溫、大氣濕度等

4

根外施肥的優(yōu)點(diǎn)：

a.因?yàn)楹笃诟滴柿λネ?，適合生育后期追肥。

b.易被土壤固定的礦質(zhì)元素，可用此法。

C.補(bǔ)充微量元素，效果快，用量省。一、礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)男问絅：主要以氨基酸和酰胺形式運(yùn)輸，少數(shù)以NO3P：主要以PO43－形式運(yùn)輸，少數(shù)以有機(jī)磷S：主要以SO42－形式運(yùn)輸，少數(shù)以蛋氨酸和谷胱甘肽形式運(yùn)輸金屬離子（K+、Na+）:以離子形式運(yùn)輸二、運(yùn)輸?shù)耐緩礁课盏臒o機(jī)離子通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，再橫向運(yùn)到韌皮部。葉片吸收的離子沿韌皮部向上、向下運(yùn)輸，再橫向運(yùn)到木質(zhì)部。第四節(jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布1

參與循環(huán)的礦素：如N、P、Mg等，多分布在代謝較旺盛的部分。參與循環(huán)的元素都可再利用?？稍倮迷兀喝绻M(jìn)入一個(gè)植株器官的礦質(zhì)元素又可運(yùn)輸?shù)狡渌M織和器官，這種元素就稱為可再利用元素。特點(diǎn)：優(yōu)先分配給新組織，所以老葉先出現(xiàn)缺素癥狀三、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的分布2不參與循環(huán)的礦素：如S、Ca、Fe、B等，多分布在莖和老葉中。不參與循環(huán)的元素都不可再利用。不可再利用元素：從根系進(jìn)入植株器官后，不能再次運(yùn)輸?shù)脑亍?/p>

特點(diǎn)：在老組織中積累，所以新葉先出現(xiàn)缺素癥狀三、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的分布大豆缺硫植株矮小,新葉均一失綠發(fā)白一、作物需肥規(guī)律1不同作物對(duì)礦質(zhì)元素需求種類不同如：禾谷類：前期施N肥，后期施P、K肥促粒塊根、塊莖類：施K肥，促進(jìn)地下糖分積累葉菜類：施N肥，促葉肥大豆科：少N，有固氮作用，多施P、K肥第五節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)2同一作物不同時(shí)期需肥不同時(shí)期：種子萌發(fā)苗期開花結(jié)實(shí)成熟衰老需肥量：不需肥逐漸增多最多停止吸收3最高生產(chǎn)效率期（營(yíng)養(yǎng)最大效率期）施肥的營(yíng)養(yǎng)效果最好，增產(chǎn)最多的時(shí)期。二、合理施肥的指標(biāo)形態(tài)指標(biāo)：①相貌②葉色生理指標(biāo)：①營(yíng)養(yǎng)元素②