細(xì)胞骨架(筆記)

細(xì)胞骨架（Cytoskeleton）細(xì)胞骨架（Cytoskeleton）是真核細(xì)胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，它對(duì)于維持細(xì)胞的形狀、細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸、染色體的分離和細(xì)胞的分裂起著重要的作用。細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架由以下組分構(gòu)成微絲（microfilament，MF）微管（microtubule,MT）中間纖維（intemediatefilament,IT）廣義的細(xì)胞骨架還包括核骨架（nucleoskeleton）核纖層（nuclearlamina）細(xì)胞外基質(zhì)（extracellularmatrix）形成貫穿于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞外的一體化網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。

微絲，又叫肌動(dòng)蛋白纖維，是由肌動(dòng)蛋白構(gòu)成的兩股螺旋形成的細(xì)絲，普遍存在于真核細(xì)胞中微管，是由微管蛋白單體構(gòu)成的基本組件形成的中空的管狀結(jié)構(gòu)。普遍存在于真核細(xì)胞中中間纖維，又叫中間絲，粗細(xì)位于微絲和肌球蛋白粗絲之間，普遍存在于真核細(xì)胞中，是三種骨架系統(tǒng)中結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的一種微絲（microfilament，MF）確定細(xì)胞表面特征，使細(xì)胞能夠運(yùn)動(dòng)和收縮。微管（microtubule,MT）確定膜性細(xì)胞器的位置和作為膜泡運(yùn)輸?shù)膶?dǎo)軌。中間纖維（intemediatefilament,IT）使細(xì)胞具有張力和抗剪切力。第一節(jié)微絲微絲（microfilament，MF）是由肌動(dòng)蛋白(actin)組成的直徑約7nm的骨架纖維，又稱肌動(dòng)蛋白纖維actinfilament。微絲和它的結(jié)合蛋白（associationprotion）以及肌球蛋白（myosin）三者構(gòu)成化學(xué)機(jī)械系統(tǒng)，利用化學(xué)能產(chǎn)生機(jī)械運(yùn)動(dòng)。

細(xì)胞中微絲參與形成的結(jié)構(gòu)除肌原纖維、小腸上皮細(xì)胞微絨毛軸心）等屬于穩(wěn)定結(jié)構(gòu)外，其他大都處于動(dòng)態(tài)的組裝和去組裝過程中，并通過這種方式實(shí)現(xiàn)其功能。

一、微絲的結(jié)構(gòu)（其組成單位在哺乳動(dòng)物和鳥類細(xì)胞中的肌動(dòng)蛋白分為6種肌動(dòng)蛋白，歸為3類：4種α分布于各種肌肉細(xì)胞中β和γ分布于肌細(xì)胞和非肌細(xì)胞中。actin在進(jìn)化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌動(dòng)蛋白有88%的同源性

1.肌動(dòng)蛋白（actin）4種α-actin→橫紋肌

心肌

血管平滑肌

腸道平滑肌β-actin

γ-actin→所有肌肉細(xì)胞和非肌細(xì)胞6種G-actin*存在形式（兩種）actin單體外觀呈啞鈴形，稱球形肌動(dòng)蛋白G-actin具ATP結(jié)合位點(diǎn)。多聚體actin稱為纖維形肌動(dòng)蛋白F-actin，即MF肌動(dòng)蛋白纖維是由兩條線性排列的肌動(dòng)蛋白鏈形成的螺旋，狀如雙線捻成的繩子1.肌動(dòng)蛋白（actin）*4個(gè)亞單位組成有裂口構(gòu)象可改變與微絲的組裝與解離有關(guān)*極性結(jié)構(gòu)正端（＋）負(fù)端（－）（+）（—）結(jié)構(gòu)2.微絲

結(jié)構(gòu)：由肌動(dòng)蛋白單體聚合形成雙螺旋微絲是由G-actin單體形成的多聚體actin單體具極性,裝配時(shí)頭尾相接→微絲(F-actin)也具極性;G-actin可加到MF兩端,但其正極裝配速度比負(fù)極快多數(shù)非肌細(xì)胞中,微絲是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu),持續(xù)進(jìn)行裝配/解聚，與細(xì)胞形態(tài)的維持及細(xì)胞運(yùn)動(dòng)有關(guān);細(xì)胞內(nèi)許多微絲結(jié)合蛋白參與調(diào)節(jié)微絲的裝配MF/F-actinG-actin體內(nèi)

→①永久性微絲:eg.肌肉中細(xì)絲MF;腸上皮細(xì)胞微絨毛中MF

→②暫時(shí)性微絲,只在需要時(shí)裝配:eg.胞質(zhì)分裂環(huán)中MF；無脊椎動(dòng)物精子細(xì)胞頂體反應(yīng)中MFATP組裝：條件：ATP

鹽濃度K+Mg++過程（三個(gè)階段）：成核期—微絲組裝的限速過程生長(zhǎng)期—肌動(dòng)蛋白在核心兩端聚合正端快，負(fù)端慢平衡期—聚合速度與解離速度達(dá)到平衡，微絲可以隨環(huán)境不同發(fā)生裝配和解聚動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)：踏車模型（treadmillingmodel）：當(dāng)G-actin處于臨界濃度時(shí)，MF的裝配可以表現(xiàn)出ATP-actin繼續(xù)在（+）端添加而延長(zhǎng)，而在（-）端脫落而縮短，表現(xiàn)出一種“踏車”現(xiàn)象。ATP-actin（結(jié)合ATP的肌動(dòng)蛋白)對(duì)微絲纖維末端的親和力高，ADP-actin對(duì)纖維末端的親和力低，容易脫落。當(dāng)溶液中ATP-actin濃度高時(shí)，微絲快速生長(zhǎng)，在微絲纖維的兩端形成ATP-actin“帽子”，這樣的微絲有較高的穩(wěn)定性。伴隨著ATP水解，微絲結(jié)合的ATP就變成了ADP，當(dāng)ADP-actin暴露出來后，微絲就開始去組裝而變短。微絲具有極性，肌動(dòng)蛋白單體加到（+）極的速度要比加到（-）極的速度快5-10倍。溶液中ATP-肌動(dòng)蛋白的濃度也影響組裝的速度。當(dāng)處于臨界濃度時(shí)，ATP-actin可能繼續(xù)在（+）端添加、而在（-）端開始分離，表現(xiàn)出一種“踏車”現(xiàn)象。(達(dá)平衡狀態(tài)）體內(nèi)①永久性微絲

②暫時(shí)性微絲

在大多數(shù)非肌細(xì)胞中，微絲是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，它們持續(xù)地進(jìn)行組裝和去組裝。微絲的動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性與細(xì)胞形態(tài)的維持及細(xì)胞運(yùn)動(dòng)有密切的關(guān)系，其組裝在兩個(gè)水平上受到調(diào)控：①可溶性肌動(dòng)蛋白的存在狀態(tài)②微絲結(jié)合蛋白的種類及其存在狀態(tài)整個(gè)骨架系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能在很大程度上受到不同的細(xì)胞骨架結(jié)合蛋白的調(diào)節(jié)。MF的不同存在形式與微絲結(jié)合蛋白的種類有關(guān)。細(xì)胞內(nèi)各種微絲結(jié)合蛋白通過影響微絲的組裝與去組裝，介導(dǎo)微絲與其他結(jié)構(gòu)之間的相互作用來決定微絲的組織行為。3.微絲結(jié)合蛋白與肌動(dòng)蛋白纖維結(jié)合，調(diào)節(jié)其性質(zhì)和功能，影響微絲長(zhǎng)度，穩(wěn)定性和構(gòu)型。分類：核化蛋白（nucleatingprotein）交聯(lián)蛋白（cross-linkprotein）封端蛋白

（endblockingprotein）單體聚合蛋白（monomerpolymerizingprotein）微絲解聚蛋白（actin-filamentdepolymerizingprotein）纖維切斷蛋白（filamentseveringprotein）膜結(jié)合蛋白（membrane-bindingprotein）二、微絲的功能（一）肌肉收縮》肌肉》肌纖維束》肌纖維（肌細(xì)胞）myofiber》肌原纖維myofibrils(粗肌絲、細(xì)肌絲)肌肉由肌原纖維組成，肌原纖維由粗肌絲和細(xì)肌絲組成，粗肌絲的主要成分是肌球蛋白，而細(xì)肌絲的主要成分是肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白。1.肌肉收縮的有關(guān)蛋白（1）肌球蛋白（myosin）所有actin-dependentmotorproteins都屬于該家族，其頭部具ATP酶活力,沿微絲從負(fù)極到正極進(jìn)行運(yùn)動(dòng)。屬于馬達(dá)蛋白，可利用ATP產(chǎn)生機(jī)械能，趨向微絲的（+）極運(yùn)動(dòng)，最早發(fā)現(xiàn)于肌肉組織(myosinII)，1970s后逐漸發(fā)現(xiàn)許多非肌細(xì)胞的myosin，目前已知的有15種類型（myosinI-XV）

肌肉的主要組成蛋白質(zhì)，占肌原纖維總蛋白質(zhì)的60％。

Motorproteins馬達(dá)蛋白、引擎蛋白：利用水解ATP提供的能量可沿微絲、微管等多聚分子移動(dòng)的蛋白質(zhì)，如myosin（肌球蛋白，依賴于微絲）；kinesin(驅(qū)動(dòng)蛋白)、動(dòng)力蛋白（dynein)（后兩者依賴于微管）MyosinII是構(gòu)成肌纖維的主要成分之一。由兩個(gè)重鏈和4個(gè)輕鏈組成，重鏈形成一個(gè)雙股α螺旋，一半呈桿狀，另一半與輕鏈一起折疊成兩個(gè)球形區(qū)域，位于分子一端，球形的頭部具有ATP酶活性。MyosinV結(jié)構(gòu)類是于myosinII，但重鏈有球形尾部。（外形像豆芽）MyosinI由一個(gè)重鏈和兩個(gè)輕鏈組成。MyosinI、II、V都存在于非肌細(xì)胞中，II型參與形成應(yīng)力纖維和胞質(zhì)收縮環(huán)，I、V型結(jié)合在膜上與膜泡運(yùn)輸有關(guān)，神經(jīng)細(xì)胞富含myosinV。（2）原肌球蛋白

每個(gè)Tm的長(zhǎng)度相當(dāng)于7個(gè)肌動(dòng)蛋白，呈長(zhǎng)桿狀。由兩條平行的多肽鏈形成α-螺旋構(gòu)型,位于肌動(dòng)蛋白螺旋溝內(nèi),結(jié)合于細(xì)絲,

調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合。(3)肌鈣蛋白》為復(fù)合物，包括三個(gè)亞基：主要作用是調(diào)節(jié)肌肉收縮。2.肌肉收縮過程

由神經(jīng)沖動(dòng)誘發(fā)的肌肉收縮基本過程：動(dòng)作電位的產(chǎn)生：Ca2+的釋放：原肌球蛋白位移：肌動(dòng)蛋白絲（細(xì)肌絲）與肌球蛋白絲（粗肌絲）的相對(duì)滑動(dòng)：Ca2+的回收：（二）微絲的其他功能1.構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞的形態(tài)(1)細(xì)胞皮層（cellcortex）也叫肌動(dòng)蛋白皮層（actincortex）

細(xì)胞靠近質(zhì)膜處的一層由微絲和各種微絲結(jié)合蛋白構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)免疫熒光染色，細(xì)胞內(nèi)大部分微絲都集中在緊貼細(xì)胞質(zhì)膜的細(xì)胞質(zhì)區(qū)域，并由微絲交聯(lián)成凝膠狀的三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。該區(qū)域稱為細(xì)胞皮層。皮層內(nèi)的一些微絲還與細(xì)胞質(zhì)膜上的蛋白有連接，使膜蛋白的流動(dòng)性收到某種程度的限制。(2)微穗（microspike）內(nèi)含肌動(dòng)蛋白纖維細(xì)胞表面伸展出的細(xì)而堅(jiān)硬的突起，可快速形成和回縮，可作為探針使細(xì)胞感受環(huán)境，更長(zhǎng)的微穗成為絲狀偽足（filopodium）神經(jīng)細(xì)胞、成纖維細(xì)胞片狀偽足（lamellipodium）成纖維細(xì)胞這些運(yùn)動(dòng)并不涉及肌球蛋白的活動(dòng)，僅僅是通過肌動(dòng)蛋白的融合及其他細(xì)胞結(jié)構(gòu)組分的相互作用來實(shí)現(xiàn)的。(3)微絨毛（microvilli）是質(zhì)膜頂端表面的指狀形突起。分布：存在于許多動(dòng)物細(xì)胞表面的指狀結(jié)構(gòu)，在上皮細(xì)胞中特別豐富，可增加細(xì)胞表面積。小腸吸收上皮細(xì)胞最多結(jié)構(gòu)組成微絲微絲形成的微絲束構(gòu)成了微絨毛骨架微絲結(jié)合蛋白調(diào)節(jié)長(zhǎng)度保持形狀(4)應(yīng)力纖維（stressfiber）也叫張力纖維，是真核細(xì)胞中廣泛存在的由微絲束構(gòu)成的較為穩(wěn)定的纖維狀結(jié)構(gòu)，位于細(xì)胞內(nèi)緊鄰質(zhì)膜下方內(nèi)含肌動(dòng)蛋白纖維和肌球蛋白纖維有收縮功能，但不產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)維持細(xì)胞的扁平鋪展和特異形狀并賦予細(xì)胞韌性和強(qiáng)度2.參與細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂中形成收縮環(huán)（內(nèi)含肌動(dòng)蛋白纖維和肌球蛋白纖維）有絲分裂末期，兩個(gè)即將分離的子細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由平行排列的微絲和myosinII組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個(gè)子細(xì)胞的胞質(zhì)分離。在細(xì)胞松馳素存在的情況下，不能形成胞質(zhì)分裂環(huán)，因此形成雙核細(xì)胞。3.參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)胞質(zhì)環(huán)流變形運(yùn)動(dòng)吞噬細(xì)胞的變形運(yùn)動(dòng)分為四步：①：微絲纖維生長(zhǎng)，使細(xì)胞表面突出，形成片足(lamellipodium)；②在片足與基質(zhì)接觸的位置形成粘著斑；③在myosin的作用下微絲纖維滑動(dòng)，使細(xì)胞主體前移；④解除細(xì)胞后方的粘和點(diǎn)。如此不斷循環(huán)，細(xì)胞向前移動(dòng)。白細(xì)胞、成纖維細(xì)胞都能以這種方式運(yùn)動(dòng)。4.參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸，參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)三.藥物對(duì)微絲的作用細(xì)胞松弛素B(cytochalasinB)—真菌的一種代謝產(chǎn)物

—切斷MF,結(jié)合在MF末端,阻抑actin聚合

—破壞微絲的三維網(wǎng)絡(luò)可以切斷微絲,并結(jié)合在微絲正極阻抑肌動(dòng)蛋白聚合,因而特異性的抑制微絲的裝配。微絲特異性藥物

》鬼筆環(huán)肽(phalloidin)—毒蕈產(chǎn)生的雙環(huán)桿肽

—與微絲有強(qiáng)親合作用,穩(wěn)定微絲,抑制解聚

—只與F-actin/MF結(jié)合,不與G-actin結(jié)合,標(biāo)記細(xì)胞中的微絲特異性與微絲側(cè)面結(jié)合,增強(qiáng)其穩(wěn)定性，抑制MF解聚。響微絲裝配動(dòng)態(tài)性的藥物對(duì)細(xì)胞都有毒害，說明微絲功能的發(fā)揮依賴于微絲與肌動(dòng)蛋白單體庫間的動(dòng)態(tài)平衡。這種動(dòng)態(tài)平衡受actin單體濃度和微絲結(jié)合蛋白的影響。第二節(jié)微管Microtubule微管：是細(xì)胞質(zhì)中由微管蛋白（tubulin）裝配成的細(xì)長(zhǎng)而具一定硬性的長(zhǎng)管狀結(jié)構(gòu)（中空?qǐng)A筒狀），外徑24~25nm；內(nèi)徑15nm，長(zhǎng)度變化不等，可達(dá)數(shù)微米。對(duì)細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和細(xì)胞分裂有重要作用。

一、結(jié)構(gòu)1.微管蛋白（tubulin）α管蛋白β管蛋白γ微管蛋白-微管組織中心（MTOC）α球蛋白結(jié)合的GTP從不發(fā)生水解或交換(N位點(diǎn)）。β球蛋白也是一種G蛋白，結(jié)合的GTP可發(fā)生水解（E位點(diǎn)）異二聚體→原絲→微管（極性結(jié)構(gòu)）內(nèi)徑：15nm2.微管（tubule）

由微管蛋白亞基組裝而成，一般由13條原纖維（protofilament）構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)。

單微管（細(xì)胞質(zhì)、紡錘體微管）二聯(lián)微管（13+10）（纖毛、鞭毛）三聯(lián)微管（13+10+10）（基體、中心粒）1313+1013+10+10單管（細(xì)胞質(zhì)微管或紡錘體微管）

在結(jié)構(gòu)上，微管是由13條（極少數(shù)情況下由11或15條）原纖維構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)，外徑22~25nm，內(nèi)徑15nm?！吩诘蜏?、Ca2+、秋水仙素下容易解聚，屬不穩(wěn)定微管。二聯(lián)管（鞭毛纖毛的軸絲微管）》是構(gòu)成鞭毛和纖毛軸絲的小管，對(duì)低溫、Ca2+、秋水仙素都比較穩(wěn)定。》組成二聯(lián)體的單管分別稱為A管和B管，A管是由13根原纖維（完全微管）；B管有10根原纖維（不完全微管）。如鞭毛、纖毛鞭毛三聯(lián)管（存在于中心體或基體的微管）》見于中心體(Centriole)和基體(Basalbody)。對(duì)低溫、Ca2+、秋水仙素都比較穩(wěn)定。》每組三聯(lián)管由A、B、C三個(gè)單管組成。A:13根原纖維；B/C：10根原纖維。基體纖毛、鞭毛內(nèi)部的微管起源于基體A.分布1.真核細(xì)胞中普遍存在（脊椎動(dòng)物腦組織）2.主要位于細(xì)胞質(zhì)中，控制著膜性細(xì)胞器的定位和胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸3.細(xì)胞特殊結(jié)構(gòu)纖毛、鞭毛、基體、中心體、紡錘體B.組裝成核期（nucleationphase）管蛋白聚合成短的寡聚體（核心）片狀微管聚合期（polymerizationphase）-延伸期（elongationphase）聚合速度大于解聚速度穩(wěn)定期（steadyphase）：聚合速度等于解聚速度（游離管蛋白達(dá)到臨界濃度）組裝的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)踏車模型（胞外）在細(xì)胞內(nèi)，微管的一端通常都與一些細(xì)胞結(jié)構(gòu)如中心體等結(jié)合，因此細(xì)胞內(nèi)是否也存在踏車行為不可知。GTP是調(diào)節(jié)微管體內(nèi)外組裝的主要物質(zhì)GTP-管蛋白對(duì)微管末端的親和力大GDP-管蛋白對(duì)微管末端的親和力小管蛋白濃度微管的組裝同樣與其底物（攜帶GTP的α微管蛋白β微管蛋白二聚體）的濃度有關(guān)，底物濃度較高時(shí)，在微管的末端組裝速度快，使微管延長(zhǎng)。當(dāng)結(jié)合在末端β管蛋白上的GTP被水解為GDP時(shí)，易解聚。負(fù)反饋調(diào)節(jié)：當(dāng)微管蛋白亞基濃度過高時(shí)，就與合成微管蛋白的核糖體結(jié)合，導(dǎo)致微管蛋白mRNA降解。C微管組織中心（MTOC）微管的聚合從特異性的核心形成位點(diǎn)開始，這些核心形成位點(diǎn)主要是中心體和纖毛的基體，稱為微管組織中心功能：幫助大多數(shù)細(xì)胞微管裝配過程中成核中心體（centrosome）是動(dòng)物細(xì)胞中決定微管形成的一種細(xì)胞器組成：中心粒（centriole）中心粒旁物質(zhì)（pericetriolarmaterial）位置：間期：細(xì)胞核附近有絲分裂期：位于紡錘體的兩極中心粒：成對(duì)存在，互相垂直間期：形成微管，構(gòu)成細(xì)胞骨架系統(tǒng)的主要纖維系統(tǒng)，一方面參與物質(zhì)運(yùn)輸另一方面維持細(xì)胞形狀分裂期：形成紡錘體的兩極，指導(dǎo)有絲分裂進(jìn)行基體是纖毛器的基本結(jié)構(gòu)基體與中心粒具同源性，結(jié)構(gòu)、功能可以互換3.微管結(jié)合蛋白（microtubuleassociatedproteinsMAPs）①促進(jìn)微管聚集成束；②增加微管穩(wěn)定性或強(qiáng)度；③促進(jìn)微管組裝。

MAP-1MAP-2tauMAP-4微管特異性藥物

》秋水仙素(colchicine)阻斷微管蛋白組裝成微管，可破壞紡錘體結(jié)構(gòu)?！烽L(zhǎng)春花堿也能抑制微管的裝配?！纷仙挤?taxol)能促進(jìn)微管的裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定。但這種穩(wěn)定對(duì)細(xì)胞有害。周用紫杉醇的基本原理是作用于微管來抑制細(xì)胞的有絲分裂，高頻率（每周）給與適當(dāng)劑量，可以使正在分裂的腫瘤細(xì)胞更持久的暴露于紫杉醇的這種細(xì)胞毒性之下，這樣比每三周給標(biāo)準(zhǔn)劑量所起的效用更大。此治療方法可以抑制腫瘤再生長(zhǎng)和限制抗化療惡性細(xì)胞群的出現(xiàn)，頻繁加入紫杉醇也能增加其凋亡和抗血管生成作用。紫杉醇的抗癌活性與p53的功能活性無關(guān)，與其他抗癌藥物損傷DNA相比，p53功能正常時(shí)，紫杉醇會(huì)有更好的療效。周用療法從提高紫杉醇療效指數(shù)方面來說也是有利的。臨床實(shí)驗(yàn)表明，周用紫杉醇效果明顯且毒性在可接受范圍之內(nèi)，單用紫杉醇治療乳腺癌的顯效率為21%～86%，卵巢癌為20%～65%，非小細(xì)胞肺癌為30%～56%。

二.微管功能1.維持細(xì)胞的形態(tài)細(xì)胞中的微管起支撐作用，在培養(yǎng)的細(xì)胞中，微管呈放射狀排列在核外，（+）端指向質(zhì)膜，形成平貼在培養(yǎng)皿上的形狀。在神經(jīng)細(xì)胞的軸突和樹突中，微管束沿長(zhǎng)軸排列，起支撐作用，在胚胎發(fā)育階段微管幫助軸突生長(zhǎng)，突入周圍組織，在成熟的軸突中，微管是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋墶?.細(xì)胞內(nèi)依賴于微管的物質(zhì)運(yùn)輸

真核細(xì)胞內(nèi)部是高度區(qū)域化的體系,細(xì)胞中合成的物質(zhì)、一些細(xì)胞器等必須經(jīng)過細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸過程。這種運(yùn)輸過程與細(xì)胞骨架體系中的微管及其Motorprotein有關(guān)。驅(qū)動(dòng)蛋白kinesin動(dòng)力蛋白dynein

微管起細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋壸饔?，破壞微管?huì)抑制細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸。

Kinesin發(fā)現(xiàn)于1985年，是由兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成的四聚體，外觀具有兩個(gè)球形的頭（具有ATP酶活性）、一個(gè)螺旋狀的桿和兩個(gè)扇子狀的尾。通過結(jié)合和水解ATP，導(dǎo)致頸部發(fā)生構(gòu)象改變，使兩個(gè)頭部交替與微管結(jié)合，從而沿微管“行走”（從負(fù)極到正極），將“尾部”結(jié)合的“貨物”（運(yùn)輸泡或細(xì)胞器）轉(zhuǎn)運(yùn)到其它地方。CytoplasmDynein胞質(zhì)動(dòng)力蛋白：Dynein，發(fā)現(xiàn)于1963年，因與鞭毛和纖毛的運(yùn)動(dòng)有關(guān)而得名。?由兩條相同的重鏈和一些種類繁多的輕鏈以及結(jié)合蛋白構(gòu)成。?作用：在細(xì)胞分裂中推動(dòng)染色體的分離、驅(qū)動(dòng)鞭毛的運(yùn)動(dòng)、向著微管（-）極運(yùn)輸小泡。3.鞭毛運(yùn)動(dòng)和纖毛運(yùn)動(dòng)

纖毛Cilia與鞭毛Flagellae是相似的兩種細(xì)胞外長(zhǎng)物，前者較短，約5~10um；后者較長(zhǎng)，約150um，兩者直徑相似，均為0.15~0.3um。纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)是依靠動(dòng)力蛋白（dynein）水解ATP，使相鄰的二聯(lián)微管相互滑動(dòng)。4.調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂（紡錘體的形成和染色體的分離）微管是構(gòu)成有絲分裂器的主要成分動(dòng)粒微管染色體排于赤道板紡錘體極微管染色體移向兩極藥物對(duì)微管的作用秋水仙素—阻止聚合紫杉醇—促進(jìn)聚合第三節(jié)中間纖維1.概述中間纖維（intermediatefilaments，IF）直徑10nm左右，介于微絲和微管之間。與微管不同的是中間纖維是最穩(wěn)定的細(xì)胞骨架成分，它主要起支撐作用。中間纖維在細(xì)胞中圍繞著細(xì)胞核分布，成束成網(wǎng)，并擴(kuò)展到細(xì)胞質(zhì)膜，與質(zhì)膜相連結(jié)。

微管與微絲都是由球形蛋白裝配起來的，而中間纖維則是由長(zhǎng)的、桿狀的蛋白裝配的。中間纖維是三種骨架纖維中最復(fù)雜、最穩(wěn)定的一種。

2.中間纖維的組裝和微絲微管不同的是，它沒有極性。另外，細(xì)胞內(nèi)的中間纖維蛋白絕大部分組裝成中間纖維，而不象微絲和微管那樣存在蛋白庫，僅約50%左右的處于裝配狀態(tài)。再者IF的裝配與溫度和蛋白濃度無關(guān)，不需要ATP或GTP?！稩F裝配與MF,MT裝配相比，有以下幾個(gè)特點(diǎn)：－裝配與溫度和蛋白濃度無關(guān)；－IF裝配的單體是纖維狀蛋白(MF,MT的單體呈球形)；－反向平行的四聚體導(dǎo)致IF不具有極性；－IF在體外裝配時(shí)不需要核苷酸或結(jié)合蛋白的輔助，－在體內(nèi)裝配后，細(xì)胞中幾乎不存在IF單體，即不存在單體蛋白庫。3.功能舉例為細(xì)胞提供機(jī)械支持微絲

單體：肌動(dòng)蛋白

組裝：成核期—三聚體（限速期）

生長(zhǎng)期—聚合﹥解聚

平衡期—聚合=解聚

結(jié)合蛋白：肌球蛋白頭部

尾部

功能：維持細(xì)胞形態(tài)微絨毛(肌動(dòng)蛋白）

微穗

(肌動(dòng)蛋白）