上篇第三章獨立分配規(guī)律

遺傳與作物育種精品課程課件遺傳與作物育種四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目上篇第三章

獨立分配（自由組合）規(guī)律2006年3月四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件對于第二章分離規(guī)律的檢查1．孟德爾豌豆一對相對性狀的雜交試驗及分離現(xiàn)象。2．分離規(guī)律的原理。3．分離規(guī)律的普遍意義及應(yīng)用。有兩對基因在一個生物身上又怎么樣遺傳呢？抽問：。。。四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件第三章獨立分配（自由組合）規(guī)律第一節(jié)兩對相對性狀的遺傳試驗第二節(jié)獨立分配（自由組合）規(guī)律的原理第三節(jié)基因的多效性與基因互作第四節(jié)獨立分配規(guī)律的意義和應(yīng)用四川省高等教育人才培養(yǎng)質(zhì)量和教學(xué)改革項目精品課程課件本章要求掌握1．兩對相對性狀的遺傳試驗結(jié)果。2．獨立分配規(guī)律。3．基因的多效性與基因互作。4．性別決定與性連鎖。5.用自交與測交法研究基因遺傳現(xiàn)象【實驗實習(xí)】獨立分配規(guī)律的驗證。第三章獨立分配（自由組合）規(guī)律分離規(guī)律是一對相對性狀（或一對等位基因）的遺傳規(guī)律。孟德爾在研究了一對性狀遺傳規(guī)律的基礎(chǔ)上，又研究了兩對和兩對以上相對性狀的遺傳，并從中發(fā)現(xiàn)了第二個遺傳的基本規(guī)律--------獨立分配(自由組合)規(guī)律。第一節(jié)兩對相對性狀的遺傳試驗先看一看這個試驗，

你可以看出什么規(guī)律?P.黃色、圓粒（♀）×綠色、皺粒（♂）

F1

全部黃色、圓粒

F2

表現(xiàn)型黃色、圓粒黃色、皺粒綠色、圓粒綠色、皺粒實得粒數(shù)31510110832比例9/163/163/161/16類型親本類型重新組合類型親本類型圖3—1孟德爾兩對相對性狀遺傳試驗結(jié)果兩對相對性狀的遺傳試驗結(jié)果1.在F2的四種表現(xiàn)型中有兩種與親本一樣，即黃色圓粒和綠色皺粒；另外兩種則與雙親不同，即綠色圓粒和黃色皺粒，這說明通過雜交和F1自交，可以在F2中產(chǎn)生不同于雙親的類型--------新的性狀組合型。2.如果把兩對性狀分別考慮，可以看出如下結(jié)果：僅就種粒形狀統(tǒng)計，不考慮子葉顏色，則圓形的有315+108=423粒；皺形的有101+32=133粒，二者之比約為3:1。僅就子葉顏色統(tǒng)計，不考慮種粒形狀，則黃子葉的有315+101=416粒；綠子葉的有108+32=140粒，二者之比也是3:1。由此可見，這兩對相對性狀雖為同一個體所具有，但他們在遺傳上是彼此互不干擾的，各自分別獨立遺傳，他們的遺傳比例也不會因為另一對相對性狀而改變，仍然都是3:1。根據(jù)概率原理，兩個獨立事件同時發(fā)生的概率，是兩個事件的乘積，那么這兩對相對性狀同時發(fā)生的概率就是：（3黃:1綠）×（3圓:1皺）=9黃圓:3黃皺:3綠圓:1綠皺即：(3:1)2=9:3:3:1第二節(jié)獨立分配（自由組合）規(guī)律的原理一、兩對基因的分離和組合

為什么兩對相對性狀的遺傳會產(chǎn)生上述結(jié)果呢?概括地說，是由于控制兩對性狀遺傳的基因分別存在于兩對同源染色體上，因而能夠獨立地分離，又能自由地組合在一起的結(jié)果。以上述雜交為例，用Y和y分別代表子葉黃色和綠色這一對基因，用R和r分別代表圓粒和皺粒這一對基因，則黃色、圓粒親本的基因型為YYRR，綠色、皺粒親本的基因型為yyrr。下面我們用棋盤方格來演示這兩對基因的分離與組合，如圖3一2。圖3一2兩對等位基因的獨立分配圖解

我們知道豌豆子葉顏色的黃或綠是受一對同源染色體上的Y和y基因控制；種粒形態(tài)的圓或皺是受另一對同源染色體的R和r控制，兩個親本的基因型分別是YYRR和yyrr，減數(shù)分裂時，每對同源染色體都要分離，每個配子只能得到同源染色體中的一個，因而上面所載的基因必然也是如此。因此，母本YYRR只能產(chǎn)生一種基因型為YR的配子；父木yyrr也只能產(chǎn)生一種基因型為yr的雄配子，雌、雄配子結(jié)合為合子發(fā)育成F1，基因型必然全部是YyRr，表現(xiàn)型則全部都是黃色圓粒。當F1(YyRr)減數(shù)分裂產(chǎn)生配子時，Yy與Rr都要隨著所在的染色體而分離成單，即Y與y分開，R與r分開，并按以下兩種方式組合在不同的配子里:一種是Y與R一起，y與r一起，分別組成含有(YR)和(yr)的兩種配子；另一種是Y與r一起，y與R一起，分別組成含有(Yr)和(yR)的兩種配子。前兩種配子與雙親所產(chǎn)生的配子一樣，稱為“親型配子”，后兩種是染色體及其基因重新組合了的，故稱為“重組型配子”。產(chǎn)生這兩種配子的概率相同，各為50%。因此，由雜種YyRr所產(chǎn)生的四種配子的比例，不論絕對數(shù)量是多少，都各占1/4，比例是1:1:1:1，雌、雄配子都是如此。當F1自交受精時，四種雌、雄配子都以同等機會相互結(jié)合，結(jié)果F2便出現(xiàn)了圖3一2所表示的4×4=16的組合方式，如果將圖中F2的基因型和表現(xiàn)型加以統(tǒng)計歸納，就可得到表3一1的結(jié)果，即兩對基因雜種所產(chǎn)生的子代(F2)共有9種不同的基因型，4種不同的表現(xiàn)型，比例是9:3:3:1。表3一1兩對獨立遺傳基因的F2代基因型和表現(xiàn)型F2基因型F2表現(xiàn)型類別種類比例種類比例YYRR1黃色、圓粒Y—R—9親本類型YYRr2YyRR2YyRr4YYrr1黃色、皺粒Y—rr3重組類型Yyrr2yyRR1綠色、圓粒yyR—3重組類型yyRr2yyrr1綠色、皺粒3親本類型以此例而論，所謂“獨立分配”就是指YyRr中的Yy與Rr兩對等位基因在遺傳上互不影響，在減數(shù)分裂產(chǎn)生配子時，各自獨立地分離開(由雙變單)，即Yy不影響Rr的分離，Rr也不影響Yy的分離；所謂“自由組合”，就是指分離成單的各個等位基因，以相同的概率自由地組合在一個配子里，從而產(chǎn)生比例相同的配子。產(chǎn)生這種獨立分配和自由組合的根本原因，就在于這兩對基因分別存在于兩對不同的同源染色體上。反之，如果它們共載于同一對同源染色體上，自然就不能獨立地分離與自由地組合了，它們在減數(shù)分裂時的分離和組合，就必然受到同源染色體的牽連。多對基因的分離和組合當三對或多對異質(zhì)結(jié)合的基因分別存在于不同對同源染色體上時，其基因的分離和組合與兩對基因的分離和組合的原理一樣，不過異質(zhì)結(jié)合的基因?qū)?shù)越多，所產(chǎn)生的配子種類就越多，后代的基因型與表現(xiàn)型就更加多種多樣。例如:用花序頂生、高莖、開紅花的豌豆與花序腋生、矮莖、開白花的豌豆雜交，不論哪個作父本，哪個作母本，或者以腋生、高莖、白花豌豆與頂生、矮莖、紅花豌豆雜交，其F1都是全部表現(xiàn)頂生、高莖、紅花，這表明這三個性狀為顯性?，F(xiàn)以AaBbCc表示F1的基因型，由于這三對基因分載于三對同源染色體上，在減數(shù)分裂時便能夠各自獨立地分離，并自由組合在一個配子里，每個配子中各含有三對等位基因中的一個，其結(jié)果便組成(ABC)、(ABc)、(AbC)、(Abc)、（aBC)、（aBc)、（abC)、（abc)八種基因型的配子。由于產(chǎn)生這八種配子的概率相等，所以不論產(chǎn)生的配子數(shù)量是多少，都是各占1/8，而八種雌、雄配子隨機結(jié)合，產(chǎn)生8×8=64個組合，如果將相同的加以統(tǒng)計歸類，則有27種基因型，8種表現(xiàn)型，各種表現(xiàn)型的比例是27:9:9:3:9:3:3:1，如表3一2。基因型種類比率表現(xiàn)型種類比例AABBCC1頂生、高莖、紅花A—B—C—27AABBCc2AABbCC2AaBBCC2AABbCc4AaBbCC4AaBBCc4AaBbCc8AABBcc1頂生、高莖、白花A—B—cc9AABbcc2AaBBcc2AaBbcc4AAbbCC1頂生、矮莖、紅花A—bbC—9AAbbCc2AabbCC2AabbCc4AAbbcc1頂生、矮莖、白花A—bbcc3Aabbcc2aaBBCC1腋生、高莖、紅花aaB—C—9aaBBCc2aaBbCC2aaBbCc4aaBBcc1腋生、高莖、白花aaB—cc3aaBbcc2aabbCC1腋生、矮莖、紅花aabbC—3aabbCc2aabbcc1腋生、矮莖、白花1合計：27種648種64表3一2三對獨立遺傳基因的F2代基因型和表現(xiàn)型從表3一2可以看出，多對基因雜種與一對基因雜種在遺傳上有一定的數(shù)理關(guān)系，即無論是產(chǎn)生的配子數(shù)或者是后代的基因型和表現(xiàn)型的種類和比例，都是以一對雜合基因為基礎(chǔ)，每增加一對雜合基因，子代的種類就增加一次方。如一對雜合基因產(chǎn)生二種配子，二對雜合基因產(chǎn)生22=4種配子，三對雜合基因則產(chǎn)生23=8種配子；一對雜合基因產(chǎn)生三種基因型，二對雜合基因產(chǎn)生32=9種基因型，三對雜合基因產(chǎn)生33=27種基因型等等。現(xiàn)將上述關(guān)系歸納成表3一3。表3一3雜種雜合基因?qū)?shù)與F2代基因型和表現(xiàn)型種類的關(guān)系雜合基因?qū)?shù)F1配子種類F2基因型種類F1配子可能組合數(shù)F2表現(xiàn)型種類F2表現(xiàn)型分離比例12342（3:1）249164(3:1)23827648(3:1)34168125616(3:1)4………………………………2n3n4n2n(3:1)n由此可見，雜合基因?qū)?shù)越多，子代產(chǎn)生的基因型、表現(xiàn)型及其分離就越復(fù)雜，并有規(guī)律可循。不論有幾對雜合基因，只要是分載于不同對的同源染色體上的，在減數(shù)分裂時，每對等位基因都能夠按分離規(guī)律彼此分離(由雙變單)；不同對的各個基因(即非等位基因)之間又以同等的概率組合在一個配子里，從而形成基因型不同的雌配子或雄配子——這就是獨立分配(自由組合)遺傳的實質(zhì)所在。三、兩對(或多對)相對性狀的基因型分析兩對或多對相對性狀個體的基因型分析同一對相對性狀基因型分析的原理和方法一樣，也是根據(jù)測交或自交后代的表現(xiàn)型來分析判斷親本的基因型。不過所涉及的基因?qū)?shù)越多，測交或自變后代的表現(xiàn)就越復(fù)雜。在上例中，表現(xiàn)型為黃子葉、圓粒的豌豆，基因型有YYRR、YyRR、YYRr、YyRr四種，究竟是哪一種?可通過測驗雜交或自交法進行分析。(一)測交法要選用雙隱性的個體(如yyrr)作為測驗種，因為這種個體的基因型已知，如綠色、皺粒的基因型一定是yyrr，由它產(chǎn)生的配子只有(yr)一種。因此，用這種雙隱性的個體來同基因型未知的個體測交，就可根據(jù)測交子代的表現(xiàn)型，推斷被測親本的基因型。例如，基因型未知的黃色圓粒(Y—R—)豌豆同綠色皺粒(yyrr)豌豆測交，如果子代中出現(xiàn)了黃圓、黃皺、綠圓、綠皺四種數(shù)量大致相等的類型，就說明被測親本的基因型是YyRr；如果測交子代中出現(xiàn)了黃圓、綠圓兩種類型，就說明親本基因型是YyRR；又如果測交子代中全部是黃圓個體，就說明親本基因型是YYRR。(二)自交法上例中，如果一個基因型未知的黃色圓粒豌豆自交后代全部都是黃色圓粒個體，沒有分離，就說明它的基因型是YYRR純合體；如果黃、圓豌豆的子代出現(xiàn)了黃圓和黃皺兩種類型，其比例約為3:1，就說明它的基因型是YYRr；又如果它的自交子代中出現(xiàn)了黃圓、黃皺、綠圓、綠皺四種比例為9:3:3:1的類型，就說明它的基因型是YyRr。以上兩種方法曾經(jīng)是孟德爾用來驗證他的遺傳因子獨立分配理論的方法，以后被廣泛用于遺傳試驗和育種工作上。由于生物性狀的基因型是看不到的，要想選出基因型優(yōu)良的個體，必須根據(jù)自交后代或測交后代的表現(xiàn)進行分析判斷，即進行基因型的分析。第三節(jié)基因的多效性與基因互作前面所列舉的遺傳實例，都是一對等位基因控制一對相對性狀的遺傳，例如Y與y控制豌豆子葉顏色的遺傳，C與c控制豌豆花色遺傳等。這種形式通常叫“一因一效”。但生物的遺傳是極其復(fù)雜的，基因與性狀之間的關(guān)系并不都是“一對一”的簡單關(guān)系。嚴格地說，絕對的“一因一效”并不存在，但在遺傳學(xué)研究中，常常就基因的主要作用或決定作用，把基因與性狀的關(guān)系作為一對一的關(guān)系。事實上，性狀與基因之間的關(guān)系普遍存在著以下兩種形式。一、基因的多效性（一因多效）一因多效是指一個基因除對某一性狀起決定作用外，還對其他性狀起直接或間接的作用。例如，豌豆的紅花與白花基因，除控制豌豆花色遺傳以外，紅花基因還能使葉腋有紫斑，種皮為褐色；白花基因則不能。水稻的矮生基因除能控制水稻生長矮之外，還能促使分孽力強，葉色深綠。另外，由于生物體的各種性狀和各種生理生化過程是相互聯(lián)系，相互約制的，基因的作用也必然是相互聯(lián)系相互制約。一種基因影響了這種性狀，又會間接地影響其他性狀。例如，有一種卷毛雞(FF)，它與不卷毛（ff）是一對等位基因的差別，為不完全顯性，卷毛雞與不卷毛雞交配，F(xiàn)1是輕度卷毛(Ff)。由于卷毛基因(F)使羽毛翻卷，不易保溫，體內(nèi)熱量散失多，由此引起了體溫低，食量大；而食量增加，又引起消化器官、排泄器官變化，還引起了心室變大以及其它性狀變化?；蚨嘈云毡榇嬖?，但同一基因?qū)Σ煌誀畹挠绊懗潭扔兴煌６?、基因互?多因一效)生物的許多性狀常常受著兩對、三對或更多對基因的直接或間接作用。例如，玉米籽粒糊粉層顏色的遺傳，受六對顯性基因和一對隱性基因的控制；玉米葉綠素的形成涉及50多對基因直接或間接的作用。這種由許多基因共同作用于同一性狀的遺傳，叫“多因一效”，或叫“基因互作”，意思是某一性狀的遺傳是由兩對或多對基因相互作用的結(jié)果。例如，玉米籽粒的種皮一般是無色透明的，但也有紅皮的，這一單位性狀同時受兩對獨立遺傳的基因(以P、p和B、b表示)的控制。紅皮的形成必須有P和B兩個顯性基因共同作用，否則，只有一個P或只有一個B，都不能產(chǎn)生紅色色素。因此，基因型為PPBB或PpBb才表現(xiàn)紅皮，而PPbb或ppBB都是白皮。如用純種的紅皮玉米與白皮玉米雜交，將會出現(xiàn)以下結(jié)果(圖3一3)。圖3一3基因的互補作用兩個白皮玉米雜交，如果遇上了“PPbb(白)×ppBB(白)”組合，也會出現(xiàn)上述結(jié)果。這是兩對基因互作形式之一，叫基因的互補作用。此外，還有許多其他形式的相互作用。第四節(jié)獨立分配規(guī)律的意義和應(yīng)用

一、獨立分配規(guī)律揭示了各對等位基因之間的關(guān)系，闡明了非等位基因之間的重新組合是自然界產(chǎn)生變異類型的重要來源。例如前文列舉的黃色圓粒豌豆與綠色皺粒豌豆雜交，F(xiàn)1有兩對雜合基因，下一代就能產(chǎn)生黃圓、黃皺、綠圓、綠皺四種類型，其中有兩種是重新組合的類型；如果有三對雜合基因，下一代將能出現(xiàn)23=8種類型，其中有六種重新組合類型；如果有20對雜合基因，下一代將能出現(xiàn)220=1048576種類型。對于雜種及異體受精的動植物來說，細胞內(nèi)的雜合基因是相當多的，因此不同對的雜合基因之間的重新組合是各種生物不同個體之間極其多種多樣的主要原因。人類人口六十多億，除了同卵雙胞胎極為相像之外，幾乎沒有相同模樣的，主要原因就是由于人類細胞內(nèi)的雜合基因很多，各對雜合基因的重新組合，形成了無窮無盡的不同性狀的個體，各種生物無不如此。引起生物性狀變異的原因有多種，其中由基因重組所形成的變異類型和數(shù)量最多，是生物變異的主流。生物有了豐富的變異類型，就能適應(yīng)各種不同的自然環(huán)境，有利于生物進化，也有利于人類從各種動植物的變異類型中選出優(yōu)良新品種。二、獨立分配(自由組合)規(guī)律是雜交育種的理論基礎(chǔ)，而雜交育種是目前最常應(yīng)用的育種方法。雜交育種時，首先選擇具有不同優(yōu)缺點的品種作父、母本進行人工雜交，通過雜種(F1)自交，各對基因發(fā)生重新組合，在后代中就能出現(xiàn)各種各樣重組合的新類型，通過一系列的選擇鑒定，就能夠育成新品種。例如，一個穗大、抗倒但易感染銹病的小麥品種，另一個品種穗小、易倒但高抗銹病；雜交后就能夠在雜種后代中出現(xiàn)各種各樣的重組合類型，既可能出現(xiàn)穗大、抗倒又抗病的最優(yōu)重組型，也可能出現(xiàn)穗小、易倒、不抗病和穗大、抗倒、不抗病等重組型。其中人們需要的最優(yōu)重組型在雜種后代中出現(xiàn)的頻率一般是很低的，而且所涉及的性狀越多，最優(yōu)重組型出現(xiàn)的頻率就越低。為此，在雜交育種時，F(xiàn)2必須保證有較大的群體，以增加最優(yōu)重組型出現(xiàn)的機會。同時育種工作者必須對雜種后代進行科學(xué)、細致的鑒定比較，才能從中選出基因型最優(yōu)良的重組型個體。三、自由組合規(guī)律表明，當農(nóng)作物不同品種之間發(fā)生天然雜交后，雖然也能產(chǎn)生少數(shù)優(yōu)良基因的重組型個體，但大量的重組型個體都是不良的變異，如果不良變異類型被保留下來留作種子，就會使優(yōu)良品種退化混雜。因此，在良種繁育中必須注意保持良種的種性和純度，建立種子田，防止天然雜交，同時進行去雜去劣，以便延長優(yōu)良品種的使用年限。本章要求掌握1．兩對相對性狀的遺傳試驗結(jié)果。2．獨立分配規(guī)律。3．基因的多效性與基因互作。4．性別決定與性連鎖。5.用自交與測交法研究基因遺傳現(xiàn)象【實驗實習(xí)】獨立分配規(guī)律的驗證。AnyQuestions?。。。【復(fù)習(xí)思考題】1.一個豌豆品種是高莖(DD)、花頂生(AA)，另一個品種是矮莖(dd)、花腋生(aa)，二者雜交，問F1的基因型和表現(xiàn)型如何?F2又如何?2.番茄中紅果(R)對黃果(r)為顯性，圓形果(O)對橢圓形果(o)為顯性。試問以下雜交組合可以產(chǎn)生什么樣的子代?(l)RRoo×rrOO(2)RROO×rrOo(3)rrOo×Rroo(4)RrOo×RRoo(5)RrOo×RrOo3.今有一紅色、橢圓形果的番茄，怎樣分析出它的基因型?4.兩對或多對雜合基因的獨立遺傳與一對雜合基因的遺傳有何數(shù)理關(guān)系?這種數(shù)理關(guān)系說明了什么?如何理解獨立遺傳規(guī)律的實質(zhì)?5.為什么說基因重組是生物界最廣泛的變異來源?為什么說自由組合規(guī)律是雜交育種的重要理論基礎(chǔ)?6.如何理解，“一因一效”?如何理解基因的多效性和基因互作?7.試寫出下列組合所產(chǎn)生的配子及子代的基因型。

(l)AABBCc×aaBbcc(2)aaBbcc×AabbCc(3)AaBBCc×AaBbCc(4)AAbbcc×aabbCC8.芝麻的花有單生型和三生型的