第15章,生殖系統(tǒng)

第十五章生殖系統(tǒng)

一、雄性生殖系統(tǒng)雄性生殖系統(tǒng)由睪丸、附睪、輸精管、副性腺、外生殖器組成。其功能是睪丸產生精子，分泌雄性激素；生殖管道促進精子成熟，營養(yǎng)、貯存和運輸精子；附屬腺和生殖管道的分泌物參與精液組成。（一）睪丸１.一般結構（1）被膜（鞘膜）：淺層—漿膜；深層—白膜（致密結締組織，深入實質構成睪丸縱隔，再分呈放射狀排列形成睪丸小隔）

（2）實質：睪丸小隔將實質分割成睪丸小葉，每個小葉內包括1-4條起自小葉邊緣的曲精小管，末端形成直精小管，通入睪丸縱隔，形成睪丸網。（3）睪丸間質：是指曲精小管間的疏松結締組織，有睪丸間質細胞。

輸精管附睪管直精小管輸出小管鞘膜臟層睪丸小葉白膜鞘膜腔生精小管圖1睪丸與附睪模式圖睪丸網（二）睪丸實質1.曲精小管（seminiferoustubule）由生精上皮構成，上皮由生精細胞和支持細胞組成，上皮基膜外是肌樣細胞。（1）生精細胞：精原細胞→初級精母細胞→次級精母細胞→精子細胞→精子精原細胞（spermatogonium）：胚胎時即分化形成。緊貼基膜，圓或卵圓形，胞體較小,2倍體。分A、B型，A型，核染色淺，干細胞，增殖分化為B型細胞；B型，核周邊有較粗染色質顆粒。分化形成初級精母細胞。初級精母細胞（primaryspermatocyte）：位于精原細胞的近腔側，圓形，胞體最大，核大而圓。切片中可見不同增殖階段的初級精母細胞。經第一次減數分裂（有DNA復制），形成2個單倍體次級精母細胞。次級精母細胞

（secondaryspermatocyte）：位于近腔側，胞體較小，核圓，染色深。X/Y（2nDNA）。經第二次減數分裂（無DNA復制），形成2個精子細胞。精子細胞（spermatid）：位于近腔側，體積更小，核圓，染色質細密，X/Y（1nDNA）。精子細胞不再分裂，經過復雜的變態(tài)過程，轉變?yōu)轵蝌綘畹木?。精子形成（spermiogenesis）：①核染色質高度濃縮→精子頭；②高爾基復合體→頂體；③中心粒微管延長→軸絲（9+2微管，尾部）；④線粒體聚集→線粒體尾鞘；⑤殘余胞質脫落。精子發(fā)生：是指從精原細胞到形成精子的過程。（2）支持細胞（SertoliCell）：LM，胞體大，從生精小管基底直達腔面；細胞輪廓不清，核三角或不規(guī)則形，染色淺，核仁明顯。EM，各種細胞器豐富，有大量滑面內質網、溶酶體、糖原和脂滴；基部側面有緊密連接。其功能是①支持、營養(yǎng)生精細胞；②分泌雄激素結合蛋白和抑制素；③產生睪丸液；④吞噬精子細胞的殘余胞質⑤參與血－睪屏障構成。

血－睪屏障（blood-testisbarrier）：由①血管內皮及基膜，②結締組織，③生精上皮基膜，④支持細胞的緊密連接組成。其功能是①防止某些物質進入生精小管，維持精子發(fā)育微環(huán)境；②防止精子抗原外逸，引發(fā)自身免疫。（3）曲精小管的周期性活動

同源細胞群現象：精原細胞在形成精子的過程中，除前幾次分裂為完全分裂外，其余多次分裂均為不完全分裂，形成的子細胞以胞質橋相連，如此，同一個母細胞來源的同族細胞聯呈成一個整體細胞群，同步分裂、分化，并同步移向管腔，發(fā)育變態(tài)為同一批精子，同時成熟釋放，這種現象稱為同源細胞群現象。

生精上皮周期：將一群同族細胞發(fā)育并移向管腔形成的圖像稱為生精上皮周期，所經歷的時段稱為周期時長。

生精上皮波：生精小管縱且，生精上皮周期性變化不同步形成的波浪線，稱為生精上皮波。2.直精小管（tubulusrectus）：位近睪丸縱隔，短而細的直行管道，單層立方或柱狀上皮，無生精細胞。3.睪丸網（retetestis）：位于睪丸縱隔內，單層立方上皮，腔大、不規(guī)則。（三）睪丸間質是指曲精小管間的疏松結締組織。由間質細胞組成，細胞成群分布，胞體大，圓或多邊形，胞質嗜酸性，核圓居中。分泌類固醇激素雄激素。圖2睪丸光鏡圖（★白膜↓小葉間結締組織）圖3生精上皮與睪丸間質模式圖睪丸間質細胞次級精母細胞初級精母細胞精原細胞肌樣細胞支持細胞精子細胞管腔精子4生精小管和睪丸間質模式圖圖5生精小管掃描電鏡圖圖6生精小管和睪丸間質光鏡圖（△次級精母細胞S精子細胞I睪丸間質細胞）↘圖7精子發(fā)生示意圖精原細胞精子細胞殘余胞質精子圖8精子發(fā)生與胞質橋示意圖——初級精母細胞——次級精母細胞圖9支持細胞超微結構模式圖（↑緊密連接）圖10精子形成模式圖圖11直精小管、睪丸網模式圖圖12直精小管與睪丸網光鏡圖（↑直精小管★睪丸網）★★←（二）附睪位于睪丸的后外側，包括頭、體、尾散部分。頭部有睪丸輸出小管和部分附睪管，體部和尾部由附睪管構成。附睪上皮細胞分泌物（肉毒堿、甘油磷酸膽堿、唾液酸等）促進精子成熟。精子在附睪內獲得運動能力，達到功能成熟。

1.輸出小管：來源于睪丸網，約（12-25條）。管璧上皮有單層高柱狀纖毛細胞與低柱狀細胞相間排列構成，有分泌和吸收功能，還可運輸精子。管腔不規(guī)則。

2.附睪管：1條，蟠曲狀。假復層纖毛柱狀上皮，由主細胞（有靜纖毛）和基細胞構成，有分泌和吸收功能。管腔規(guī)則。（三）輸精管是復高管的延續(xù)，管腔小璧厚，分1.粘膜：上皮起始處為假復層柱狀漸變?yōu)閱螌又鶢?；固有層富含彈性纖維。2.肌層：內環(huán)、中縱、外斜平滑肌纖維。3.外膜：漿膜。圖13附睪模式圖圖14輸出小管（↑）與附睪管光鏡圖圖15輸精管（左:模式圖右:光鏡圖）（四）副性腺包括成對的精囊腺、尿道球腺和前列腺。1.精囊腺

為分葉的分支管狀腺或復管泡狀腺。腺上皮為假復層柱狀上皮，由高柱狀細胞和小而圓的基底細胞構成。導管和排泄管由立方上皮構成。腺體分泌物由營養(yǎng)和稀釋精子的作用。2.前列腺為復管泡狀腺或復管狀腺，開口于尿道，分泌物參與構成精液。

1.被膜:富含彈性纖維和平滑肌纖維的結締組織，深入實質形成支架。

2.實質：復管泡腺，腺上皮為單層扁平、立方、柱狀或假復層柱狀，腺腔不規(guī)則。3.尿道球腺

為復管狀腺或復管泡狀腺。分泌液體參與組成精液。圖16前列腺模式圖（左:整體右:分泌部）圖17前列腺光鏡圖（↑尿道）圖18前列腺光鏡圖（示腺泡）二、雌性生殖系統(tǒng)

雌性生殖系統(tǒng)由卵巢、輸卵管、子宮、陰道、外生殖器組成。其功能是卵巢產生卵細胞，分泌雌性激素；輸卵管輸送生殖細胞，受精；子宮產生黃體和孕育胎兒。（一）卵巢1.一般結構卵巢屬實質性器官，包括被膜和實質兩部分，被膜由淺層的生殖上皮和深層的薄膜構成，實質則由皮質和髓質構成。

被膜：淺層—生殖上皮（單層立方或扁平上皮）；深層—白膜（結締組織）皮質：含不同發(fā)育階段的卵泡、黃體和白體，之間有特殊的結締組織（由基質細胞、網狀纖維和少量的膠原纖維構成）。

髓質：位于卵巢中部，疏松結締組織豐富，有血管、淋巴管和神經。圖19卵巢結構模式圖2.卵泡的發(fā)育與成熟卵泡(follicle)是由中央的一個卵母細胞及其周圍卵泡細胞組成的一個球狀結構。從胚胎時期開始發(fā)育，以后數量逐漸減少。卵泡的發(fā)育可分為原始卵泡、生長卵泡和成熟卵泡三個階段。（1）原始卵泡（primordialfollicle）胚胎時期已形成，居皮質淺層，數量多，體積小，由周圍一層卵泡細胞和一個初級卵母細胞構成。

卵泡細胞：呈單層扁平狀，數量少，細胞核扁圓形，染色深。卵母細胞和卵泡細胞之間以橋粒相連。

初級卵母細胞（primaryoocyte）:球形，直徑約30-40μm，胞質嗜酸性，核大而圓，染色淺，核仁明顯，胞質中有大而圓形的線粒體；在胚胎時期由卵原細胞分裂分化形成，長期停滯于第一次減數分裂前期。

（2）生長卵泡（growingfollicle）性成熟后，在垂體分泌的卵泡刺激素（FSH)的作用下，卵巢中的部分原始卵泡開始生長發(fā)育，形成生長卵泡。根據卵泡有無卵泡腔，分為初級卵泡和次級卵泡。初級卵泡：是指從卵泡開始生長到出現卵泡腔之前的卵泡。標志性特征是出現透明帶。卵泡細胞：增生，變?yōu)槎鄬印?/p>

初級卵母細胞：細胞增大，核糖體、RER增多，出現皮質顆粒（溶酶體），細胞表面出現透明帶。

透明帶（zonapellucida）：是位于初級卵母細胞與卵泡之間的一層糖蛋白膜。由三種蛋白構成：ZP1、ZP2、ZP3（ZP3為精子受體），由初級卵母細胞和卵泡細胞共同分泌。形成，與初級卵母細胞的微絨毛或胞膜接觸，并有縫隙連接，傳遞來源于卵泡中的營養(yǎng)和信息分子。

次級卵泡（secondaryfollicle）：卵泡體積增大，卵泡內細胞數增多，卵泡細胞間出現大小不等的腔隙，并融合為半月形卵泡腔，腔內充滿卵泡液，含營養(yǎng)成分、雌激素和多種生物活性物質，卵泡周圍形成卵泡膜。此期卵泡的標志性特征是有卵泡腔、卵丘、放射管和生發(fā)泡等。

卵丘（cumuluscophorus)：由于卵泡腔增大和卵泡液增多，初級卵母細胞、透明帶及部分卵泡細胞突入卵泡腔形成卵丘。放射冠（coronaradiata）：卵丘中緊貼透明帶外表面的一層卵泡細胞隨卵泡發(fā)育而變?yōu)楦咧鶢?，排列疏松，呈放射狀?/p>

顆粒細胞：卵泡腔周圍的卵泡細胞排列緊密，形成卵泡壁，稱顆粒層，卵泡細胞改稱顆粒細胞。初級卵母細胞：體積增大，透明帶增厚，胞質中出現顆粒，晚期初級卵母細胞核增大呈空泡狀，形成生發(fā)泡。圖20卵泡發(fā)育模式圖

透明帶卵母細胞卵泡細胞卵泡細胞

卵泡膜基膜卵母細胞透明帶卵泡細胞腔隙顆粒層卵泡腔卵泡膜基膜卵母細胞透明帶放射冠基質細胞卵母細胞

卵泡細胞原始卵泡初級卵泡次級卵泡圖21原始卵泡和初級卵泡光鏡圖(P原始卵泡G初級卵泡↑透明帶）圖22原始卵泡和初級卵泡光鏡圖圖23初級卵泡光鏡圖圖24次級卵泡光鏡圖圖25次級卵泡掃描電鏡圖顆粒細胞初級卵母細胞圖26透明帶模式圖圖27透明帶電鏡圖（3）成熟卵泡（maturefollicle）卵泡液急劇增多，卵泡增大（牛為12-19mm，羊為5-8mm，豬為8-12mm），卵泡壁變薄，卵泡向卵巢表面突出。特征性標志是放出第一極體。完成第一次減數分裂，放出第一級體，形成次級卵母細胞，放出的第一極體進入到卵母細胞質膜與透明帶間隙，次級卵母細胞迅速進入第二次減數分裂中期。圖28接近成熟的次級卵泡光鏡圖圖29成熟卵泡模式圖卵泡腔卵泡膜外層卵泡膜內層基膜顆粒層次級卵母細胞放射冠透明帶卵丘圖30豬卵母細胞3.卵泡的募集、選擇及優(yōu)化

自然狀況下，能發(fā)育到排卵階段的成熟卵泡是極少數，大部分退化為閉鎖卵泡。越過閉鎖期的卵泡進行選擇，僅有少數成為優(yōu)勢卵泡。優(yōu)勢卵泡能否繼續(xù)發(fā)育，由動物的生殖生理過程決定。大量卵泡被選擇和淘汰的過程就成為卵泡募集。因為卵泡呈群或組發(fā)育，因此，募集到的卵泡成群或組，而真正發(fā)育到排卵的成熟卵泡如牛僅有1-2個。4.排卵（ovulation）成熟卵泡破裂，次級卵母細胞從卵巢排除的過程，稱為排卵。排卵前，成熟卵泡向卵巢壁突出，形成卵泡小斑；卵丘與卵泡壁分離。排卵時，小斑處破裂，卵泡膜外層平滑肌纖維收縮，次級卵母細胞聯同放射冠、透明帶和卵泡液排出。排卵后，次級卵母細胞若不受精，即退化消失；若受精，則繼續(xù)完成第二次減數分裂，形成單倍體的卵細胞和一個第二極體。圖31成熟卵泡排卵模式圖卵巢卵細胞圖32卵巢排卵實物圖5.黃體（corpusluteum）（1）黃體的形成排卵后，殘留在卵巢內的卵泡顆粒層和卵泡膜向腔內塌陷，演化成具有內分泌功能的細胞團，新鮮時呈黃色，稱黃體，主要包括顆粒黃體細胞和膜黃體細胞。顆粒黃體細胞：由顆粒細胞分化形成，數量多，體積大，染色淺，位于黃體中央，具類固醇激素分泌細胞的超微結構特點，分泌孕激素。膜黃體細胞：即原膜細胞，數量少，體積小，胞質和核染色深，主要位于黃體周邊，與顆粒黃體細胞協同作用分泌雌激素。（2）黃體的發(fā)育若卵未受精，黃體退化。黃體退化后被致密結締組織取代，成為斑痕樣的白體。若受精，黃體繼續(xù)發(fā)育，稱妊娠黃體，分泌大量孕激素、雌激素和松弛素。6.閉鎖卵泡

從胎兒時期至出生后，整個生殖期，絕大多數卵泡在發(fā)育的各個階段停止生長并退化，退化的卵泡稱閉鎖卵泡。其特征是：初級卵母細胞自溶消失；死亡的卵泡細胞或顆粒細胞被巨噬細胞和中性粒細胞吞噬；透明帶塌陷，存留一段時間后消失；膜細胞可形成間質腺，分泌雌激素。

圖33黃體光鏡圖（※膜黃體細胞★顆粒黃體細胞)圖34顆粒黃體細胞電鏡圖

圖35白體光鏡圖圖36閉鎖卵泡（←殘余透明帶）光鏡圖←←

（二）輸卵管分子宮部、峽部、壺腹部、和漏斗部。管壁由內向外分為：

1.粘膜：形成皺襞，使管腔不規(guī)則；由上皮和固有層構成；上皮由分泌細胞和纖毛細胞構成，受卵巢激素的作用而出現周期性變化。

2.固有