緒論和細(xì)胞第一和第二章

人體機(jī)能學(xué)

（MedicalPhysiology&Biochemistry）孫黎明食品質(zhì)量與安全生物與食品樓10618900998257第一章緒論人體機(jī)能學(xué)概述生命活動(dòng)的基本特征機(jī)體機(jī)能的調(diào)節(jié)反饋?zhàn)饔酶攀鋈梭w機(jī)能學(xué)：研究人體功能及其原理的一門科學(xué)。綜合生理學(xué)、生化和病理生理學(xué)。研究內(nèi)容：細(xì)胞、器官、系統(tǒng)及整體的各種生命現(xiàn)象和活動(dòng)規(guī)律，各部分間的相互關(guān)系，內(nèi)在的生化反應(yīng)，人體與環(huán)境之間的相互作用病理狀態(tài)下的生理功能變化及機(jī)制概述研究水平：整體；系統(tǒng)；器官；細(xì)胞；分子水平。人體機(jī)能學(xué)與醫(yī)學(xué)的關(guān)系人體機(jī)能學(xué)發(fā)展簡史（三個(gè)階段）人體機(jī)能學(xué)是一門實(shí)驗(yàn)性科學(xué)科學(xué)實(shí)驗(yàn)是創(chuàng)立和發(fā)展人體機(jī)能學(xué)的源泉。eg.17世紀(jì)初，英國醫(yī)生WilliamHarvey首先用動(dòng)物活體實(shí)驗(yàn)的方法研究了血液循環(huán)。在1628年發(fā)表的論著《心與血的運(yùn)動(dòng)》第一次科學(xué)地闡明了血液循環(huán)的途徑與規(guī)律。并指出心臟是循環(huán)系統(tǒng)的中心第一階段：17-18世紀(jì)顯微鏡的發(fā)明和物理學(xué)、化學(xué)的迅速進(jìn)步.應(yīng)用顯微鏡發(fā)現(xiàn)了毛細(xì)血管，證實(shí)了Harvey對循環(huán)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的推論；物質(zhì)守恒與能量守恒及轉(zhuǎn)化定律的提出，以及燃燒和呼吸原理的闡明，為機(jī)體新陳代謝的研究奠定了基礎(chǔ)。

第二階段：19世紀(jì)自然科學(xué)的迅速發(fā)展，人體機(jī)能學(xué)實(shí)驗(yàn)研究也大量開展，累積了大量各器官生理功能的知識。

感覺器官、神經(jīng)系統(tǒng)、血液循環(huán)、腎的排泄功能、內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定等的研究，均為生理功能提供了不少寶貴資料。我國現(xiàn)代人體機(jī)能學(xué)60余年的歷史1926年北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院生理系主任林可勝發(fā)起創(chuàng)建了中國人體機(jī)能學(xué)會(huì)，出版了《中國人體機(jī)能學(xué)雜志》。當(dāng)時(shí)我國比較集中的研究工作是關(guān)于胃液分泌、物質(zhì)代謝、神經(jīng)肌肉和心血管運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)調(diào)節(jié)等問題，并在學(xué)術(shù)上作出了貢獻(xiàn)，受到國際人體機(jī)能學(xué)界的重視。Frank-Starling

離體蛙心實(shí)驗(yàn)

1895年英國生理學(xué)家歐內(nèi)斯特.斯塔林（ErnestHenryStarling,1866~1927）內(nèi)分泌生理學(xué)的奠基人之一，也是消化生理學(xué)家和循環(huán)生理學(xué)家研究方向及卓越貢獻(xiàn)：血管和心臟的神經(jīng)分布淋巴液生成、毛細(xì)血管通透性和滲透壓的生理作用提出“Frank-Starling定律”首次提出激素一詞首次發(fā)現(xiàn)胰島素認(rèn)為機(jī)體功能受神經(jīng)和體液雙重調(diào)節(jié)TheFrank-Starling“LawoftheHeart”

（靜脈回流對心功能影響）1914年發(fā)現(xiàn)：當(dāng)靜脈回流增加時(shí)，心室壓增加，每搏心輸出量亦隨之增加的現(xiàn)象，并總結(jié)為：心臟收縮力是收縮前心肌纖維長度的函數(shù)。后世稱之為“Starling定律”或“Starling效應(yīng)”，它是近代循環(huán)理論中的基本概念。第三階段：近二三十年來細(xì)胞、分子水平的研究深入到細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境的穩(wěn)態(tài)及其調(diào)節(jié)機(jī)制、細(xì)胞跨膜信息傳遞的機(jī)制、基因水平的功能調(diào)控機(jī)制等。整體水平研究神經(jīng)免疫內(nèi)分泌學(xué)等；采用了許多先進(jìn)技術(shù)，使整體人體機(jī)能學(xué)研究，尤其是各種特殊條件下（如勞動(dòng)、運(yùn)動(dòng)、高空、高原、潛水等）的研究，取得了很大進(jìn)展。發(fā)展總趨勢:向微觀的細(xì)胞分子水平深入發(fā)展，向宏觀的整體水平加快擴(kuò)展。研究方法：在體（invivo）：包括急性（麻醉）、慢性（清醒）實(shí)驗(yàn)。離體（invitro）：排除整體干擾。人體機(jī)能學(xué)的應(yīng)用：醫(yī)學(xué)的基礎(chǔ)學(xué)科人類自身認(rèn)識和活動(dòng)的需要生產(chǎn)實(shí)踐的需要一、生命活動(dòng)的基本特征新陳代謝（metabolism）包括物質(zhì)和能量代謝（構(gòu)建/同化+破壞/異化）興奮性（excitability）定義：機(jī)體對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力，即組織和細(xì)胞受到刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。刺激（stimulus）：能為機(jī)體感受、引起生物體發(fā)生一定反應(yīng)的內(nèi)外環(huán)境變化。物理性刺激：聲、光、電、溫度等。化學(xué)性刺激：酸、堿等化學(xué)物質(zhì)。生物性刺激：細(xì)菌、病毒等生物體。反應(yīng)（response）：接受刺激后機(jī)體發(fā)生活動(dòng)狀態(tài)的改變。興奮：安靜活動(dòng)，或活動(dòng)狀態(tài)加強(qiáng)。抑制：活動(dòng)安靜，或活動(dòng)狀態(tài)減弱。興奮性的電學(xué)本質(zhì)：動(dòng)作電位閾值：產(chǎn)生反應(yīng)的最小刺激強(qiáng)度（閾強(qiáng)度）。閾值1/興奮性生殖（reproduction）二、機(jī)體機(jī)能的調(diào)節(jié)內(nèi)環(huán)境與穩(wěn)態(tài)內(nèi)環(huán)境（Internalenvironment）：相對外環(huán)境而言，是細(xì)胞生存的環(huán)境。人體的絕大多數(shù)細(xì)胞并不直接與外界環(huán)境接觸,而是浸浴在細(xì)胞外液中,細(xì)胞外液是細(xì)胞在體內(nèi)直接所處的環(huán)境，稱為內(nèi)環(huán)境。細(xì)胞外液包括：血漿、組織液、淋巴液、腦脊液、房水、關(guān)節(jié)腔液等。穩(wěn)態(tài)（homeostasis）：Cannon提出在正常生理情況下，內(nèi)環(huán)境的各種理化性質(zhì)在很小的范圍內(nèi)發(fā)生變動(dòng)。如O2和CO2分壓、滲透壓、pH、體溫等都保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)，稱為穩(wěn)態(tài)。穩(wěn)態(tài)是一種動(dòng)態(tài)平衡①細(xì)胞的代謝不斷進(jìn)行就不斷的擾亂和破壞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)。②通過機(jī)體的調(diào)節(jié)使細(xì)胞、組織、器官和系統(tǒng)正常功能的行使，參與維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，使穩(wěn)態(tài)不斷的恢復(fù)平衡。意義：穩(wěn)態(tài)是機(jī)體維持正常生命活動(dòng)的必要條件。穩(wěn)態(tài)偏離正常則疾病2.1機(jī)體機(jī)能的調(diào)節(jié)方式神經(jīng)調(diào)節(jié)；體液調(diào)節(jié)；自身調(diào)節(jié)；反饋1.神經(jīng)調(diào)節(jié)（neuro-regulation）神經(jīng)系統(tǒng)參與的調(diào)節(jié)，基本方式為反射。反射（reflex）：機(jī)體在CNS參與下對內(nèi)、外環(huán)境變化產(chǎn)生的反應(yīng)。反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：反射弧反射的分類：條件與非條件反射。神經(jīng)調(diào)節(jié)特點(diǎn)：快速（傳導(dǎo)）精確（反射?。┕伤念^肌肌腱肌梭（感受器）中樞神經(jīng)股四頭肌膝跳反射2.體液調(diào)節(jié)（humoralregulation）定義：體液中化學(xué)物質(zhì)參與的調(diào)節(jié)。具體是指由機(jī)體內(nèi)分泌腺和內(nèi)分泌細(xì)胞分泌的某些特殊化學(xué)物質(zhì)，經(jīng)體液運(yùn)輸?shù)饺斫M織細(xì)胞，發(fā)揮其生理活動(dòng)調(diào)節(jié)的方式。作用途徑：內(nèi)分泌：激素旁分泌：激素或代謝產(chǎn)物神經(jīng)內(nèi)分泌：神經(jīng)元內(nèi)分泌特點(diǎn)：緩慢、持久、廣泛。3.自身調(diào)節(jié)（auto-regulation）定義：指組織、細(xì)胞不依賴于神經(jīng)或體液調(diào)節(jié)而產(chǎn)生的適應(yīng)性反應(yīng)。特點(diǎn)：局限（范圍和幅度）eg心肌收縮的力量在一定范圍內(nèi)與收縮前心肌纖維的長度呈正比4.反饋（feedback）

受控部分發(fā)出信號影響控制部分活動(dòng)的過程稱為反饋。

促甲狀腺激素釋放激素（TRH,thyrotropin-releasinghormone

）促甲狀腺激素（TSH,thyrotropin,thyroidstimulatinghormone）四碘甲狀腺氨酸(T4，甲狀腺素)和三碘甲狀腺原氨酸(T3)，二者合稱為甲狀腺激素感受器

控制部分發(fā)出信號指示受控部分發(fā)生活動(dòng)，受控部分則發(fā)出反饋信號返回到控制部分，使控制部分能根據(jù)反饋信號改變自己的活動(dòng)，從而對受控部分的活動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)反饋控制(feed-backcontrol)刺激中樞控制系統(tǒng)傳入神經(jīng)傳出神經(jīng)效應(yīng)器受控系統(tǒng)反應(yīng)反饋回路監(jiān)測裝置檢測FeedbackcontrolControlelementEffectorPhysiologicalinformationFeedbackinformation反饋控制(feed-backcontrol)分類：正反饋（positivefeedback）：加強(qiáng)。如凝血過程、分娩、Na+通道開放。負(fù)反饋（negativefeedback）：減弱。如降壓反射，大部分調(diào)節(jié)過程。前饋（feedforward-feedback）：干擾因素可通過感受器官，作用于控制系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。負(fù)反饋控制系統(tǒng)（negativefeedback）概念：如果反饋調(diào)節(jié)使受控部分的活動(dòng)向和它原先活動(dòng)相反的方向發(fā)生改變，這種方式的調(diào)節(jié)稱為負(fù)反饋。在正常人體內(nèi)，絕大多數(shù)控制系統(tǒng)都是負(fù)反饋方式的調(diào)節(jié)。以調(diào)定點(diǎn)為參照水平進(jìn)行調(diào)節(jié)。白天晚上副交感正反饋控制系統(tǒng)（positivefeedback）概念：如果反饋調(diào)節(jié)使受控部分繼續(xù)加強(qiáng)向原先方向的活動(dòng)則為正反饋。正反饋在體內(nèi)較少,它使整個(gè)系統(tǒng)處于再生狀態(tài),破壞原先的平衡狀態(tài)。

排尿、排便、血凝、分娩等。意義：使機(jī)體的某項(xiàng)生理功能在同一方向上不斷加強(qiáng)，以致使這一功能得以迅速完成。血凝過程

thrombin:凝血酶prothrombin：凝血酶原Fibrinogen：纖維蛋白原Fibrin：纖維蛋白向控制部分發(fā)出信號，指令受控部分進(jìn)行某一活動(dòng)，同時(shí)又通過另一快捷途徑向受控部分發(fā)出前饋信號，及時(shí)地調(diào)控受控部分的活動(dòng)?？刂葡到y(tǒng)受控系統(tǒng)監(jiān)測裝置輸入信息控制信息輸出變量干擾信息前饋信息前饋控制(feed-forwardcontrol)前饋控制系統(tǒng)（feedforward-feedback）

意義：及時(shí)調(diào)控受控制部分的活動(dòng)，使活動(dòng)更加準(zhǔn)確與協(xié)調(diào)。具有適應(yīng)性、預(yù)見性。特點(diǎn)：對受控部分的調(diào)控較迅速、使活動(dòng)幅度小、更加準(zhǔn)確。eg1.運(yùn)動(dòng)員進(jìn)場比賽，通過視、聽及條件反射調(diào)整心血管、呼吸和骨骼肌，以適應(yīng)比賽的緊張；2.動(dòng)物見到食物后并沒有吃到食物，則唾液分泌就是一種失誤。在進(jìn)食過程中，導(dǎo)致迷走神經(jīng)興奮，促使胰島B細(xì)胞分泌胰島素來調(diào)節(jié)血糖水平，這樣可及早準(zhǔn)備以防止食物消化吸收后造成血糖水平出現(xiàn)過分波動(dòng)。3要求將手伸至某一目標(biāo)物，腦發(fā)出神經(jīng)沖動(dòng)指令一定的肌群收縮，同時(shí)有通過前饋機(jī)制，使這些肌肉的收縮活動(dòng)能適時(shí)地受到一定的制約，因而手不會(huì)達(dá)不到目標(biāo)物，也不致伸得過遠(yuǎn)，整個(gè)動(dòng)作能完成的很準(zhǔn)確。在這種調(diào)控過程中，前饋控制和反饋控制又是常?；ハ嗯浜系?。例如在腦指揮肌肉活動(dòng)的過程中，肌肉和關(guān)節(jié)中的感受器將肌肉活動(dòng)的信息反饋到腦，因此，腦可以對肌肉實(shí)際活動(dòng)的情況與原先設(shè)計(jì)的動(dòng)作要求之間的偏差進(jìn)行分析，再對前饋信號進(jìn)行調(diào)整，在以后再指令作同樣的動(dòng)作時(shí)，發(fā)出的前饋信號就更加準(zhǔn)確，是完成動(dòng)作能更接近設(shè)計(jì)的要求。

與前饋控制相比，反饋控制需要較長的時(shí)間，因?yàn)榭刂撇糠忠诮拥绞芸夭糠只顒?dòng)的反饋信號后才能發(fā)出糾正受控部分活動(dòng)的指令，因此受控部分的活動(dòng)可能發(fā)生較大波動(dòng)。以神經(jīng)系統(tǒng)對骨骼肌任意活動(dòng)的控制為例，如果只有反饋控制而沒有前饋控制，則肌肉活動(dòng)時(shí)可出現(xiàn)震顫，動(dòng)作不能快速、準(zhǔn)確、協(xié)調(diào)地完成。

第二章細(xì)胞的基本功能細(xì)胞：機(jī)體結(jié)構(gòu)和功能基本單位細(xì)胞的組成：細(xì)胞膜：物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、生物電產(chǎn)生等。細(xì)胞質(zhì)：有多種細(xì)胞器如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。細(xì)胞核：染色體等遺傳物質(zhì)。一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)液態(tài)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel):1972年，Singer和Nicolson提出：液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同生理功能的蛋白質(zhì)?；瘜W(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)脂質(zhì)雙分子層：磷脂雙分子層磷脂：70%，長桿狀，親水端由磷酸和堿基組成，疏水性端由脂肪酸烴鏈組成。磷脂分子由堿基（膽堿、乙醇胺、肌醇、絲氨酸）+甘油+脂肪酸。膽固醇：30%蛋白質(zhì)：球形蛋白，包括周圍蛋白和結(jié)合蛋白。運(yùn)輸?shù)鞍祝狠d體、通道和離子泵等。受體：辨認(rèn)和接受特異的化學(xué)性刺激或信號有關(guān)的蛋白質(zhì)。配體+受體細(xì)胞特異的生理生化反應(yīng)特異性抗原：細(xì)胞標(biāo)志作用，如組織相容性抗原，供免疫系統(tǒng)或免疫物質(zhì)辨認(rèn)。肌動(dòng)蛋白：參與細(xì)胞膜運(yùn)動(dòng)。糖類：寡糖和多糖，與膜上脂質(zhì)或蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合形成糖脂或糖蛋白。糖鏈順序存在特異性：ABO血型系統(tǒng)二、細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能單純擴(kuò)散（simplediffusion）定義：高濃度低濃度，脂溶性分子如乙醚，小分子水溶性物質(zhì)如水、甲醇和溶解的氣體等。特點(diǎn)：被動(dòng)擴(kuò)散；無須載體；擴(kuò)散量濃度梯度膜通透性。分類：以“載體”為中介的易化擴(kuò)散（carrier）：glucose,aminoacid等。特點(diǎn)：結(jié)構(gòu)特異性；飽和現(xiàn)象；競爭抑制。機(jī)制：載體蛋白分子內(nèi)部的變構(gòu)以“通道”為中介的易化擴(kuò)散（channel）：離子。特點(diǎn)：蛋白構(gòu)形決定功能（開放或關(guān)閉）；有一定特異性?；瘜W(xué)門控通道/配體門控通道：化學(xué)信號。如神經(jīng)-肌接頭：AchN-AchRNa+內(nèi)流終板電位。神經(jīng)細(xì)胞突觸后膜：如谷氨酸、門冬氨酸、-氨基丁酸等。

電壓門控通道：跨膜電位變化。如神經(jīng)和肌細(xì)胞表面膜，神經(jīng)干表面膜。易化擴(kuò)散(facilitateddiffusion)定義：高濃度低濃度，需要特殊蛋白幫助。主要是體內(nèi)非脂溶性小分子物質(zhì)如葡萄糖、氨基酸及各種離子等。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（activetransport）定義：低濃度高濃度特點(diǎn)：消耗能量ATP鈉鉀泵：鈉泵，Na+-K+依賴式ATP酶跨膜蛋白質(zhì)，150KD，、雙鏈組成。作用：每分解1分子ATP，可使3個(gè)Na+移出膜外，2個(gè)K+移入膜內(nèi)。鈉泵的意義：造成細(xì)胞內(nèi)外Na+、K+分布不均，是生物電產(chǎn)生的基礎(chǔ)。[Na+]o/[Na+]I=12,[K+]I/[K+]o=30建立勢能儲(chǔ)備：glucose繼發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)吸收。防止細(xì)胞水腫。影響因素：低溫其它離子泵：鈣泵：Ca2+-Mg2+ATP酶，肌漿網(wǎng)膜。碘泵：甲狀腺上皮細(xì)胞膜，依賴鈉泵，主動(dòng)泵入I-。氫泵：H+-K+-ATP酶，胃腺泌酸細(xì)胞。繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（secondaryactivetransport）入胞和出胞入胞：包括吞噬和吞飲。如白細(xì)胞吞噬作用。出胞：分泌活動(dòng)。三、細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通過特異性通道蛋白質(zhì)完成通過受體蛋白、G蛋白和效應(yīng)器酶組成的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通過酪氨酸激酶受體完成的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)1.通過特異性膜通道蛋白質(zhì)完成的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)化學(xué)門控（受體型）：主要分布在肌細(xì)胞終板膜、神經(jīng)元突觸后膜等。通道的開閉取決于膜兩側(cè)特定的化學(xué)性信號。神經(jīng)-肌接頭：Ach+N-AchR通道開放Na+內(nèi)流終板電位。其他還有氨基酸類遞質(zhì)電壓門控（AP,actionpotential）：主要分布神經(jīng)和肌細(xì)胞的表面膜通道的開閉取決于膜兩側(cè)跨膜電位的改變。Na+通道等。機(jī)械門控通道：感受機(jī)械性刺激并可引起細(xì)胞功能改變的通道樣結(jié)構(gòu)內(nèi)耳毛細(xì)胞（聽毛）頂部膜內(nèi)(聽毛)2.通過受體-G蛋白-第二信使系統(tǒng)完成的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)組成：配體(ligand)：信息分子（第一信使：神經(jīng)遞質(zhì)和激素）受體(receptor)：特異性受體，已知100余種。300以上aa組成。N端較長，細(xì)胞膜外，C端較短，細(xì)胞膜內(nèi)。中間端aa組成-螺旋。G蛋白(GTPbindingproteins,鳥苷酸結(jié)合蛋白)：-亞單位-GTP為激活狀態(tài)，激活效應(yīng)器酶。第二信使（效應(yīng)器酶）：腺苷酸環(huán)化酶(AC)：cAMP磷脂酶C：分解磷脂酰肌醇，產(chǎn)生三磷酸肌醇(IP3)和二酰甘油(DG)。范圍：多數(shù)神經(jīng)遞質(zhì)，肽類激素。

受體-G蛋白-AC途徑:物質(zhì)膜表面的特異受體Gs-(興奮性G蛋白)激活腺苷酸環(huán)化酶胞漿中的ATP分解膜內(nèi)側(cè)胞漿中cAMP(有時(shí)是減少),實(shí)現(xiàn)激素對細(xì)胞內(nèi)功能的調(diào)節(jié)3.由酪氨酸激酶受體(TKR)完成的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)組成：(tyrosinekinasereceptor,TKR)配體：肽類激素如胰島素，細(xì)胞因子如NGF，EGF，F(xiàn)GF，CSF等。TKR膜外側(cè)肽段：決定特異配體。TKR膜內(nèi)肽段：tyrosinekinase.過程：配體TKR膜外側(cè)肽段激活膜內(nèi)肽段的蛋白激酶酪氨酸殘基磷酸化

細(xì)胞內(nèi)功能改變。特點(diǎn)：受體分子的胞質(zhì)側(cè)自身具有酶的活性，可直接激活胞質(zhì)中酶。受體只有一跨膜α-螺旋和一個(gè)較短的膜內(nèi)肽段。

酪氨酸激酶受體重要的受體有鳥苷酸環(huán)化酶受體（一）酪氨酸激酶受體特點(diǎn)：膜外側(cè)-配位體結(jié)合點(diǎn)深入胞質(zhì)端-酪氨酸激酶結(jié)構(gòu)域受體與酶是同一蛋白分子肽類激素如胰島素和細(xì)胞因子相應(yīng)的靶細(xì)胞,激活細(xì)胞膜酪氨酸激酶受體胞質(zhì)側(cè)酶活性部位活化胞質(zhì)酪氨酸激酶結(jié)合、激活完成跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)一系列細(xì)胞內(nèi)信號分子細(xì)胞核內(nèi)基因轉(zhuǎn)錄改變。

（二）鳥苷酸環(huán)化酶受體(guanylatecyclase,GC

)

膜外側(cè)-α-螺旋分子N端-配位體結(jié)合點(diǎn)

膜內(nèi)側(cè)-α-螺旋分子C端-鳥苷酸環(huán)化酶（GC）結(jié)構(gòu)域,與配位體結(jié)合活化。機(jī)制GTPGC

CGMP蛋白激酶G（PKG）PKG活化

底物磷酸化四、細(xì)胞膜的生物電現(xiàn)象靜息電位(restingpotential,RP)：定義：靜息狀態(tài)下，細(xì)胞內(nèi)外存在的電位差值。特點(diǎn)：內(nèi)負(fù)外正；相對穩(wěn)定。形成離子基礎(chǔ)：膜內(nèi)外離子分布不均；膜對不同離子通透性不同。形成：靜息狀態(tài)，K+外流至平衡電位。電-化學(xué)平衡：化學(xué)梯度與電位差

K+

通道阻斷劑：四乙基胺(TEA)

①安靜時(shí)——靜息電位②受刺激時(shí)—?jiǎng)幼麟娢混o息電位在大多數(shù)細(xì)胞是一種穩(wěn)定的直流電位,但不同細(xì)胞的靜息電位數(shù)值可以不同;只要細(xì)胞未受刺激、生理?xiàng)l件不變,這種電位將持續(xù)存在。靜息電位時(shí)膜兩側(cè)所保持的外正內(nèi)負(fù)狀態(tài)稱為膜的極化(polarization)膜內(nèi)外電位差的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化時(shí)，稱為膜的超極化(hyperpolarization)膜內(nèi)電位向負(fù)值減小的方向變化，稱為去極化或除極化(depolarization)去極化至零電位后膜電位進(jìn)一步變?yōu)檎捣Q為反極化，膜電位高于零電位的部位稱為超射（overshoot）。細(xì)胞先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時(shí)膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù)，則稱作復(fù)極化(repolarization)動(dòng)作電位(actionpotential,AP)：定義：指可興奮細(xì)胞興奮時(shí)細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的可擴(kuò)布的電位變化過程。AP組成及產(chǎn)生機(jī)制上升相：去極化相，Na+內(nèi)流至平衡電位。Na+通道阻斷劑：河豚毒(TTX)下降相：復(fù)極化相，Na+通道關(guān)閉，K+外流。后電位：60-80ms。鈉泵活動(dòng)以完成離子重新分布。閾電位去極化后電位時(shí)間（ms）+350-55-70超射超極化后電位