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文檔簡介
第四章
細(xì)胞環(huán)境與互作本章從以下4個方面討論了細(xì)胞的外部環(huán)境和細(xì)胞間的相互作用:1.細(xì)胞表面2.細(xì)胞外基質(zhì)3.細(xì)胞識別與粘著4.細(xì)胞連接主要內(nèi)容4.1細(xì)胞表面(cellsurface)●結(jié)構(gòu)上:包括細(xì)胞被(cellcoat)和細(xì)胞質(zhì)膜
。●功能上:保護(hù)細(xì)胞,使細(xì)胞有一個相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境;參與細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)交換和能量交換;參與細(xì)胞識別、信息的接收和傳遞;參與細(xì)胞運(yùn)動維護(hù)細(xì)胞的各種形態(tài),并與免疫、癌變都有十分密切的關(guān)系。細(xì)胞被(cellcoat):指細(xì)胞質(zhì)膜外表面覆蓋的一層多糖物質(zhì),實際指細(xì)胞表面與質(zhì)膜中的蛋白質(zhì)或脂類分子共價結(jié)合的寡糖連。細(xì)胞被用釕紅染色,電子顯微鏡觀察到的淋巴細(xì)胞的細(xì)胞被成分:主要成份是糖,所以又稱為糖萼(glycocalyx),或多糖包被。糖被通常含有兩種主要的成份:糖蛋白和蛋白聚糖。
糖被的結(jié)構(gòu)和組成示意圖●保護(hù)作用:如消化道、呼吸道●介導(dǎo)細(xì)胞與環(huán)境的相互作用
參與細(xì)胞與環(huán)境的物質(zhì)交換
細(xì)胞增殖的接觸抑制、細(xì)胞
識別等■細(xì)胞被的功能■細(xì)胞被的結(jié)構(gòu)與組成●纖維素(cellulose)●半纖維素(hemicellulose)●果膠(pectin)●木質(zhì)素(lignin)●糖蛋白(glycoprotein)4.1.2植物的細(xì)胞外結(jié)構(gòu):細(xì)胞壁■細(xì)胞壁的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)纖維素微纖維的結(jié)構(gòu)
纖維素分子與纖維素微纖維
纖維素分子與纖維素微纖維:是由葡萄糖構(gòu)成的多聚體,(microfibril)為細(xì)胞壁提供了強(qiáng)度和硬度。●纖維素(cellulose)植物細(xì)胞壁中的纖維素半纖維素(hemicellulose):木糖、半乳糖和甘露糖等組成的高度分支的多糖,介導(dǎo)纖維素彼此連接或介導(dǎo)微原纖維與其它基質(zhì)成分(果膠質(zhì))連接。半纖維素的化學(xué)組成組成半纖維素的5種單糖:β-D-葡萄糖(Glc),β-D-半乳糖(Gal),β-D-巖藻糖(Fuc),β-D-木糖(Xyl),β-D-阿拉伯糖(Ara)(b)半纖維素可能的結(jié)構(gòu)?!癜肜w維素(hemicellulose)
由半乳糖醛酸和它的衍生物組成的多聚體;含有大量攜帶負(fù)電荷的糖,結(jié)合Ca2+等陽離子,被高度水化形成凝膠;連接相鄰細(xì)胞壁,并且形成細(xì)胞外基質(zhì),將纖維素包埋在水合膠中。果膠的化學(xué)組成和可能的結(jié)構(gòu)(a)果膠主要是由半乳糖醛酸和鼠李糖構(gòu)成的;(b)果膠可能的結(jié)構(gòu)排列●果膠(pectin)●糖蛋白(glycoprotein)總量占10%。伸展蛋白(extensin):最重要的一種糖蛋白。糖蛋白在初生壁中含量可多達(dá)15%,糖的總量約占65%?!衲举|(zhì)素(lignin):◆由聚合的芳香醇構(gòu)成的一類物質(zhì)?!裟举|(zhì)素主要位于纖維素纖維之間,它的作用是抵抗壓力。概念:細(xì)胞外基質(zhì)(extracellularmatrix,ECM)是指分部于細(xì)胞外空間,由成纖維細(xì)胞和部分特化細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。4.2細(xì)胞外基質(zhì)(extracellularmatrix,ECM)
細(xì)胞外基質(zhì)的成分
4.2.1細(xì)胞外基質(zhì)的基本組成和功能基本組成分為三大類:生物細(xì)胞外結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)纖維水合基質(zhì)成份粘著分子動物細(xì)胞細(xì)胞外基質(zhì)膠原蛋白聚糖纖粘連蛋白
彈性蛋白
層粘連蛋白植物細(xì)胞細(xì)胞壁纖維素
半纖維素
果膠和伸展蛋白--●蛋白聚糖(proteoglycan)●結(jié)構(gòu)蛋白(膠原和彈性蛋白)●粘著蛋白(adhesiveproteins)動物細(xì)胞的細(xì)胞外基質(zhì)與植物細(xì)胞壁的主要組成●對細(xì)胞的形態(tài)和細(xì)胞活性的維持起重要作用;●幫助某些細(xì)胞完成特有的功能,如肝細(xì)胞合成蛋白質(zhì);●同一些生長因子和激素結(jié)合進(jìn)行信號傳導(dǎo);●此外,某些特殊的細(xì)胞外基質(zhì)也是細(xì)胞分化所必需的。胚胎發(fā)育的最后階段-形態(tài)建成(morphogenesis)也需要某些細(xì)胞外基質(zhì)的成份?!黾?xì)胞外基質(zhì)的主要功能骨細(xì)胞、軟骨組織和結(jié)締組織細(xì)胞外基質(zhì)的掃描電鏡照片左:骨細(xì)胞;中:軟骨組織;右:結(jié)締組織4.2.2蛋白聚糖(proteoglycan,PG)與透明質(zhì)酸■蛋白聚糖的結(jié)構(gòu):蛋白聚糖的主要成份是糖胺聚糖。糖胺聚糖:糖胺聚糖是由重復(fù)二糖單位構(gòu)成的無分支長鏈多糖。糖胺聚糖中常見的重復(fù)二糖單位
D-葡萄糖醛酸N-乙酰半乳糖按-4硫酸D-葡萄糖醛酸N-乙酰葡糖胺蛋白聚糖:由糖胺聚糖(glycosaminoglycans,GAG)以共價的形式同線性多肽連接而成的多糖和蛋白復(fù)合物。
左,蛋白聚糖;中,蛋白聚糖多聚體;右,糖氨聚糖二糖單位蛋白聚糖的結(jié)構(gòu)透明質(zhì)酸(hyaluronate):
惟一的既能參與蛋白聚糖的形成,也能游離存在的糖胺聚糖。
透明質(zhì)酸在軟骨組織細(xì)胞外基質(zhì)的蛋白聚糖中的作用透明質(zhì)酸-蛋白聚糖與膠原纖維連接在細(xì)胞外基質(zhì)中形成纖維網(wǎng)絡(luò)●透明質(zhì)酸是增殖細(xì)胞和遷移細(xì)胞的胞外基質(zhì)主要成分,也是蛋白聚糖的主要結(jié)構(gòu)組分?!裢该髻|(zhì)酸使細(xì)胞保持彼此分離,使細(xì)胞易于運(yùn)動遷移和增殖并阻止細(xì)胞分化?!裢该髻|(zhì)酸在結(jié)締組織中起強(qiáng)化、彈性和潤滑及
抗壓作用。透明質(zhì)酸(hyaluronicacid)及其生物學(xué)功能:蛋白聚糖及分布類型核心蛋白相對分子質(zhì)量分布硫酸軟骨素200,000~300,000(在軟骨中)
45,000(在骨中)
45,000和500,000(在皮膚中)軟骨,骨,皮膚,基膜中少量硫酸角質(zhì)素45,000骨,角膜
硫酸皮膚素40,000~50,000腱,原纖維結(jié)締組織,
皮膚和角膜中少量硫酸乙酰肝素30,000~200,000基膜,角膜,神經(jīng)組織透明質(zhì)酸-蛋白聚糖復(fù)合物十萬到百萬軟骨,骨(少量),腱,主動脈,平滑肌●膠原:是細(xì)胞外基質(zhì)中最重要的水不溶性纖維蛋白?!窠Y(jié)構(gòu):膠原蛋白的基本結(jié)構(gòu)單位是原膠原(tropocollagen),原膠原肽鏈的一級結(jié)構(gòu)具有(Gly-x-y)n重復(fù)序列。原膠原是由三條α-肽鏈組成的纖維狀蛋白質(zhì),相互擰成三股螺旋狀構(gòu)型。膠原(collagen)4.2.3膠原和彈性蛋白電鏡照片所示的是雞胚胎結(jié)締組織的膠原纖維;圖解是膠原的分子結(jié)構(gòu)。●膠原的類型膠原的類型、結(jié)構(gòu)和分布類型亞單位結(jié)構(gòu)分布Ⅰα1(Ⅰ),α2(Ⅰ)纖維狀皮膚、腱、骨等Ⅱα1(Ⅱ)纖維狀
軟骨、玻璃體液Ⅲα1(Ⅲ)纖維狀皮膚、肌肉等Ⅳα1(Ⅳ),α2(Ⅳ)非纖維狀所有的基膜Ⅴα1(Ⅴ),α2(Ⅴ),α3(Ⅴ)纖維狀大多數(shù)間隙組織Ⅵα1(Ⅵ),α2(Ⅵ),α3(Ⅵ)纖維狀大多數(shù)間隙組織Ⅶα1(Ⅶ)非纖維狀錨定原纖維Ⅷα1(Ⅷ)?某些內(nèi)皮細(xì)胞Ⅹα1(Ⅹ)?肥大和鹽質(zhì)軟骨Ⅸα1(Ⅸ),α2(Ⅸ),α2(Ⅸ)?軟骨XIα1(XI),α2(XI),α3(XI)纖維狀肥大和鹽質(zhì)軟骨XIIα1(XII)?皮膚、腱XIIIα1(XIII)?表皮,基膜
XIVα1(XIV)?胎兒皮膚和腱脊椎動物中膠原的合成、裝配與分泌■脊椎動物膠原的合成與裝配
膠原裝配的主要步驟
膠原分子在ER和高爾基體中的修飾作用膠原纖維的分子間和分子內(nèi)交聯(lián)●為細(xì)胞外基質(zhì)提供了一個水不溶性的框架,決定細(xì)胞外基質(zhì)的機(jī)械性質(zhì)。某一特定組織的性能通常與膠原分子的三維結(jié)構(gòu)有關(guān)?!瞿z原的功能●如果編碼膠原的基因發(fā)生突變,將導(dǎo)致膠原病?!窳硗饽z原具有促進(jìn)細(xì)胞生長的作用。
●膠原是骨、腱和皮膚組織中的主要蛋白,這些組織的細(xì)胞外基質(zhì)不僅膠原含量高,而且剛性及抗張力大。彈性蛋白:是彈性纖維(elasticfibers)的主要成分。彈性纖維主要存在于韌帶和脈管壁,賦予組織以彈性和抗張能力。
彈性纖維曲伸模型
■彈性蛋白(elastin)4.2.4細(xì)胞外基質(zhì)中的黏著蛋白纖粘連蛋白的結(jié)構(gòu)■纖維黏連蛋白(fibronectin,F(xiàn)N):以可溶形式存在于血漿和體液中;以不溶形式作為細(xì)胞外基質(zhì)成分。●介導(dǎo)細(xì)胞粘著(RGD序列),進(jìn)而調(diào)節(jié)細(xì)胞的形狀
和細(xì)胞骨架的組織,促進(jìn)細(xì)胞鋪展;細(xì)胞外基質(zhì)的
組織者?!裨谂咛グl(fā)生過程中,纖連蛋白對于許多類型細(xì)胞的
遷移和分化是必需的;●在創(chuàng)傷修復(fù)中,纖連蛋白促進(jìn)巨噬細(xì)胞和其它免疫
細(xì)胞遷移到受損部位;也能阻止癌細(xì)胞的擴(kuò)散?!裨谘龎K形成中,纖連蛋白促進(jìn)血小板附著于血管
受損部位。
FN的主要功能:層粘連蛋白是高分子糖蛋白(820KD),動物胚胎及成體組織的基膜的主要結(jié)構(gòu)組分之一;層粘連蛋白的結(jié)構(gòu)由一條重鏈和兩條輕鏈構(gòu)成:●細(xì)胞通過層粘連蛋白錨定于基膜上;●層粘連蛋白中至少存在兩個不同的受體結(jié)合部位:
與Ⅳ型膠原的結(jié)合部位;
與肝素、細(xì)胞表面結(jié)合的結(jié)構(gòu)域。層黏連蛋白(laminin,LN)■層黏連蛋白(laminin,LN)
層粘連蛋白的結(jié)構(gòu)
●LN的主要功能就是作為基膜的主要結(jié)構(gòu)成分對基膜的組裝起關(guān)鍵作用,在細(xì)胞表面形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)并將細(xì)胞固定在基膜上?!?/p>
LN還有許多其他的作用,如在細(xì)胞發(fā)育過程中刺激細(xì)胞粘著、細(xì)胞運(yùn)動。LN還能夠刺激胚胎中神經(jīng)軸的生長,并促進(jìn)成年動物的神經(jīng)損傷后重生長和再生。如同纖粘連蛋白,細(xì)胞外的LN能夠影響細(xì)胞的生長、遷移和分化。LN的功能4.2.5細(xì)胞外基質(zhì)與細(xì)胞的相互關(guān)系■基膜(basallamina,basementmembrane)
●形成基膜的組織和細(xì)胞:
①肌細(xì)胞和脂肪細(xì)胞的表面;②上皮組織基底面的下方,如皮膚上皮的下表面,將上皮細(xì)胞與結(jié)締組織分開;③血管內(nèi)皮細(xì)胞的下表面?!窠Y(jié)構(gòu):
基膜是由不同的蛋白纖維組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),LN不僅是基膜的主要成分,也是基膜的組織者,而Ⅳ型膠原則是基膜的網(wǎng)狀鋼架?!窆δ?
基膜不僅對組織結(jié)構(gòu)起支持作用,同時也是滲透性的障礙,調(diào)節(jié)分子和細(xì)胞的運(yùn)動。(腎細(xì)胞)基膜的分子結(jié)構(gòu)模型
上皮組織的細(xì)胞外基質(zhì)整聯(lián)蛋白屬整合蛋白家族,是細(xì)胞外基質(zhì)受體蛋白。●結(jié)構(gòu)跨膜的異質(zhì)二聚體,它由兩個非共價結(jié)合的跨膜亞
基,即α(18個)和β亞基(8個)所組成。■整聯(lián)蛋白(integrin)1.作為跨膜接頭將細(xì)胞外基質(zhì)同細(xì)胞內(nèi)的骨架網(wǎng)絡(luò)連成一個整體;■功能2.同時將細(xì)胞外信號向細(xì)胞內(nèi)傳遞的作用。4.3細(xì)胞識別與粘著■識別反應(yīng)結(jié)果:內(nèi)吞、細(xì)胞黏著和信號反應(yīng)。4.3.1細(xì)胞識別及識別反應(yīng)■細(xì)胞識別(cellrecognition):指細(xì)胞對同種或異種細(xì)胞、同源或異源細(xì)胞以及對自己和異己物質(zhì)分子的認(rèn)識和鑒別。■細(xì)胞黏著方式34
凝集素在細(xì)胞黏著中的作用
■細(xì)胞黏著分子的結(jié)構(gòu)和類型概念:細(xì)胞粘附分子(celladhesionmolecule,CAM)是參與細(xì)胞與細(xì)胞之間及細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)之間相互作用的分子。4.3.2細(xì)胞黏著(celladhesion)的機(jī)制類型:根據(jù)細(xì)胞粘著分子的作用方式可分為三個家族①免疫球蛋白超家族(immunoglobulinssuperfamily,IgSF),如V-CAM,Ng-CAM②鈣粘著蛋白家族,如E-鈣黏著蛋白;③選擇蛋白(selectins)家族等。②③兩種家族的細(xì)胞粘著分子是鈣依賴性的,而免疫球蛋白超家族則主要是是非鈣依賴性的。①胞外區(qū);②跨膜區(qū);③胞質(zhì)區(qū)。
三、免疫球蛋白超家族免疫球蛋白超家族(Ig-superfamily,Ig-SF)包括分子結(jié)構(gòu)中含有免疫球蛋白(Ig)樣結(jié)構(gòu)域的所有分子,一般不依賴于Ca2+。免疫球蛋白樣結(jié)構(gòu)域系指借二硫鍵維系的兩組反向平行β折疊結(jié)構(gòu)(圖11-19)。①免疫球蛋白超家族:存在于淋巴細(xì)胞的表面(Immunoglobulin-superfamily,Ig-SF)●有70-110個氨基酸組成的緊密折疊的結(jié)構(gòu);●介導(dǎo)同嗜性的細(xì)胞黏著為非鈣依賴性;介導(dǎo)異嗜細(xì)胞
黏著為鈣依賴性的。鈣粘素的作用主要有以下幾個方面:1.介導(dǎo)細(xì)胞連接,在成年脊椎動物,E-鈣粘素是保持上皮細(xì)胞相互粘合的主要CAM,是粘合帶的主要構(gòu)成成分。橋粒中的鈣粘素就是desmoglein及desmocollin。2.參與細(xì)胞分化,鈣粘素對于胚胎細(xì)胞的早期分化及成體組織(尤其是上皮及神經(jīng)組織)的構(gòu)筑有重要作用。在發(fā)育過程中通過調(diào)控鈣粘素表達(dá)的種類與數(shù)量可決定胚胎細(xì)胞間的相互作用(粘合、分離、遷移、再粘合),從而通過細(xì)胞的微環(huán)境,影響細(xì)胞的分化,參與器官形成過程。3.抑制細(xì)胞遷移,很多種癌組織中細(xì)胞表面的E鈣粘素減少或消失,以致癌細(xì)胞易從瘤塊脫落,成為侵襲與轉(zhuǎn)移的前提。因而有人將E鈣粘素視為轉(zhuǎn)移抑制分子。一、鈣粘素鈣粘素(cadherin)屬親同性CAM,其作用依賴于Ca2+。至今已鑒定出30種以上鈣粘素(表10-2),分布于不同的組織。②鈣黏著蛋白又稱鈣粘素(cadherin):屬親同性CAM,其作用依賴于Ca2+。E-鈣黏著蛋白(epidermalcell:表皮細(xì)胞)N-鈣黏著蛋白(neuralcell:神經(jīng)細(xì)胞)P-鈣黏著蛋白(placentacell:胎盤)鈣黏著蛋白的類型鈣黏著蛋白的作用:1.介導(dǎo)細(xì)胞連接2.參與細(xì)胞分化3.抑制細(xì)胞遷移選擇素(selectin)屬親異性CAM,其作用依賴于Ca2+,主要參與白細(xì)胞與脈管內(nèi)皮細(xì)胞之間的識別與黏合。已知選擇素有三種:①E-選擇素(endothelial內(nèi)皮細(xì)胞)②P-選擇素(platelet血小板)③L-選擇素(leukocytes粒性白細(xì)胞)
③選擇蛋白(選擇素)5.4細(xì)胞連接(celljunction)細(xì)胞的組織結(jié)構(gòu)及相互作用■概念:描述性:指細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)(或特化區(qū)域),兩個細(xì)胞通過這種結(jié)構(gòu)連接起來。功能性:將同類細(xì)胞連接成組織,并同相鄰組織的細(xì)胞保持相對穩(wěn)定。4.4.1細(xì)胞連接的概念和類型■類型:動物細(xì)胞有三種類型的連接∶緊密連接(tightjunction):封閉斑塊連接(plaque-bearingjunction):黏著通訊連接(communicatingjunction):通訊動物細(xì)胞中主要幾種類型的細(xì)胞連接
4.4.2緊密連接(tightjunction)■緊密連接的結(jié)構(gòu)●存在部位:緊密連接通常位于上皮頂端兩相鄰細(xì)胞間●結(jié)構(gòu):蛋白縫合
肌組織毛細(xì)管的細(xì)胞間的緊密連接,箭頭所指是兩細(xì)胞質(zhì)膜的融合處緊密連接的模式結(jié)構(gòu)■緊密連接的功能3.并限制了膜蛋白在脂分子層的流動,維持細(xì)胞的極性,有利于物質(zhì)的跨細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)。
1.連接細(xì)胞;2.防止物質(zhì)雙向滲漏;緊密連接在葡萄糖跨細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)中的作用4.4.3斑塊連接(plaque-bearingjunction)
又稱為錨定連接■類型:●粘著連接(adherensjunctions,zonulaadherens):分為黏著帶和黏著斑。●橋粒:分為橋粒和半橋?!黾?xì)胞質(zhì)斑:位于細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)表面的蛋白斑,作為連接點,對外連接跨膜蛋白,對內(nèi)連接細(xì)胞骨架蛋白。
黏著帶連接的結(jié)構(gòu)●黏著帶(adhesionbelt)位置:位于上皮細(xì)胞緊密連接的下方;兩細(xì)胞間間隔20-30nm;連接方式:靠鈣粘著蛋白同肌動蛋白相互作用,將兩個細(xì)胞連接起來。
細(xì)胞質(zhì)斑蛋白:β-連環(huán)蛋白、α-連環(huán)蛋白等●黏著斑(adhesionplaque,focaladhesion)黏著斑是細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)進(jìn)行連接粘著斑連接位置:位于上皮細(xì)胞基底膜側(cè);連接方式:靠整聯(lián)蛋白同細(xì)胞外基質(zhì)中纖黏連蛋白相互作用,
將細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)連接起來。
細(xì)胞質(zhì)斑蛋白:特殊的踝蛋白
黏著帶與黏著斑連接有什么不同?
主要差別是:黏著帶是細(xì)胞與細(xì)胞間的黏著連接,而黏著斑是細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)相連。除了這一根本區(qū)別之外,還有其他一些不同:①參與黏著帶連接的膜整合蛋白是鈣黏著蛋白,而參與粘著斑連接的是整聯(lián)蛋白,即細(xì)胞外基質(zhì)受體蛋白;②黏著帶連接實際上是兩個相鄰細(xì)胞膜上的鈣黏著蛋白與鈣黏著蛋白的連接,而黏著斑連接是整聯(lián)蛋白與細(xì)胞外基質(zhì)中的黏連蛋白的連接,因整聯(lián)蛋白是纖黏連蛋白的受體,所以黏著斑連接是通過受體與配體的結(jié)合;③黏著斑連接中,細(xì)胞質(zhì)斑含有踝蛋白(talin),這種蛋白在其它的細(xì)胞質(zhì)斑中是不存在的。位置:主要存在于上皮組織,如皮膚和腸組織;概念:細(xì)胞通過鈣黏著蛋白或整聯(lián)蛋白錨定到中間
纖維上的連接方式;類型:橋粒和半橋粒(hemidesmosomes)?!鰳蛄?desmosomes)概念:細(xì)胞通過鈣黏著蛋白錨定到中間纖維上的連接方式;鈣黏著蛋白:橋粒芯蛋白、橋粒芯膠黏蛋白細(xì)胞質(zhì)斑蛋白:橋粒斑蛋白細(xì)胞骨架蛋白:中間纖維■橋粒(desmosomes)橋粒連接的電子顯微鏡照片圖中所示是兩個皮膚細(xì)胞橋粒連接
橋粒連接的分子結(jié)構(gòu)特點:整聯(lián)蛋白的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)域與細(xì)胞外基質(zhì)相連,形態(tài)上類似半個橋粒,這種連接稱為半
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