第9章微生物基因表達(dá)調(diào)控

微生物第9章微生 表達(dá)的調(diào)SchoolofLifeScienceandShanghaiJiaoTongUniversity ShanghaiShanghaiJiaoTong第二節(jié)轉(zhuǎn)錄后調(diào)控ShanghaiJiaoTong調(diào)控通過改變酶的數(shù)量與活性量蛋白（10～10萬拷酶的數(shù)量調(diào)控較

酶的活性改酶的活性調(diào)控較為

調(diào)控機(jī)(酶的活性

第一節(jié)轉(zhuǎn)錄水平的 負(fù)控 正控ManysuchproteinsaredimersthatcombinespecificallywithtwositesontheDNA.ThespecificDNAsequencesthatinteractwiththeproteinareinvertedrepeats.Thenucleotidesequenceoftheoperatorgeneofthelactoseoperonisshownandtheinvertedrepeats,whicharesitesatwhichthelacrepressormakescontactwiththeDNA,areshowninshadedboxes.1轉(zhuǎn)錄的負(fù)RepressionInduction 1）負(fù)控阻遏Repressionofenzymesinvolvedinargininesynthesisbyadditionofargininetothemedium.Notethattherateoftotalproteinsynthesisremains負(fù)控阻遏系統(tǒng)的機(jī)理：阻遏物與共阻 負(fù)控阻遏系2）Inductionoftheenzymeb-galactosidaseontheadditionoflactosetomedium.Notethattherateoftotalproteinsynthesisremains負(fù)控誘導(dǎo)的機(jī)理：誘導(dǎo)物與阻 乳 環(huán)境中乳糖進(jìn)入細(xì)胞，被本底水平的beta-半乳糖苷酶作轉(zhuǎn)變?yōu)楫惾樘牵ㄈ樘谴x的第一步反應(yīng)負(fù)控誘導(dǎo)系2轉(zhuǎn)錄的正DNA的結(jié)合，從而促進(jìn)mRNA(a)當(dāng)無誘導(dǎo)物時(shí),激活蛋白與DNA聚(a)當(dāng)無誘導(dǎo)物時(shí),激活蛋白與DNA聚合酶不能結(jié)合(b(b誘導(dǎo)物結(jié)合于激活蛋白，使后者可結(jié)合于DNA的激活 3弱化例：色氨 子的雙調(diào)負(fù)控弱化作 可與阻遏蛋白結(jié)合,從而阻弱化作用機(jī)理：轉(zhuǎn)錄與翻譯的(2:3and3:4)。當(dāng)有足夠的色氨酸存在時(shí)，核糖體可翻譯形成完 二、全局通過調(diào)控許多不 而對環(huán)境信號作出反應(yīng)的機(jī)分解代謝通過因子更換的細(xì)菌的應(yīng)急反應(yīng)（嚴(yán)謹(jǐn)反應(yīng)群體感應(yīng)（QuorumSensing分解代謝物阻遏----全局調(diào)控與 二次生長現(xiàn)分解代謝物阻遏的機(jī)E.coli生長在較高溫度時(shí)，某些可迅速表達(dá)，誘導(dǎo)產(chǎn)原因：多數(shù)使用70因子；熱激應(yīng)答有關(guān)的帶別啟動子。(32).Promoter因子是RNA聚合酶的組成部分，用于識別熱激應(yīng)答中細(xì)菌如何感知溫度DnaK是一種分子伴侶，即可協(xié)助其它蛋白質(zhì)DnaK同時(shí)也參與32的降解過程。疊，而減少了對32的降解。ShanghaiJiaoTong細(xì)菌的應(yīng)急嚴(yán)謹(jǐn)反應(yīng)(stringentRtN(pGp(ppGp)。 ,負(fù)調(diào)控編碼核糖體rRNA和 特點(diǎn) 調(diào)控在轉(zhuǎn)錄和翻譯兩個(gè)層次ShanghaiShanghaiJiaoTongG

MagicShanghaiShanghaiJiaoTong(p)ppGpp細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)定存在低濃度 (10-30可迅速應(yīng)激產(chǎn)生大量(p)ppGpp（10-20倍AerialAerialWetWetcellweight

Time

ShanghaiShanghaiJiaoTongppGpp的合成與降解

水水 合ShanghaiJiaoShanghaiJiaoTong-CellGrowthDirectDirectRepression/Repression/Antibiotic[Thenetworkofregulation AHL是誘導(dǎo)物,與活化蛋白結(jié)合而觸 Example:生物發(fā)光相 三、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和二組分調(diào)感器檢測到信號，然后以變化的形成傳到調(diào)節(jié)應(yīng)答acceptingchemotaxisproteins或受體轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白receptor-transducerproteins或轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白transducers.趨化性運(yùn)動的調(diào)控分三Step2:控制鞭毛的運(yùn)動Step3responseCheBand以直接作用于鞭毛的

脫磷酸高水平引誘物低CheA-P低CheB-P低CheY-低CheY-P向前低CheB-PMCP完全甲基化后不再對引誘物作出反應(yīng)CheA-P升高高CheY-P翻轉(zhuǎn)高CheB-P脫磷酸化第二節(jié)轉(zhuǎn)錄后調(diào)控（翻譯水平的調(diào)控 一、翻譯起始的SD序列SD與AUG的間距一般以4-10二、mRNA的穩(wěn)三、稀 子進(jìn)行轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控，主 同 四通過兩個(gè)連續(xù)之間共用核苷酸來保證兩個(gè)連續(xù)進(jìn)行不間斷地翻譯，可以保證兩個(gè)產(chǎn)例1：色氨 ACUUUCUGAUGMet-Ala-TrpB-Glu-Ile-終 GAAAUCUGAUGMet-Glu- 子GGAGTGTAAGAAATGAGT Met-Glu-Gal五、反義RNA干擾mRNA的互補(bǔ)RNA（mic-RNA, interferingcomplementaryRNA）和靶 反義RNA可以抑 表 大腸桿菌中通過反義RNA來調(diào)控膜蛋白EnvZ(EnvZ(感受器細(xì)胞活(高壓OmpR(正調(diào)－10－10 174bmRNAinterfering–complementary(底壓時(shí)