作物育種學(xué)總論第5章第五章雜交育種

第五章雜交育種雜交育種的理論基礎(chǔ)

雜交親本選配原則雜交技術(shù)與雜交方式雜種后代的選擇方法雜交育種程序本章重難知識點(diǎn)1/15/20231共73頁第一節(jié)、雜交育種的重要性及其理論基礎(chǔ)雜交(cross)：不同基因型配子結(jié)合或相互交配產(chǎn)生雜種的過程雜交育種(sexualcrossbreeding)：通過人工雜交將兩個或兩個以上親本的優(yōu)良性狀綜合到一個個體中，繼而從分離的后代群體中，通過人工選擇、培育和比較鑒定，獲得遺傳相對穩(wěn)定、有栽培利用價值的定型新品種的育種方法一、基本概念1/15/20232共73頁二、雜交育種的重要性是重要的育種手段之一是與其它育種途徑相配套的重要程序雜交育種可同時改良多個目標(biāo)性狀

更適于自花授粉植物的品種選育1/15/20233共73頁三、雜交育種的遺傳原理基因重組：使分散在不同親本中控制不同有利性狀的基因組合在一起，形成具有不同親本優(yōu)點(diǎn)的后代基因累加：通過基因效應(yīng)的累加，從后代中選出受微效多基因控制的某些數(shù)量性狀超過親本的個體基因互作：通過非等位基因之間的互作產(chǎn)生不同于雙親的新的優(yōu)良性狀1/15/20234共73頁第二節(jié)、親本選配親本選配：根據(jù)育種目標(biāo)選擇攜帶不同有利基因的親本，進(jìn)行適當(dāng)?shù)慕M配，為雜交后代提供恰當(dāng)而廣泛的遺傳基礎(chǔ)，為雜交育種的成功創(chuàng)造必要條件包括雜交親本選擇和雜交組合配置兩方面的含義1/15/20235共73頁親本選配的重要性親本選配是雜交育種成敗的關(guān)鍵：親本選配得當(dāng)，在雜交后代中就能選育出優(yōu)良品種。而親本選配不當(dāng)則往往事倍功半，甚至勞而無獲提供廣泛而適宜的遺傳基礎(chǔ)，創(chuàng)造更多的選擇機(jī)會：有利基因一般存在于種內(nèi)不同變種、不同品種的不同種質(zhì)內(nèi)1/15/20236共73頁農(nóng)大183農(nóng)大311農(nóng)大36華北187(原華北農(nóng)科所)石家莊407(原河北省農(nóng)所)太谷49(原山西農(nóng)學(xué)院)華北497(原華北農(nóng)科所)華北6727(原華北農(nóng)科所)北京5號(中國農(nóng)科院)北京6號(中國農(nóng)科院)北京7號(中國農(nóng)科院)勝利麥×燕大1817勝利麥×燕大1817組合中選育的優(yōu)良品種1/15/20237共73頁親本選配的原則1/15/20238共73頁1、互補(bǔ)原則：

雙親都具有較多的優(yōu)點(diǎn)，沒有突出的缺

點(diǎn)，在主要性狀上的優(yōu)缺點(diǎn)盡可能互補(bǔ)1/15/20239共73頁1/15/202310共73頁桂陽矮49號×莖稈生長比較集中叢生性生長類型朝陽18號→葉片直立光合功能較高的矮桿類型桂朝2號結(jié)合母本莖葉形態(tài)特點(diǎn)和父本較強(qiáng)的光合功能。穗粒數(shù)超越雙親，千粒重高，豐產(chǎn)性強(qiáng)，適應(yīng)性廣桂朝2號水稻品種的親本選配1/15/202311共73頁親本和品種越冬性成熟期抗條銹病株高抗倒伏性每穗粒數(shù)子粒大小分蘗力耐旱性螞蚱麥×碧玉麥↓碧螞1號較差差中中早中早中早感染免疫*高抗*中中高較高較弱較強(qiáng)中多少中多小大中大中中弱中較強(qiáng)較強(qiáng)較強(qiáng)碧瑪一號的親本選配1/15/202312共73頁小麥雜交育種的經(jīng)驗(yàn)1/15/202313共73頁2、適應(yīng)性原則：

親本之一最好是能適應(yīng)當(dāng)?shù)貤l件、綜合性狀較好的推廣品種

北京農(nóng)業(yè)大學(xué)對150個國內(nèi)外小麥推廣良種的系譜分析（1980），雙親為推廣品種的有64個，父母本一方或祖代一方（復(fù)交）為推廣品種的有74個，兩者總和占調(diào)查品種數(shù)的94%。1/15/202314共73頁徐州142：作為徐州154、徐棉6號、中棉所12、魯棉6號的親本之一邢臺6871：作為中棉所12、魯棉6號和冀棉10號的親本之一中棉所10號：作為中375、魯S2、豫早58等夏播短季棉的親本之一這三個品種在黃河流域棉區(qū)都曾是豐產(chǎn)性和適應(yīng)性較好的推廣品種。適應(yīng)性原則實(shí)例1/15/202315共73頁3、遺傳差異原則：注意親本間的遺傳差異，選用生態(tài)類型差異較大，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的親本材料相互雜交

我國雜交育成的冬小麥推廣品種的系譜分析表明（1983），幾乎全部都是在雜交親本中，使用一個國外品種或有國外品種親緣的品種育成的。

1/15/202316共73頁岱字棉系統(tǒng)、斯字棉系統(tǒng)、烏干達(dá)棉系統(tǒng)的遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，系統(tǒng)來源不同，生態(tài)類型差異較大，從各系統(tǒng)中選擇性狀較好的品種作雜交親本，雜種后代都表現(xiàn)較好魯棉1號、陜棉4號、豫棉1號、泗棉2號、鄂沙28、鄂荊92等（親本之一：岱字棉15）以斯字棉2號的衍生品種為親本之一，雜交育成的優(yōu)良品種有冀棉8號等。棉花雜交育種的經(jīng)驗(yàn)1/15/202317共73頁4、配合力（combiningability）原則：雜交親本應(yīng)具有較好的配合力選擇一般配合力高的親本，在此基礎(chǔ)上選擇特殊配合力高的雜交組合，以提高基因的累加效應(yīng)，從中選育新品種配合力的高低只有通過測配雜交組合，根據(jù)后代的表現(xiàn)才能知道油菜：206A角果粒數(shù)的一般配合力高，是很多高產(chǎn)組合的親本；華雜6號雙親的特殊配合力高優(yōu)良品種≠優(yōu)良親本：好品種不一定是個好親本，而好親本最好同時也是個好品種（一個優(yōu)良親本，其配合力高，且自身綜合性狀也優(yōu)良）1/15/202318共73頁第三節(jié)雜交技術(shù)與雜交方式一、雜交技術(shù)調(diào)節(jié)開花期控制授粉授粉后的管理

1/15/202319共73頁二、雜交方式雜交方式：指一個雜交組合里要用多少親本，以及親本間如何配置的問題1/15/202320共73頁（一）單交（singlecross）又稱成對雜交，用兩個親本進(jìn)行雜交。以符號A×B或A/B表示正反交（reciprocalcross）：如果稱A（♀）/B（♂）為正交，則B（♀）/A（♂）為反交中棉12（烏干達(dá)4號×邢臺6871）、徐州514（中7×徐州114）1/15/202321共73頁棉花葉形正交和反交的F1和F2表現(xiàn)1/15/202322共73頁又稱多親雜交、復(fù)合雜交：涉及三個或三個以上的親本，要進(jìn)行兩次或兩次以上的雜交三交、雙交、四交、五交…、聚合雜交（二）復(fù)交（multiplecross）1/15/202323共73頁1、三交（threewaycross）三交：3個親本進(jìn)行兩次雜交表示為A/B//C，即(A×B)×C：/表示第一次雜交，//表示第二次雜交，即先將A、B雜交，A作母本，B作父本，子一代A/B再與C雜交如果三交方式為A//B/C，則表示以A作母本，子一代B/C作父本再次雜交1/15/202324共73頁三交育種實(shí)例農(nóng)大17×鵝冠168(穗長、晚熟、莖粗壯)F1×早洋麥(綜合性狀好、穗小)農(nóng)大45及其選系東方紅1,2,3號(中晚熟、穗大、綜合性狀好)1/15/202325共73頁2、雙交(doublecross)雙交：是指兩個單交的F1再雜交，參加雜交的可以是三個或四個親本。

(A×B)×(C×D)或A/B//C/D(A×C)×(C×D)或A/C//C/D1/15/202326共73頁雙交育種實(shí)例1(綜合性狀好,不抗病)（稈矮壯,穗大,抗銹?。┰蕉詮?qiáng),成穗率高,晚熟冬性,晚熟,抗三銹F1×F1農(nóng)大139(綜合性狀好，穗較大，成穗率高，抗銹，越冬性好，分蘗力高，成熟偏晚)農(nóng)大183×維爾1817×309831/15/202327共73頁雙交育種實(shí)例2華北672х辛石麥早熟1號х華北672(綜合性狀好,豐產(chǎn),晚熟,粒小,不抗病)抗三銹,早熟,粒大抗三銹,綜合性狀好F1хF1北京10號(株矮,稈壯,長相好,中熟,抗銹能力有所提高,豐產(chǎn),粒中等)1/15/202328共73頁3、四交四交：四個親本先后雜交

(AхB)хCхD或A/B//C/3/D或A/B//C///D五交，六交……1/15/202329共73頁4、循序雜交也叫添加雜交或階梯雜交：多個親本逐個參與雜交的方式。每雜交一次，加入一個親本的性狀。添加的親本越多，雜種綜合優(yōu)良性狀越多，但也可能綜合不良性狀雜交方式:A/B//C/3/D/4/E……在采用4個以上親本進(jìn)行循序雜交時，一般要求各個親本綜合性狀都較好，且雜交次序越后，對親本綜合性狀水平要求越高1/15/202330共73頁循序雜交需注意的問題①遺傳力高的性狀先進(jìn)行雜交②綜合性狀好的親本后用于雜交③當(dāng)單交親本之一的優(yōu)良性狀為隱性時，應(yīng)將F1自交后再與第三個親本雜交。

1/15/202331共73頁5、聚合雜交（Convergentcross）

概念：通過多次雜交將多個親本的優(yōu)良性狀聚合在一個后代群體中的雜交方式。

類別：分為最大基因重組、超親基因重組、超親基因重組與不完全回交結(jié)合、超親基因積累與回交結(jié)合的原則進(jìn)行的聚合雜交等四種類型1/15/202332共73頁第一年 A×BC×DE×FG×HA占50%第二年 × × A占25% 第三年 × A占12.5%（1）根據(jù)最大重組原理的聚合雜交：1/15/202333共73頁

第一年 A×BA×CA×DA×EA占50%第二年 × × A占50% 第三年 × A占50% （2）根據(jù)超親重組原理的聚合雜交：1/15/202334共73頁（3）根據(jù)超親重組與不完全回交結(jié)合原理的聚合雜交：第一年 A×BA×CA×DA×EA占50%第二年 ×A×A×A×AA占75% 第三年 ××A占75% 第四年 × A占75%1/15/202335共73頁（4）根據(jù)超親積累與回交結(jié)合原理的聚合雜交（聚合回交）：第一年A×BA×CA×DA×E A占50%第二年A2×BA2×CA2×DA2×E A占75%第三年A3×BA3×CA3×DA3×E A占87.5%第四年A4×BA4×CA4×DA4×E A占93.8%第五年 × × A占93.8%

第六年 × 1/15/202336共73頁復(fù)交方式的應(yīng)用

隨著生產(chǎn)的發(fā)展，育種目標(biāo)日益全面，復(fù)交方式已被廣泛應(yīng)用。如我國棉花育種中，上世紀(jì)70年代復(fù)交育成的品種只有7個，占雜交育成品種總數(shù)的18%；而80年代復(fù)交育成的品種有24個，占雜交育成品種數(shù)的52%。1/15/202337共73頁甘藍(lán)型油菜中油821的選育過程1/15/202338共73頁甘藍(lán)型油菜中油821的選育過程1/15/202339共73頁（三）多父本授粉用一個以上父本品種的混合花粉對一個母本進(jìn)行一次授粉的方式。如甲×(乙+丙)方法：將母本種植在若干選定的父本之間，去雄后任其自然授粉1/15/202340共73頁（四）回交兩個品種雜交后，子一代再和雙親之一重復(fù)雜交，稱為回交（backcross）符號表示：(A×B)×A×A或A3/B或A3×B回交是雜交的一種特殊形式1/15/202341共73頁第四節(jié)、雜種后代的選擇一、系譜法1/15/202342共73頁（一）系譜法(PedigreeMethod)系譜法是從雜種第一次分離世代（單交F2，復(fù)交F1）開始選株，分別種成株行，即系統(tǒng)，以后各世代均在優(yōu)良的系統(tǒng)中選擇優(yōu)良單株，直到選出優(yōu)良一致的系統(tǒng)，并將其升級進(jìn)行產(chǎn)量比較試驗(yàn)為止的過程。1/15/202343共73頁F1選優(yōu)勢組合F2選擇優(yōu)勢組合中的優(yōu)良單株F3選定優(yōu)良的系統(tǒng)F4促進(jìn)系統(tǒng)的穩(wěn)定（二）系譜法的工作要點(diǎn)1/15/202344共73頁雜種各世代工作內(nèi)容簡表同上。按升級時選種圃編號。同F(xiàn)4。全部小區(qū)分收、分脫，測產(chǎn)。同F(xiàn)4鑒定系統(tǒng)產(chǎn)量的一致性，選擇優(yōu)良品系升級。同F(xiàn)4小區(qū)條播,設(shè)重復(fù)。選種圃同F(xiàn)4。F599(1)-1-1-1按系統(tǒng)分收當(dāng)選株。優(yōu)系分別混收。優(yōu)良系統(tǒng)群內(nèi)選優(yōu)系，優(yōu)系內(nèi)選優(yōu)株，選優(yōu)良系統(tǒng)升級。株行點(diǎn)播，姊妹系相鄰種植。系統(tǒng)群間差異明顯，群內(nèi)系間有差異，開始出現(xiàn)一致系統(tǒng)F499(1)-1-1按系統(tǒng)分收當(dāng)選株。優(yōu)良系統(tǒng)中選單株。按組合株行點(diǎn)播。系統(tǒng)間差異明顯，系統(tǒng)內(nèi)有分離F399(1)-1按組合收當(dāng)選株。選單株，淘汰組合。同上分離F299(1)按組合混收。淘汰組合，拔除假雜種。按組合點(diǎn)播一致，有優(yōu)勢F1收獲后室內(nèi)編號收獲方法工作內(nèi)容種植方法性狀表現(xiàn)世代1/15/202345共73頁系譜法育種示意圖1/15/202346共73頁二、混合法(bulkmethod)

（一）工作要點(diǎn)：

在自花授粉作物的雜種分離世代，按組合混合種植，不加選擇，直到估計雜種后代純合百分率達(dá)到80%以上時，才開始選擇一次單株，下一代即成為系統(tǒng)（株系），然后選拔優(yōu)良系統(tǒng)進(jìn)行升級試驗(yàn)。1/15/202347共73頁

育種目標(biāo)涉及的許多性狀是數(shù)量性狀，受多基因控制，在雜種早代純合個體很少。（二）理論依據(jù)：1/15/202348共73頁系譜法與混合法的比較系譜法從第一次分離世代開始選單株，直至外部形態(tài)性狀基本穩(wěn)定；混合法在分離的早期世代不選單株，按組合混合種植，直到群體中純合體頻率達(dá)80%左右的世代選擇一次單株；在獲得穩(wěn)定株系后，兩種方法在處理品系方面采用相同或相似的手段。

選擇方法比較：1/15/202349共73頁系譜法與混合法的比較對質(zhì)量性狀及遺傳力高的數(shù)量性狀系譜法可及早掌握優(yōu)良材料，效率高；對遺傳力低的數(shù)量性狀混合法在晚代進(jìn)行選擇，效果好；系譜法利于消除不同植株間的生存競爭，保留育種目標(biāo)性狀，混合法利于發(fā)展植株的適應(yīng)性和抗逆性，但也會保留不利性狀。

選擇效果比較：1/15/202350共73頁系譜法與混合法的比較系譜法工作量大，混合法工作量?。幌底V法便于及時繁殖推廣優(yōu)良品種；系譜法系譜詳盡，且當(dāng)代選擇結(jié)果在次年可得到驗(yàn)證；混合法育種年限較長。工作量等比較：1/15/202351共73頁三、衍生系統(tǒng)法(derived-linemethod)

衍生系統(tǒng)：指可追溯于同一單株的混播后代群體。在雜種第一或二次分離世代選擇一或二次單株，隨后改用混合法種植各單株形成的派生系統(tǒng)，每代根據(jù)派生系統(tǒng)的綜合性狀、產(chǎn)量表現(xiàn)及品質(zhì)測定結(jié)果，選留優(yōu)良派生系統(tǒng)，淘汰不良派生系統(tǒng)，直到當(dāng)選派生系統(tǒng)的外觀性狀趨于穩(wěn)定時，再進(jìn)行一次單株選擇，下年種成株系，以后選優(yōu)系進(jìn)行產(chǎn)量試驗(yàn)

1/15/202352共73頁衍生系統(tǒng)法的優(yōu)點(diǎn)系譜法與混合法相結(jié)合：在混合進(jìn)級過程中，表現(xiàn)了混合法的優(yōu)點(diǎn)，在雜種早代選株又體現(xiàn)了系譜法的優(yōu)點(diǎn)。既可盡早獲得優(yōu)良株系材料，又可在系統(tǒng)內(nèi)保存較大的變異。既可減少早期世代的工作量，又可避免混播條件下群體中不同類型的競爭。1/15/202353共73頁四、單籽傳法(SingleSeedDescentMethod)即SSD法

從雜種第一次分離世代開始，每株取1粒(或者2粒)種子混合組成下一代群體，直到純合程度達(dá)到要求時(F6及以后世代)再按株(穗)收獲，下年種成株(穗)行，從中選擇優(yōu)良株(穗)系，以后進(jìn)行產(chǎn)量比較1/15/202354共73頁

加性效應(yīng)在世代間是穩(wěn)定的：隨著世代推進(jìn)，株系間加性遺傳方差逐代增大，株系內(nèi)加性遺傳方差逐代減小“一粒傳”的理論依據(jù)1/15/202355共73頁雜種后代處理方法比較圖1/15/202356共73頁第五節(jié)雜交育種程序1、原始材料圃和親本圃2、選種圃、雜種圃或混合種植圃3、鑒定圃4、品種比較試驗(yàn)5、區(qū)域試驗(yàn)，生產(chǎn)試驗(yàn)，多點(diǎn)試驗(yàn)6、種子繁殖一、雜交育種程序1/15/202357共73頁1、原始材料圃和親本圃種植原始材料或親本1/15/202358共73頁小麥原始材料圃的苗期1/15/202359共73頁