植物生理學(xué)-植物的逆境生理

第十二章植物的逆境生理StressPhysiology蘆葦?shù)谝还?jié)抗性生理基礎(chǔ)第二節(jié)植物的抗寒性第三節(jié)植物的抗旱性第四節(jié)植物的抗鹽性重點1.植物在逆境下形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理生化代謝變化2.高低溫對植物傷害及抗寒，耐熱機理及途徑3.干旱，濕澇，鹽堿對植物傷害及抗旱，抗?jié)?，抗鹽堿機理及途徑4.大氣污染的種類及對植物傷害特點5.抗逆生理與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)關(guān)系，掌握提高作物抗逆性途徑所有對植物生命活動不利的環(huán)境條件統(tǒng)稱為逆境（Stress）第一節(jié)抗性生理通論1、逆境、脅迫（強）與脅變逆境種類物理的，如旱、澇、冷、熱等；化學(xué)的，如鹽、堿、空氣污染等；生物的，如病、蟲害等。逆境生理（Stressphysiology）：研究逆境對植物傷害以及植物對逆境的適應(yīng)與抵抗能力的科學(xué)。一.逆境及植物的抗逆性沙棗脅迫（強）與脅變隨脅迫強度不同，脅變程度有差異彈性脅變：程度輕,解除脅迫以后又能恢復(fù)的脅變稱彈性脅變；塑性脅變：程度重,解除脅迫以后不能恢復(fù)的脅變稱塑性脅變。塑性脅變嚴(yán)重時會成為永久性傷害，甚至導(dǎo)致死亡。脅迫（強）借助物理學(xué)上概念，任何一種使植物體產(chǎn)生有害變化的環(huán)境因子稱為脅迫（Stress），如溫度脅迫、水分脅迫、鹽分脅迫等。在脅迫下植物體發(fā)生的生理生化變化稱為脅變（Strain）。脅變Figure22.23Afloodedmaizefield.FloodingintheUSMidwestin1993resultedinanestimated33%reductioninyieldcomparedwith1992.2.逆境傷害性質(zhì)1)直接傷害（directstressinjury）2)間接傷害（indirectstressinjury）嚴(yán)重的逆境，短時間作用產(chǎn)生的對植物生命結(jié)構(gòu)（蛋白質(zhì)、膜、核酸等）的不可逆?zhèn)?。這時植物還來不及發(fā)生代謝上的改變。如高溫燙傷、冰凍等。較弱的逆境，長時間作用，可以把原來的彈性脅變轉(zhuǎn)化為塑性脅變，造成傷害。主要是代謝紊亂。3.植物對逆境的適應(yīng)與抵抗抗性=脅強/脅變植物對逆境的適應(yīng)與抵抗能力，稱為抗逆性（hardiness）植物抗逆性強弱取決于遺傳潛力抗逆鍛煉指植物在逆境下，逐漸形成了對逆境的適應(yīng)與抵抗能力。這一過程稱為抗逆鍛煉。胡楊大豆幼苗耐熱性誘導(dǎo)實驗CK40℃誘導(dǎo)后生長在45℃條件下未進行高溫誘導(dǎo)直接生長在高溫下避性（escape）御性（avoidance）耐性（tolerance）但這種耐性有一定的限度。植物對逆境的適應(yīng)與抵抗方式植物整個生長發(fā)育過程不與逆境相遇，逃避逆境危害。植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境對植物的有害影響，使植物在逆境下仍維持正常生理狀態(tài)。(逆境排外)植物可通過代謝反應(yīng)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其在逆境下仍保持正常的生理活動。（逆境存在于細(xì)胞內(nèi)）二.植物在逆境下的形態(tài)變化和代謝特點形態(tài)結(jié)構(gòu)干旱---葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減小甚至關(guān)閉;淹水---葉片黃化，枯干；根系褐變，腐爛高溫---葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹皮開裂病原菌侵染---葉片出現(xiàn)病斑2逆境協(xié)迫下植物的一般生理變化1）逆境與植物的水分代謝吸水能力降低，蒸騰量降低，組織產(chǎn)生萎蔫

3）呼吸作用變化①降低（凍害、熱害）PPP途徑增強②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4）物質(zhì)代謝變化合成＜分解5）原生質(zhì)膜變化膜脂雙分子層--→星狀排列，膜蛋白變構(gòu)，膜透性增加，物質(zhì)外滲。6）蛋白質(zhì)變化

新蛋白質(zhì)---統(tǒng)稱逆境蛋白(stressprotein):熱擊蛋白(HSP)，低溫誘導(dǎo)蛋白等2）光合速率下降三滲透調(diào)節(jié)（osmoticadjustment）與抗逆性

1.滲透調(diào)節(jié)的概念

脅迫條件下，細(xì)胞主動形成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高溶質(zhì)濃度，適應(yīng)逆境脅迫的現(xiàn)象。2.滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)----兩大類1）外界進入細(xì)胞的無機離子：K+，Na+,Ca2+，Mg2+,Cl-,SO42-,NO3-等

（主動吸收—累積在液泡）2）細(xì)胞內(nèi)合成的有機物：

a.脯氨酸(proline)：

最有效滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一,多種逆境下,植物體內(nèi)都積累脯氨酸（

尤其干旱，比原始含量增加幾十~幾百倍）作為滲調(diào)物保持膜結(jié)構(gòu)完整性外施Pro可解除高等植物的滲透脅迫合成加強內(nèi)部脯氨酸氧化受到抑制逆境下Pro積累原因蛋白質(zhì)合成減弱，抑制脯氨酸摻入蛋白質(zhì)合成過程

b.甜菜堿(betaines)在抗逆性中也有滲透調(diào)節(jié)作用(季銨化合物—N-甲基代氨基酸，R4N.X)。水分虧缺或NaCI脅迫--積累甜菜堿(小麥、大麥、黑麥)c.可溶性糖積累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等分子量小，易溶解；有機調(diào)節(jié)物在生理pH范圍不帶靜電荷；能被細(xì)胞膜保持住；能使酶構(gòu)象穩(wěn)定；生成迅速滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)特點四.植物激素在抗逆性中的作用1.ABA(1)可能使生物膜穩(wěn)定

。

(2)減少自由基對膜的破壞.

(3)改變體內(nèi)代謝.外施ABA,可使植物體增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等的含量。（4）減少水分喪失

提高抗逆性原因,可歸為3方面ETH:增加幾倍或幾十倍,直接或間接地參與植物對傷害的修復(fù)或?qū)δ婢车牡挚惯^程內(nèi)源GA:活性迅速下降CTK:含量減少2.ETH與其他激素干旱或鹽處理----提高水稻幼苗的抗冷性低溫處理----提高水稻幼苗的抗旱性交叉適應(yīng)作用物質(zhì)------脫落酸脫落酸在交叉適應(yīng)(crossadaptation)中的作用沙棗五、提高作物抗性的生理措施選育高抗品種是提高作物抗性的基本措施。

1、種子鍛煉

—播種前對種子進行相應(yīng)的逆境處理。

2、巧施肥水

—控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。

3、施用生長抑制物質(zhì)

—如CCC、PP333、TIBA、JA等活性氧與環(huán)境脅迫保護酶（SODPODCATGPXGSPPO）（1）形態(tài)的改變，如葉的厚薄、大小、卷曲、角質(zhì)化、蠟質(zhì)化、氣孔的變化等（2）生理活動變化，如光合，呼吸作用變化；水分生理（含水量下降，束縛水/自由水比值升高）；原生質(zhì)凝膠化等（3）滲透調(diào)節(jié)（滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增多，如無機離子、脯氨酸、甜菜堿、可溶性的小分子化合物－糖、氨基酸等），使植物在逆境下，能夠保持水分平衡（4）植物激素變化，ABA，Eth增加；CTK,IAA,GA降低（5）交叉適應(yīng)，（ABA）（6）逆境蛋白的產(chǎn)生，如熱激蛋白，冷響應(yīng)蛋白等的產(chǎn)生（7）活性氧清除，即植物逆境保護酶活性和含量提高（8）抗逆鍛煉小結(jié)第二節(jié)植物的抗寒性低溫對植物危害凍害(freezinginjury):冰點以下的低溫使植物體內(nèi)結(jié)冰冷害(chillinginjury)：冰點以上低溫對植物造成的傷害抗寒性：植物對低溫的適應(yīng)與抵抗能力。一、凍害與植物的抗凍性（一）凍害植物發(fā)生結(jié)冰的溫度并不一定在0℃。有時溫度降低到0℃以下仍然不結(jié)冰，這種現(xiàn)象稱為過冷現(xiàn)象。但溫度降低到一定程度一定結(jié)冰，這一點稱為過冷點。冰點高低與細(xì)胞液濃度有關(guān)，因此可以用測定冰點的方法來測定細(xì)胞液的滲透勢。（1）細(xì)胞間結(jié)冰及其傷害凍害一般是由于結(jié)冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結(jié)冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。（二）結(jié)冰傷害的類型及其原因1.結(jié)冰傷害結(jié)冰類型細(xì)胞間結(jié)冰—白菜，蔥細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰溫度緩慢下降時，細(xì)胞間隙中的水分結(jié)成冰，即所謂胞間結(jié)冰。細(xì)胞間結(jié)冰傷害的主要原因原生質(zhì)發(fā)生過渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝膠化；冰晶體過大時對原生質(zhì)造成機械壓力，細(xì)胞變形；當(dāng)溫度回升時，冰晶體迅速融化，細(xì)胞壁易恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)卻來不及吸水膨脹，原生質(zhì)有可能被撕破。（2）細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害胞內(nèi)結(jié)冰傷害的主要原因----機械損傷（往往是致命）

當(dāng)溫度驟然下降時，除細(xì)胞間隙結(jié)冰以外，細(xì)胞內(nèi)水分也結(jié)冰，一般是原生質(zhì)內(nèi)先結(jié)冰，緊接著液胞內(nèi)結(jié)冰，這就是胞內(nèi)結(jié)冰。1.硫氫基假說（Levitt,1962）要點：結(jié)冰對細(xì)胞傷害主要是破壞蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)。冰凍時，原生質(zhì)逐漸脫水，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個-SH經(jīng)氧化而形成-S-S-鍵；或者一個分子外部的-SH基與另一個分子內(nèi)部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質(zhì)凝聚。當(dāng)解凍吸水時，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價鍵，比較穩(wěn)定，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性失活。通過化學(xué)方法，如使用硫醇可以保護-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。（二）結(jié)冰傷害機理2．膜傷害學(xué)說膜對結(jié)冰最敏感。低溫對膜的傷害膜脂相變，酶失活；透性加大，電解質(zhì)外滲。主要破壞膜脂與膜蛋白。（三）植物對冷凍的適應(yīng)1．抗凍鍛煉

在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低與日照長度的變短，植物體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過程稱為抗凍鍛煉。3.機械傷害4.活性氧傷害2．植物在適應(yīng)冷凍過程中的生理生化變化抗凍鍛煉是植物提高抗凍性的主要途徑。其中發(fā)生了許多適應(yīng)低溫的生理生化變化。（1）含水量下降：自由水，束縛水相對增多；（2）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累；（3）保護性物質(zhì)增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。一方面降低冰點，另一方面保護大分子的結(jié)構(gòu)與功能；（4）內(nèi)源激素變化：ABA，GA、IAA在形態(tài)上也發(fā)生相應(yīng)的變化，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，進入休眠狀態(tài)。3．外界條件對植物適應(yīng)冷凍的影響（1）溫度（2）日照長度（3）水分（4）礦質(zhì)營養(yǎng)進入秋季，溫度降低---抗寒性增強；春季溫度升高時，抗寒性降低---影響休眠---抗寒性短日照----促進休眠---抗寒性增強；長日照---阻止休眠---抗寒性降低細(xì)胞吸水過多，不利于抗寒性增強充足，生長健壯，利于越冬，抗寒性增強；不宜偏施氮肥，造成徒長，抗寒性降低二、冷害與冷害的機理冷害雖然沒有結(jié)冰現(xiàn)象，但會引起喜溫植物的生理障礙。三種類型直接傷害間接傷害次生傷害短時間內(nèi)發(fā)生的傷害。主要特征：質(zhì)膜透性增大，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)含物向外滲漏---出現(xiàn)傷斑。緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續(xù)幾天乃至幾周。主要特征：代謝失調(diào)—組織柔軟，萎蔫。某器官因低溫脅迫而導(dǎo)致其生理功能減弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水變慢。（一）冷害引起的生理生化變化2．水分平衡失調(diào)3．原生質(zhì)流動受阻4．光合速率減弱5．呼吸代謝失調(diào)6.有機物質(zhì)分解占優(yōu)勢蒸騰大于吸水能量供應(yīng)減少，原生質(zhì)粘性增加葉綠素分解大于合成；暗反應(yīng)受影響大起大落。先期升高保護，然后降低（升高放熱保護，時間長后，原生質(zhì)停止流動，無氧呼吸）1．膜透性加大（二）冷害機理1．膜透性增加引起代謝紊亂2．膜相變引起膜結(jié)合酶失活在低溫下，質(zhì)膜收縮出現(xiàn)裂縫，造成膜破壞，透性增加，細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)滲漏。如時間過長還可引起酶促反應(yīng)平衡失調(diào)，代謝紊亂。構(gòu)成膜的類脂由液相轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔?，流動鑲嵌模型破壞，類脂固化而引起膜結(jié)合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。膜相變溫度隨不飽和脂肪酸含量增加而降低抗冷性指標(biāo)（三）提高植物抗冷性的途徑1．抗冷鍛煉將植物在低溫條件下經(jīng)過一定時間的適應(yīng)，提高其抗冷能力的過程。經(jīng)過鍛煉的植物，其膜脂的不飽和脂肪酸含量增加；相變溫度降低；膜透性穩(wěn)定。2．化學(xué)誘導(dǎo)化學(xué)藥物可誘導(dǎo)植物抗冷性提高—CTK,ABA等。3．合理的肥料配比4.栽培技術(shù)---如塑料薄膜覆蓋使植物生長健壯。第三節(jié)植物的抗旱性旱害及其類型旱害（droughtinjury）干旱類型大氣干旱：空氣相對濕度過低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物對干旱的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗旱性。土壤水分缺乏或者大氣相對濕度過低，植物的耗水大于吸水，造成植物組織脫水，對植物造成的傷害。生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低溫，土壤溶液濃度過高或積累有毒物質(zhì)，而難以吸收。傷害：脫水和高溫傷害一、干旱對植物的傷害及其原因（一）植物各部位間水分重新分布幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。（二）影響植物各種生理過程蒸騰減弱，氣孔關(guān)閉，光合下降，嚴(yán)重時葉綠體解體。呼吸作用的氧化磷酸化解偶聯(lián)。吸水過程及物質(zhì)運輸受阻。生長抑制。（三）破壞正常代謝過程抑制合成代謝，加強分解代謝。促進生長發(fā)育植物激素減少，抑制生長發(fā)育激素則增加。發(fā)生代謝紊亂。駱駝蓬（四）干旱的直觀影響葉片，幼莖萎蔫臨時—葉肉細(xì)胞失水永久—原生質(zhì)脫水二、干旱傷害的機理（一）機械損傷學(xué)說細(xì)胞脫水時，細(xì)胞壁與原生質(zhì)粘連在一塊收縮，細(xì)胞壁韌性有限而形成許多銳利的折疊，原生質(zhì)體被折疊的壁刺破。細(xì)胞復(fù)水時，因細(xì)胞壁吸水速度快于原生質(zhì)，原生質(zhì)可能被撕破，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。（二）蛋白質(zhì)變性學(xué)說（同硫氫基假說）（三）膜透性的改變脫水時膜脂分子排列紊亂，膜上出現(xiàn)空隙或龜裂，透性加大，電解質(zhì)外滲。（四）活性氧傷害加強干旱狀態(tài)下，活性氧的產(chǎn)生增多，而活性氧系統(tǒng)的清除能力減弱。過量的活性氧對膜、蛋白及核酸等造成傷害。三、植物對干旱的適應(yīng)方式植物對干旱的適應(yīng)避旱性御旱性耐旱性指植物整個生長發(fā)育過程不與干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。指植物在細(xì)胞與環(huán)境之間形成某種屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各種生理生化過程仍保持正常狀態(tài)。如形成強大根系、氣孔關(guān)閉等。指在干旱逆境下植物可通過代謝反應(yīng)阻止、降低或者修復(fù)由水分虧缺造成的損傷，使其保持較正常的生理狀態(tài)。如滲透調(diào)節(jié)、保護大分子等。作物抗旱性的形態(tài)特征和生理特征：形態(tài)特征生理特征根系發(fā)達(dá)而深扎,

根/冠比大(更有效地利用土壤水分,特別是土壤深處水分,保持水分平衡),增加葉片表面的蠟面沉積(減少水分蒸騰),

葉片細(xì)胞小(可減少細(xì)胞收縮產(chǎn)生的機械損害),葉脈致密,單位面積氣孔數(shù)目多(加強蒸騰,有利吸水)。保持細(xì)胞較高的親水能力，細(xì)胞液滲透勢低(抗過度脫水---生理性抗旱基礎(chǔ));各種水解酶活性保持穩(wěn)定，減少大分子分解，保持原生質(zhì)體質(zhì)膜不受破壞，具較高彈性與粘性，代謝維持穩(wěn)定。作物抗旱性指標(biāo)：根/冠比（越大,越抗旱,否則不抗旱）保水能力或抗脫水能力脯氨酸，甜菜堿，脫落酸含量四、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉

給予植物以亞致死劑量的干旱條件，使植物經(jīng)受一定時間的干旱磨煉，提高其抗干旱能力的過程，叫做抗旱鍛煉。如種子萌發(fā)時進行反復(fù)干旱；“蹲苗”，擱苗，餓苗。（二）合理使用礦質(zhì)肥料磷肥和鉀肥均能提高植物抗旱性，氮素過多對作物抗旱不利。（三）化學(xué)控制和使用生長調(diào)節(jié)劑矮壯素（CCC）等可提高作物抗旱性?？拐趄v劑—減少蒸騰失水。（四）抗旱品種的選育第四節(jié)植物的抗鹽性鹽害（saltinjury）：土壤中鹽分過多對植物造成的傷害鹽堿土鹽土：含NaCI和Na2SO4為主的土壤堿土：含Na2CO3和NaHCO3為主的土壤植物對鹽漬的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗鹽性(saltresistance)。根據(jù)植物對鹽分適應(yīng)能力鹽生植物：肉質(zhì)化，鹽分累積在液泡，生長鹽度1.5~2.0%,如堿蓬、海蓬子等淡（甜）土植物：決大多數(shù)農(nóng)作物。耐鹽范圍0.2%~0.8%,

梭梭一、鹽分過多對植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險，造成生理干旱。（二）離子失調(diào)導(dǎo)致毒害作用

高濃度NaCl可置換細(xì)胞膜結(jié)合Ca2+,膜結(jié)合Na+/Ca2+

增加,膜結(jié)構(gòu)破壞,功能也改變,細(xì)胞內(nèi)K+

、磷和有機溶質(zhì)外滲。（四）脅迫效應(yīng)破壞正常代謝光合下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強，產(chǎn)生有毒產(chǎn)物，對細(xì)胞產(chǎn)生毒害。植物由于過多吸收某種鹽類而排斥對另一些礦質(zhì)鹽的吸收，導(dǎo)致營養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。（三）膜透性改變二、植物對鹽漬的適應(yīng)機理分避鹽與耐鹽（一）避鹽的機理植物通過某種方式將細(xì)胞內(nèi)鹽分控制在傷害閾值之下，以避免鹽分過多對細(xì)胞傷害。包括泌鹽、稀鹽和拒鹽三種方式。1．泌鹽2．稀鹽3．拒鹽植物根細(xì)胞對某些鹽離子透性低，降低地上部鹽分濃度--蘆葦。植物通過吸收大量水分和加速生長，稀釋細(xì)胞內(nèi)鹽分濃度—紅樹。通過鹽腺排泄到莖葉表面，再被沖刷掉。如檉柳、匙葉草等鎖陽植物的泌鹽腺現(xiàn)象五蕊檉柳（A）葉泌鹽現(xiàn)象和濱藜（B）葉面泌鹽腺體檉柳（二）耐鹽機理指通過生理的或代謝的適應(yīng)，忍受已進入細(xì)胞的鹽分。1．通過滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)鹽分過多而產(chǎn)生的水分脅迫2．能消除鹽分對酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用高鹽條件下保持一些酶活性穩(wěn)定。3．通過代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合減少鹽離子對原生質(zhì)的破壞作用如細(xì)胞中的清蛋白—提高親水膠體對鹽類凝固作用的抵抗力。4.碳代謝途徑的改變逆境條件:C3C4或CAMC4鹽脅迫--誘導(dǎo)PEP羧化酶產(chǎn)生(C3轉(zhuǎn)為CAM途徑的重要生理生化標(biāo)志，鹽脅迫引起氣孔關(guān)閉后植物得以維持碳同化繼續(xù)運行的適應(yīng)性表現(xiàn))。如豆瓣綠屬(Peperomia)植物、馬齒莧科植物(Protulacariaafra)番杏科植物冰葉日中花(Mesembryanthemumcrystallium)一些肉質(zhì)植物（鹽漬或水分脅迫）：C3

CAM型

CAM植物:夜間氣孔開放,PEP羧化酶固定CO2

形成草酸,還原為蘋果酸貯于液泡。白天蘋果酸由液泡釋放至胞質(zhì)中,脫羧形成丙酮酸和

CO2,CO2被RuBP羧化酶/加氧酶重新固定

,進入還原戊糖磷酸途徑新疆枸杞鹽脅迫機理

1.生理干旱學(xué)說土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險，造成生理干旱

2.質(zhì)膜傷害學(xué)說離子脅迫致使植物細(xì)胞質(zhì)膜損傷，胞內(nèi)大量離子和有機物質(zhì)外滲，外界有毒離子進入，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)一系列生理生化反應(yīng)受到干擾。

3.代謝影響學(xué)說脅迫效應(yīng)破壞正常代謝。光合作用下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強，產(chǎn)生有毒的產(chǎn)物，對細(xì)胞產(chǎn)生毒害三、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉將植物種子按鹽分梯度進行一定時間的處理，提高抗鹽能力1）逐漸提高鹽濃度的浸種法1940(蘇)植物生理學(xué)家:播種前，用0.3~0.4%NaCl或CaCl2浸種，顯著提高抗鹽性（棉花，玉米高粱有效）2）種子馴化法將種子播到逐漸變化的環(huán)境中進行馴化（由低鹽到高鹽，連續(xù)

幾代培養(yǎng)，使其遺傳特性改變，適應(yīng)新的環(huán)境條件）馬蘭3)礦質(zhì)元素處理種子一些微量元素可增加植物體內(nèi)含糖量，提高滲透勢；提高細(xì)胞原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性和水合能力。鹽堿土中生長的植物，降低對微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，造成缺素癥，降低抗鹽能力。(1)利用Ca鹽處理種子

Ca的作用：補充體內(nèi)鈣缺乏，促進生長；阻止根系對Na+吸收，促進對K+的吸收，避免鹽離子毒害；對被Na+分散了的團聚結(jié)構(gòu)的土壤有很好的絮凝作用播種前，5~10mMCaCl2浸玉米種4~6h，晾干后播種（降低質(zhì)膜透性，葉片Na+含量，增大植株干重）(2)利用Mn鹽處理種子MnSO4（蘇，1956）:提高小麥抗鹽能力（二）植物生長物質(zhì)處理促進植物迅速生長，稀釋鹽分。（三）施肥鹽堿土影響植物礦質(zhì)元素吸收：常表現(xiàn)為缺磷，降低硝酸鹽還原和蛋白質(zhì)合成，產(chǎn)生鹽害1）施磷肥作用多方面：提高細(xì)胞結(jié)構(gòu)成分的水化度，細(xì)胞質(zhì)保持膠體---束縛水的能力和原生質(zhì)的粘性和彈性，降低蒸騰，增加根系發(fā)育速度和強度。

基肥（秋季深翻，過磷酸鈣30~40斤/畝）;

追肥（0.1%磷酸二氫鉀噴葉片3~5次）2）施鈣肥1~3mMCaSO4加入50mMNaCl營養(yǎng)液中，NaCl抑制作用完全消失。

機理：Ca作用于根細(xì)胞質(zhì)膜，