公衛(wèi)執(zhí)業(yè)醫(yī)師生物化學(xué)章節(jié)考點(diǎn)蛋白質(zhì)的生物合成

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第十二章蛋白質(zhì)的生物合成

蛋白質(zhì)的生物合成過程，就是將DNA傳遞給mRNA的遺傳信息，再概括地解譯為蛋白質(zhì)中氨基酸排列依次的過程，這一過程被稱為翻譯translation。

一、蛋白質(zhì)生物合成的條件。

生物體內(nèi)的各種蛋白質(zhì)都是生物體內(nèi)利用約20種氨基酸為原料自行合成的。參與蛋白質(zhì)生物合成的各種因素構(gòu)成了蛋白質(zhì)合成體系，該體系包括：①mRNA：作為蛋白質(zhì)生物合成的模板，抉擇多肽鏈中氨基酸的排列依次;②tRNA：搬運(yùn)氨基酸的工具;③核糖體又名核蛋白體：蛋白體生物合成的場(chǎng)所;④酶及其他蛋白質(zhì)因子;⑤供能物質(zhì)及無(wú)機(jī)離子。

一mRNA：

作為指導(dǎo)蛋白質(zhì)生物合成的模板。mRNA中每三個(gè)相鄰的核苷酸組成三聯(lián)體，代表一個(gè)氨基酸的信息，此三聯(lián)體就稱為密碼coden。共有64種不同的密碼，即4×4×4=64。

遺傳密碼具有以下特點(diǎn)：①連續(xù)性;②簡(jiǎn)并性;③通用性;但在線粒體或葉綠體中特殊④方向性，即解讀方向?yàn)?′→3′;⑤搖擺性;⑥起始密碼：AUG;終止密碼：UAA、UAG、UGA。

二tRNA：

在氨酰-tRNA合成酶催化下，特定的tRNA可與相應(yīng)的氨基酸結(jié)合，生成氨酰-tRNA，從而攜帶氨基酸參與蛋白質(zhì)的生物合成。

tRNA反密碼環(huán)中部的三個(gè)核苷酸構(gòu)成三聯(lián)體，可以識(shí)別mRNA上相應(yīng)的密碼，此三聯(lián)體就稱為反密碼子anticoden。

反密碼對(duì)密碼的識(shí)別，通常也是根據(jù)堿基互補(bǔ)原那么，即A—U，G—C配對(duì)。但反密碼的第一個(gè)核苷酸與第三核苷酸之間的配對(duì)，并不嚴(yán)格遵循堿基互補(bǔ)原那么。如反密碼第一個(gè)核苷酸為Ⅰ次黃嘌呤，那么可與A、U或C配對(duì)，如為U，那么可與A或G配對(duì)，這種配對(duì)稱為不穩(wěn)定配對(duì)。

能夠識(shí)別mRNA中5′端起動(dòng)密碼AUG的tRNA是一種特殊的tRNA，稱為起動(dòng)tRNA。在原核生物中，起動(dòng)tRNA是一種攜帶甲酰蛋氨酸的tRNA，即tRNAifmet;而在真核生物中，起動(dòng)tRNA是一種攜帶蛋氨酸的tRNA，即tRNAimet。

在原核生物和真核生物中，均存在另一種攜帶蛋氨酸的tRNA，識(shí)別非起動(dòng)部位的蛋氨酸密碼，AUG。

三rRNA和核糖體：

原核生物中的核糖體大小為70S，可分為30S小亞基和50S大亞基。小亞基由16SrRNA和21種蛋白質(zhì)構(gòu)成，大亞基由5SrRNA，23SRNA和35種蛋白質(zhì)構(gòu)成。

真核生物中的核糖體大小為80S，也分為40S小亞基和60S大亞基。小亞基由18SrRNA和30多種蛋白質(zhì)構(gòu)成，大亞基那么由5SrRNA，28SrRNA和50多種蛋白質(zhì)構(gòu)成，在哺乳動(dòng)物中還含有5.8SrRNA。

核糖體的大、小亞基分別有不同的功能：

1.小亞基：可與mRNA、GTP和起動(dòng)tRNA結(jié)合。

2.大亞基：

1具有兩個(gè)不同的tRNA結(jié)合點(diǎn)。A位右——受位或氨酰基位，可與新進(jìn)入的氨基酰tRNA結(jié)合;P位左——給位或肽酰基位，可與延遲中的肽?；鵷RNA結(jié)合。

2具有轉(zhuǎn)肽酶活性：將給位上的肽?；D(zhuǎn)移給受位上的氨基酰tRNA，形成肽鍵。

3具有GTPase活性，水解GTP，獲得能量。

4具有起動(dòng)因子、延長(zhǎng)因子及釋放因子的結(jié)合部位。

在蛋白質(zhì)生物合成過程中，往往由若干核糖體結(jié)合在同一mRNA分子上，同時(shí)舉行翻譯，但每?jī)蓚€(gè)相鄰核蛋白之間存在確定的間隔，形成念球狀布局。由若干核糖體結(jié)合在一條mRNA上同時(shí)舉行多肽鏈的翻譯所形成的念球狀布局稱為多核糖體。

四起動(dòng)因子IF

這是一些與多肽鏈合成起動(dòng)有關(guān)的蛋白因子。原核生物中存在3種起動(dòng)因子，分別稱為IF1-3。在真核生物中存在9種起動(dòng)因子eIF。其作用主要是促進(jìn)核糖體小亞基與起動(dòng)tRNA及模板mRNA結(jié)合。

五延長(zhǎng)因子EF

這是一些與多肽鏈合成延遲有關(guān)的蛋白因子。原核生物中存在3種延長(zhǎng)因子EFTU，EFTS，EFG，真核生物中存在2種EF1，EF2。其作用主要促使氨基酰tRNA進(jìn)入核糖體的受體，并可促進(jìn)移位過程。

六釋放因子RF

這是一些與多肽鏈合成終止有關(guān)的蛋白因子。原核生物中有4種，在真核生物中只有1種。其主要作用是識(shí)別終止密碼，輔助多肽鏈的釋放。

七氨酰-tRNA合成酶

該酶存在于胞液中，與特異氨基酸的活化以及氨基酰tRNA的合成有關(guān)。

每種氨酰-tRNA合成酶對(duì)相應(yīng)氨基酸以及攜帶氨基酸的數(shù)種tRNA具有高度特異性，這是保證tRNA能夠攜帶正確的氨基酸對(duì)號(hào)入座的必要條件。

目前認(rèn)為，該酶對(duì)tRNA的識(shí)別，是由于在tRNA的氨基酸臂上存在特定的識(shí)別密碼，即其次套遺傳密碼。

八供能物質(zhì)和無(wú)機(jī)離子

多肽鏈合成時(shí)，需ATP、GTP作為供能物質(zhì)，并需Mg2+、K+參與。

氨基酸活化時(shí)需消耗2分子高能磷酸鍵，肽鍵形成時(shí)又消耗2分子高能磷酸鍵，故縮合一分子氨基酸殘基需消耗4分子高能磷酸鍵。

二、蛋白質(zhì)生物合成的過程

蛋白質(zhì)生物合成過程包括三大步驟：①氨基酸的活化與搬運(yùn);②活化氨基酸在核糖體上的縮合;③多肽鏈合成后的加工修飾。

一氨基酸的活化與搬運(yùn)

氨基酸的活化以及活化氨基酸與tRNA的結(jié)合，均由氨酰-tRNA合成