植物的光形態(tài)建成與運(yùn)動

關(guān)于植物的光形態(tài)建成與運(yùn)動第一頁，共四十九頁，2022年，8月28日

以光作為環(huán)境信號調(diào)節(jié)細(xì)胞生理反應(yīng)、控制植物發(fā)育的過程稱為植物的光形態(tài)建成(photomorphogenesis),或稱光控發(fā)育作用。第二頁，共四十九頁，2022年，8月28日光敏受體

光敏色素(phytochrome，Phy)

藍(lán)光受體：隱花色素(cryptochrome)、向光素（phototropin,phot)

紫外光-B受體(UV-Breceptor)。能接受光質(zhì)、光強(qiáng)、光照時(shí)間、光照方向和光周期等光信號，并能引發(fā)相應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)的一類生物大分子物質(zhì)都可稱為光敏受體(photoreceptors)。第三頁，共四十九頁，2022年，8月28日第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)與光形態(tài)建成一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)（一）光敏色素的發(fā)現(xiàn)第四頁，共四十九頁，2022年，8月28日光敏色素光敏色素是一種具有紅光和遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成等生理過程的色素蛋白。Flint等(1935-1937)在研究光質(zhì)對萵苣種子萌發(fā)的影響。第五頁，共四十九頁，2022年，8月28日博思威克(H.A.Borthwick)等(1946-1960)用大型的光譜儀更精確地發(fā)現(xiàn)促進(jìn)萵苣種子的發(fā)芽最有效的光是波長約為660nm的紅光，抑制萵苣種子的發(fā)芽最有效的光是波長約為730nm的遠(yuǎn)紅光。他們設(shè)想植物中存在一種在紅光和遠(yuǎn)紅光作用下能夠可逆轉(zhuǎn)變的色素系統(tǒng)，并具有兩種形式。第六頁，共四十九頁，2022年，8月28日1959年巴特(W.L.Butler):博思威克等在1960年稱之謂光敏色素。紅光吸收形式為Pr(藍(lán)綠色)；遠(yuǎn)紅光吸收形式為Pfr(黃綠色)。第七頁，共四十九頁，2022年，8月28日

(二)光敏色素的分布和移動在發(fā)育反應(yīng)變化比較明顯的上胚軸和根的頂端分生組織區(qū)域光敏色素含量高。第八頁，共四十九頁，2022年，8月28日

(一)光敏色素的化學(xué)性質(zhì)光敏色素是一種易溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白質(zhì)，在植物體中以二聚體形式存在。每一個(gè)單體由一條長鏈多肽與一個(gè)線狀的四吡咯環(huán)的生色團(tuán)組成，二者以硫醚鍵連接。二、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換第九頁，共四十九頁，2022年，8月28日光敏色素的結(jié)構(gòu)及Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變A.Pr結(jié)構(gòu)，示硫醚鍵連接的生色團(tuán)和部分蛋白質(zhì)的多肽鏈B.Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變第十頁，共四十九頁，2022年，8月28日

(3)兩種轉(zhuǎn)變形式

光敏色素有兩種可以互相轉(zhuǎn)化的形式：吸收紅光(R)的Pr型(最大吸收峰在紅光區(qū)的660nm),生理鈍化型。吸收遠(yuǎn)紅光(FR)的Pfr型(最大吸收峰在遠(yuǎn)紅光區(qū)的730nm)，生理活化型。第十一頁，共四十九頁，2022年，8月28日

(4)類型

光敏色素Ⅰ(PⅠ)

黃化組織光敏素，光不穩(wěn)定型，參與調(diào)控的反應(yīng)時(shí)間較短。在黃化組織中大量存在，在光轉(zhuǎn)變成Pfr后就迅速降解，在綠色組織中含量較低。光敏色素Ⅱ(PⅡ)

綠色組織光敏素，光穩(wěn)定型，參與調(diào)控的反應(yīng)時(shí)間較長。在黃化組織中含量較低，僅為PⅠ的1%～2%，但光轉(zhuǎn)變成Pfr后較穩(wěn)定，加之在綠色植物中PⅠ被選擇性降解，因而PⅡ雖然含量低，卻是綠色植物中主要的光敏色素。第十二頁，共四十九頁，2022年，8月28日

三、光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型

(一)光敏色素的作用機(jī)理

1.控制形態(tài)建成

2.誘導(dǎo)多種酶的合成

3.參與植物激素代謝第十三頁，共四十九頁，2022年，8月28日植物體內(nèi)60多種酶或蛋白質(zhì)受光敏色素的調(diào)控與葉綠體形成和光合作用有關(guān)的葉綠素a/b結(jié)合蛋白和Rubisco、PEPC；與呼吸及能量代謝有關(guān)的細(xì)胞色素C氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、抗壞血酸氧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶；與碳水化合物代謝有關(guān)的淀粉酶、α-半乳糖苷酶；與脂類代謝有關(guān)的脂氧合酶；與氮及氨基酸代謝有關(guān)的硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；與蛋白質(zhì)、核酸代謝有關(guān)的tRNA合成酶、RNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。第十四頁，共四十九頁，2022年，8月28日光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型反應(yīng)類型誘導(dǎo)光強(qiáng)紅光-遠(yuǎn)紅光可逆作用光譜峰和光受體實(shí)例極低輻照度反應(yīng)1~100nmol/m2否紅光、藍(lán)光；PⅠ燕麥芽鞘伸長；擬南芥種子萌發(fā)低輻照度反應(yīng)1~1000μmol/m2是紅光、遠(yuǎn)紅光；PⅡ萵苣種子萌發(fā)；轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動高輻照度反應(yīng)1~100mmol/m2否黃苗：遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光、UV-B；PⅠ、隱花色素綠苗：紅光；PⅡ花色素苷形成；開花誘導(dǎo)；幼苗去黃化；第十五頁，共四十九頁，2022年，8月28日(二)光敏色素的反應(yīng)類型關(guān)于光敏色素作用于光形態(tài)建成的機(jī)理，主要有兩種假說：膜作用假說與基因調(diào)節(jié)假說。光質(zhì)→光受體→信號轉(zhuǎn)導(dǎo)組分→光調(diào)節(jié)基因→光形態(tài)建成反應(yīng)1.快反應(yīng)和慢反應(yīng)棚田效應(yīng):第十六頁，共四十九頁，2022年，8月28日

(1)膜作用假說

由亨德里克斯(Hendricks)與博思威克在1967年提出。該假說認(rèn)為，光敏色素能改變細(xì)胞中一種或多種膜的特性或功能，從而引發(fā)一系列的反應(yīng)。(2)基因調(diào)節(jié)假說

光敏色素對光形態(tài)建成的作用，通過基因表達(dá)來實(shí)現(xiàn)的假說，稱為光敏色素的基因調(diào)節(jié)假說。第十七頁，共四十九頁，2022年，8月28日（三）光敏色素與需光種子的萌發(fā)

(四）光敏色素與植物的避陰反應(yīng)

避陰反應(yīng)：這種因其他植物遮蔽而使被遮植株株高增高的現(xiàn)象稱為植物的避陰反應(yīng)。第十八頁，共四十九頁，2022年，8月28日

四、光敏色素的作用機(jī)理第十九頁，共四十九頁，2022年，8月28日第二節(jié)藍(lán)光受體和藍(lán)光反應(yīng)一、藍(lán)光受體二、藍(lán)光反應(yīng)

1.藍(lán)光誘導(dǎo)的向光性反應(yīng)

2.藍(lán)光抑制莖的伸長生長

3.藍(lán)光誘導(dǎo)的葉綠體的移動

4.藍(lán)光誘導(dǎo)的氣孔開放第二十頁，共四十九頁，2022年，8月28日高等植物雖然不能象動物或低等植物那樣的整體移動，但是它的某些器官在內(nèi)外因素的作用下能發(fā)生有限的位置變化，這種器官的位置變化就稱為植物運(yùn)動(plantmovement)。向性運(yùn)動(tropicmovement)感性運(yùn)動(nasticmovement)。第三節(jié)植物的運(yùn)動第二十一頁，共四十九頁，2022年，8月28日一、向性運(yùn)動向性運(yùn)動是指植物器官對環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運(yùn)動。根據(jù)刺激因素的種類可將其分為向光性(phototropism)、向重性(gravitropism)、向觸性(thigmotropism)向化性(chemotropism)等。并規(guī)定:向著強(qiáng)刺激方向運(yùn)動的為“正”運(yùn)動，背著強(qiáng)刺激方向運(yùn)動的為“負(fù)”運(yùn)動。第二十二頁，共四十九頁，2022年，8月28日植物的向性運(yùn)動一般包括三個(gè)基本步驟：(1)刺激感受植物體中的感受器接收環(huán)境中單方向的刺激；(2)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)感受細(xì)胞把環(huán)境刺激轉(zhuǎn)化成物理的或化學(xué)的信號；(3)運(yùn)動反應(yīng)生長器官接收信號后發(fā)生不均等生長，表現(xiàn)出向性運(yùn)動植物向光性運(yùn)動的基本過程及其它影響因素的作用途徑虛線表示植物組織外的信號傳遞；實(shí)線表示植物組織內(nèi)的信號傳遞第二十三頁，共四十九頁，2022年，8月28日(一)向光性植物生長器官受單方向光照射而引起生長彎曲的現(xiàn)象稱為向光性對高等植物向光性而言植物莖葉有正向光性植物根有負(fù)向光性第二十四頁，共四十九頁，2022年，8月28日溫特(1928)用生物測定法顯示生長素活性的分布比率為向光面32%，背光面68%(相對比值為27∶57)。這是喬羅尼-溫特(Cholodny-Went,1928)假說的主要依據(jù)。這個(gè)假說認(rèn)為，植物向光性是由于光照下生長素自頂端向背光側(cè)運(yùn)輸，使背光側(cè)的生長素濃度高于向光側(cè)而生長較快，導(dǎo)致莖葉向光彎曲。對向光性起主要作用的光是420～480nm的藍(lán)光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值約在370nm。從作用光譜推測，其光敏受體為藍(lán)光受體。第二十五頁，共四十九頁，2022年，8月28日70年代，有人分別采用生物測定法和物理化學(xué)方法重復(fù)了溫特的實(shí)驗(yàn)，得到的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，即用生物測定法得到了與溫特類似的數(shù)據(jù)，但物理化學(xué)方法顯示，向光側(cè)和背光側(cè)的生長素含量沒有明顯差異。這使人推測，溫特采用的生物測定法由于專一性差，所測出瓊脂塊中的刺激生長的物質(zhì)可能不單純是IAA，還可能包括生長抑制物質(zhì)。第二十六頁，共四十九頁，2022年，8月28日以綠色向日葵為材料(表8-8)的測定結(jié)果指出，單側(cè)光照射后，IAA在下胚軸兩側(cè)的含量相同，但抑制物質(zhì)黃質(zhì)醛(xanthoxin)則是向光側(cè)含量高向光側(cè)的生長抑制物質(zhì)多于背光側(cè)，向光側(cè)的生長受到抑制生長抑制劑抑制生長的原因可能是妨礙了IAA與IAA受體結(jié)合，減少IAA誘導(dǎo)與生長有關(guān)的mRNA的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成。第二十七頁，共四十九頁，2022年，8月28日擬南芥突變體的向光性和向地性反應(yīng)

A.研究向光性和向地性的實(shí)驗(yàn)裝置示意圖，將裝有瓊脂培養(yǎng)基的透明盒用罩子遮光，僅從一側(cè)給予光照，g、L分別表示重力和光的方向；B.野生種，具有正常的向光性和向地性，根生長受光照和重力兩方面影響，表現(xiàn)為向背光側(cè)下斜生長；C.缺乏向重性反應(yīng)的突變性(aux1)，根背光橫向伸長，具有負(fù)向光性；D.缺乏根向光性的反應(yīng)的突變體(rpt1)，根僅向重力生長，不表現(xiàn)負(fù)向光性，而胚軸具有正向光性。第二十八頁，共四十九頁，2022年，8月28日第二十九頁，共四十九頁，2022年，8月28日

植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上發(fā)生生長反應(yīng)的現(xiàn)象稱植物的向重性。這種順著重力作用方向的生長稱正向重性(positivegravitropism),逆著重力作用方向的生長稱負(fù)向重性(negativegravitropism)。

向重性的意義根的正向重性有利于根向土壤中生長，以固定植株并攝取水分和礦質(zhì)。莖的負(fù)向重性則有利于葉片伸展，并從空間獲得充足的空氣與陽光。(二)向重性第三十頁，共四十九頁，2022年，8月28日對重力的感受只限于生長器官的某些部位如離根尖約1.5～2.0mm的根冠、離莖端約10mm的一段嫩組織以及其它尚未失去生長機(jī)能的節(jié)間、胚軸、花軸等。此外，禾本科植物的節(jié)間在完成生長之后的一段時(shí)間內(nèi)也能因重力的作用而恢復(fù)生長機(jī)能，使節(jié)在向地的一側(cè)顯著生長，故水稻、小麥在倒伏時(shí)還能重新豎起。這是一種非常有益的生物學(xué)特性，可以降低因倒伏而引起的減產(chǎn)。第三十一頁，共四十九頁，2022年，8月28日1880年達(dá)爾文就已注意到植物向重性生長這一生理現(xiàn)象。Cholodny-Went生長素學(xué)說認(rèn)為，植物的向重性生長是由于重力誘導(dǎo)對重力敏感的器官內(nèi)生長素不對稱分布，而引起器官兩側(cè)的差異生長。按照這個(gè)假說，生長素是植物的重力效應(yīng)物，在平放的根內(nèi)，由于向地一側(cè)濃度過高而抑制根的下側(cè)生長，以致根向地彎曲。1.根的向重性第三十二頁，共四十九頁，2022年，8月28日根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，橫放的根就失去向重性反應(yīng)。根冠的柱細(xì)胞中含有淀粉體(amyloplast)，有人將此淀粉體稱為“平衡石”(statolith)，柱細(xì)胞被稱為平衡細(xì)胞(statocyles)。平衡石學(xué)說認(rèn)為柱細(xì)胞中的淀粉體(密度為1.3)具有感受與傳遞重力信息的功能。第三十三頁，共四十九頁，2022年，8月28日（A）根尖的電子顯微照片，示頂端分生組織（M），中軸（C）與外圍細(xì)胞（P）。（B）中軸細(xì)胞的放大的圖象，顯示了位于細(xì)胞底部內(nèi)質(zhì)網(wǎng)頂部的淀粉體。（C）由豎直到水平放置過程中所發(fā)生的變化的示意圖。擬南芥中平衡細(xì)胞對重力的感受作用第三十四頁，共四十九頁，2022年，8月28日根在向重性反應(yīng)中Ca2+和生長素的重新分布A.根尖方向與重力方向平行；B.根尖方向與重力方向垂直第三十五頁，共四十九頁，2022年，8月28日根向重性反應(yīng)在柱細(xì)胞中的信息感受與傳導(dǎo)根的向重性信號感受及傳導(dǎo)的可能過程歸納如下：(1)根由垂直改為水平后，柱細(xì)胞下部的淀粉體隨重力方向沉降，此過程被視為“重力感受”；(2)淀粉體的沉降觸及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，使Ca2+從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放；(3)Ca2+在胞質(zhì)內(nèi)與CaM結(jié)合(根冠中存在較高濃度的CaM)；(4)Ca2+-CaM復(fù)合體激活質(zhì)膜ATPase；(5)活化的ATPase把Ca2+和IAA從不同通道運(yùn)出柱細(xì)胞，并向根尖運(yùn)輸。第三十六頁，共四十九頁，2022年，8月28日2.莖的負(fù)向重性莖的負(fù)向重性反應(yīng)機(jī)理可能與根的向重性機(jī)理大體相似。地上部分彎曲部位就是重力感受部位。谷類作物的重力感受中心可能是節(jié)間基部皮層組織中含淀粉體的薄壁細(xì)胞，以及葉鞘基部含葉綠體的細(xì)胞，感受重力的受體是淀粉體或葉綠體。淀粉體或葉綠體在細(xì)胞內(nèi)的位置，會因莖的倒伏而很快發(fā)生變化。淀粉體或葉綠體的重新分布刺激液泡或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，促進(jìn)Ca2+的釋放。胞液內(nèi)Ca2+濃度的增加促進(jìn)一系列的反應(yīng)，并引起生長類激素的不均等分布。與莖的負(fù)向重性有關(guān)的激素可能有IAA及GA。在莖中下側(cè)生長素和GA有效濃度高，促進(jìn)莖細(xì)胞伸長，從而使莖向上彎曲。第三十七頁，共四十九頁，2022年，8月28日(三)其它向性1.向觸性

是生長器官受單方向機(jī)械刺激引起運(yùn)動的現(xiàn)象。2.向化性是化學(xué)物質(zhì)分布不均勻引起的生長反應(yīng)。根的生長有向化性。根的向水性(hydrotropism)也是一種向化性。香蕉、竹子等以肥引芽，也是利用了根和地下莖在水肥充足的地方生長較為旺盛的這個(gè)生長特點(diǎn)。第三十八頁，共四十九頁，2022年，8月28日二、感性運(yùn)動感性運(yùn)動則是指無一定方向的外界因素均勻作用于植株或某些器官所引起的運(yùn)動。感性運(yùn)動多數(shù)屬膨壓運(yùn)動(turgormovement)，即由細(xì)胞膨壓變化所導(dǎo)致的。常見的感性運(yùn)動有感夜性(nyctinasty)、感震性(seismonasty)和感溫性(thermonasty)。第三十九頁，共四十九頁，2022年，8月28日(一)感夜性

感夜性運(yùn)動主要是由晝夜光暗變化引起的。圖小葉基部結(jié)構(gòu)的示意圖。白天，葉基部上側(cè)細(xì)胞吸水，膨壓增大，小葉平展；而晚上，上側(cè)細(xì)胞失水，膨壓降低，小葉上舉。第四十頁，共四十九頁，2022年，8月28日圖Albizia葉片在晝夜運(yùn)動中的晝夜節(jié)奏性。葉片在早上提高，在晚上下降，與葉片的提升與下降的是小葉的張和閉。這種節(jié)律性在完全的黑暗中仍然在有限的時(shí)間以較低的振幅進(jìn)行。第四十一頁，共四十九頁，2022年，8月28日(二)感震性

由于機(jī)械刺激而引起的植物運(yùn)動