育種對(duì)玉米產(chǎn)量增長(zhǎng)的貢獻(xiàn)(節(jié)選第四章)

育種對(duì)玉米產(chǎn)量增長(zhǎng)的貢獻(xiàn)（節(jié)選第四章）DonaldN.DuvickIowaStateUniversityAmes,Iowa50011AdvancesinAgronomy,Vol.86,2005.83-145.Duvick博士是先鋒公司的首席科學(xué)家，退休后保留Iowa大學(xué)教授的頭銜，是美國(guó)科學(xué)院院士。下面是Duvick教授在病榻上寫(xiě)就的最后一篇重要論文。他一生寫(xiě)了很多類(lèi)似的階段性研究報(bào)告，但在這篇文章里，他謹(jǐn)慎地概括了一生的研究成果。據(jù)我所知，美國(guó)沒(méi)有栽培學(xué)科，有作物生理學(xué)；美國(guó)沒(méi)有栽培學(xué)家，只有農(nóng)學(xué)家。Duvick教授就是專(zhuān)門(mén)研究玉米育種理論的農(nóng)學(xué)家，他以自己的研究成果指導(dǎo)美國(guó)和世界的玉米育種方向。我反復(fù)說(shuō)，育種家要學(xué)會(huì)尊重別人，不要把自己想象成農(nóng)業(yè)科技領(lǐng)域的龍頭老大，這個(gè)想法就是從Duvick教授得到啟發(fā)。而中國(guó)的“栽培專(zhuān)家”也有必要學(xué)習(xí)美國(guó)農(nóng)學(xué)家嚴(yán)謹(jǐn)務(wù)實(shí)的科學(xué)精神。幾十年來(lái)，我一直追蹤閱讀Hallauer和Duvick這兩位教授（美國(guó)科學(xué)院院士）的主要文章，曾經(jīng)面對(duì)面討論學(xué)術(shù)和咨詢，從中學(xué)習(xí)了豐富的知識(shí)和寶貴經(jīng)驗(yàn)，受益匪淺。以前曾經(jīng)說(shuō)過(guò)，人的一生研究透一兩句話就很不容易，說(shuō)的就是這兩位教授。你看，他們對(duì)世界玉米育種的理論貢獻(xiàn)概括起來(lái)就那么一兩句話，可就這一兩句話，有些人卻一輩子也理解不了。我認(rèn)為最重要的是學(xué)習(xí)前輩的研究思路和方法，然后解決面前的實(shí)際問(wèn)題。國(guó)內(nèi)也有人研究過(guò)中國(guó)玉米品種的性狀演變和育種目標(biāo)，但研究思路盲目，數(shù)據(jù)處理方法不妥，結(jié)果成了一堆垃圾。那么怎樣才能既科學(xué)，又嚴(yán)謹(jǐn)呢？做研究要從學(xué)習(xí)（study）開(kāi)始。Study既是學(xué)習(xí)又是研究。學(xué)習(xí)是研究的開(kāi)始，從學(xué)習(xí)入門(mén)，然后動(dòng)手實(shí)踐，才會(huì)有創(chuàng)新，才會(huì)解決實(shí)際問(wèn)題。我一直認(rèn)為中國(guó)傳統(tǒng)文化是現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的思想障礙。一些傳統(tǒng)觀念有利于保持穩(wěn)定，但不適應(yīng)現(xiàn)代生產(chǎn)力的發(fā)展，阻礙科技進(jìn)步。所以，中國(guó)玉米科學(xué)家屢屢與重大理論創(chuàng)新和技術(shù)創(chuàng)新擦肩而過(guò)，就在于思維方式束縛了頭腦，限制了研究思路。我們要學(xué)會(huì)“鉆進(jìn)去，跳出來(lái)”的研究思路，不但要深入分析數(shù)據(jù)，還要學(xué)會(huì)歸納與概括；不但要細(xì)致分析，還要學(xué)會(huì)抽象，學(xué)會(huì)粗線條認(rèn)識(shí)問(wèn)題。2005年,我曾經(jīng)邀請(qǐng)Duvick教授來(lái)中國(guó)訪問(wèn)并參加第九屆亞洲玉米大會(huì)，盡管他已經(jīng)完成這篇重要的文章，但疾病折磨已經(jīng)不允許他承受長(zhǎng)途旅行的顛簸。這使我非常遺憾。我翻譯這篇文章，以表達(dá)對(duì)Duvick教授的追思和敬意。Duvick教授的論文很長(zhǎng)，我只把最后一章（結(jié)論部分）譯成中文，供大家參考。如有不妥之處，敬請(qǐng)指正。張世煌IntroductionMaizeYieldTrendsDuringthePastCenturyFactorsResponsibleforUpwardYieldTrendsGeneticGainsinGrainYieldofHybridsPreviouslyReportedGeneticYieldGainsRecentEstimatesofGeneticYieldGainsEstimatesoftheContributionofBreedingtoTotalYieldGainsChangesthatHaveAccompaniedGeneticYieldGainsinHybridsGeneticGainsfromPopulationImprovementComparisonswithGeneticGainsinHybridsRelativeContributionsofPopulationImprovementandPedigreeBreedingAnalysisandConclusionsPossibleReasonsforGeneticYieldGainsPotentialHelpsorHindrancestoFutureGainsinYieldPredictionsReferences四、分析和結(jié)論（一）遺傳產(chǎn)量增益的可能原因本綜述表明，在過(guò)去70年里，玉米育種者已經(jīng)成功地提高了雜交種的產(chǎn)量能力，而產(chǎn)量的遺傳增益仍保持線性增長(zhǎng)。隨著產(chǎn)量能力的增長(zhǎng)，其他性狀也伴隨著發(fā)生了良性變化。這些性狀的變化方向有些是人為的，有些不是人為的，至少不是預(yù)先規(guī)劃的改良方向。相反，盡管有的時(shí)候育種者想要改變某些性狀，那些性狀卻沒(méi)有按照預(yù)定方向發(fā)生變化，或者變化得很小。正如第二章的D節(jié)所述，分類(lèi)描述各類(lèi)性狀的變化趨勢(shì)是很重要的研究方法。這些性狀變化可以歸類(lèi)描述如下：⑴七十年來(lái)，性狀的變化提高了籽粒的生產(chǎn)效率，⑵性狀的變化提高了對(duì)生物和非生物逆境的耐性，⑶人為選擇的性狀保持穩(wěn)定，⑷非人為選擇（或非策劃）的性狀保持穩(wěn)定。這許多性狀變化分為4組，簡(jiǎn)要敘述如下。與提高籽粒生產(chǎn)效率有關(guān)的性狀變化■自1960年代以來(lái)，葉片角度越來(lái)越直立?！鲂鬯朊黠@變小?！鲂码s交種的籽粒灌漿期延長(zhǎng)，但脫水速度加快；因此收獲時(shí)間沒(méi)有延遲，對(duì)生長(zhǎng)季節(jié)后期的資源利用得更充分?！龀酀{后期遭遇干旱以外，新雜交種的粒重提高?！鲂码s交種的籽粒蛋白質(zhì)含量降低?！鲂码s交種的籽粒淀粉含量增加?！鲈谀承┰囼?yàn)中，新雜交種對(duì)有利環(huán)境更敏感，對(duì)投入品的利用更充分。對(duì)生物和非生物逆境耐性的變化■籽粒產(chǎn)量呈線性增長(zhǎng)；無(wú)論在逆境和非逆境條件下，缺肥或施肥充足的條件下，都是高密度種植條件下的產(chǎn)量增幅最大?！龈珊的婢诚氯~片卷曲度增加，這可能是改變了葉片角度的結(jié)果。這有助于保持葉片較低的溫度和減少水分消耗。■逆境下，特別是當(dāng)雜交種遭受干旱、密植等非生物逆境時(shí)ASI縮短?！鲈诨ㄆ诟珊祷蛎苤驳确巧锬婢诚?，新雜交種提高了對(duì)不稔的抗性（即提高了結(jié)實(shí)性一譯者注）?！霾∠x(chóng)害會(huì)增加不孕性（降低結(jié)實(shí)率一譯者注），而新雜交種由于抗生物逆境而比老品種有較咼的收獲指數(shù)?！鲭s交種以線性方式改良了抗根倒伏和抗莖倒伏，盡管某些試驗(yàn)表明了大約95%的改良上限。（線性意味著增益速度沒(méi)有降低的跡象一譯者注）■雜交種以線性方式改良了籽粒產(chǎn)量（高溫或低溫季節(jié)）。■新雜交種更耐干旱?！鲂码s交種更耐水漬。■新雜交種更耐非特定的非生物逆境（即低產(chǎn)環(huán)境）?！鲂码s交種更耐第二代歐洲玉米螟，最近的轉(zhuǎn)基因雜交種大大提高了對(duì)歐洲玉米螟和兩種根蠕蟲(chóng)的抗性?！鲈敿?xì)的歷史記錄顯示，育種家不斷地提高新雜交種對(duì)新病害的抗性，但至今不知道新增加的抗病性對(duì)產(chǎn)量變化的貢獻(xiàn)率是多少?！鲂码s交種更耐密植，于是可以通過(guò)較高的種植密度獲得更高的產(chǎn)量，提高了單位面積上的籽粒產(chǎn)量潛力?！鲂码s交種不斷提高對(duì)特定除草劑的抗性，這顯然是由于提高了對(duì)抗氧化劑的防御機(jī)制。采用常規(guī)的遺傳改良技術(shù)可以培育出抗另一種除草劑的品種，而近年來(lái)轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以加入對(duì)第三種除草劑的抗性?！鲂码s交種的光合效率更高，特別是在逆境條件下，新雜交種能夠在逆境過(guò)后很快恢復(fù)光合能力。■在經(jīng)歷水分脅迫以后，新雜交種比老雜交種具有更高的冠層氣體交換效率、莖稈水勢(shì)、運(yùn)輸和呼吸效率?！鲈诤得{迫下，新品種的冠層溫度較低?！霰M管有穩(wěn)定的核心血緣，但系譜貢獻(xiàn)已經(jīng)多樣化，而且始終保持連續(xù)的變化趨勢(shì)。結(jié)果無(wú)論從時(shí)間還是到空間范圍，從理論上來(lái)說(shuō)都增加了遺傳多樣性，于是提高了許多性狀表現(xiàn)對(duì)多種生物和非生物逆境的穩(wěn)定性?！龇肿訕?biāo)記研究證實(shí)了系譜信息，進(jìn)一步表明，近年來(lái)新雜交種的親本自交系可以被劃分到兩個(gè)不同的雜種優(yōu)勢(shì)群，即堅(jiān)桿（StiffStalk）和非堅(jiān)桿（NSS）?！鲎蚜．a(chǎn)量的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)略微增長(zhǎng)，但在高密度或干旱條件下增速最快。某些人為選擇（目標(biāo)）性穩(wěn)狀的表現(xiàn)趨于定■植株和穗位高度相對(duì)穩(wěn)定，略有降低的趨勢(shì)?！鲩_(kāi)花日期基本上沒(méi)有變化?！鲈诜悄婢硹l件下，吐絲日期基本上沒(méi)有變化，但在非生物逆境下，例如干旱和密植條件下，新雜交種比老雜交種吐絲日期偏早；這是由于在非生物逆境條件下老雜交種的吐絲日期延遲?！鲈诂F(xiàn)代種植密度下，分蘗能力（tillering）極度下降，而在稀植條件下分蘗能力~降。非人為選擇（或非目標(biāo)）性狀保持穩(wěn)定■葉片數(shù)沒(méi)有變化?！鲈诿绹?guó)玉米帶葉面積系數(shù)（LAI）沒(méi)有變化，但在加拿大安大略省早熟玉米區(qū)LAI可能增加?！鲈诜悄婢诚?，單株穗數(shù)沒(méi)有變化?！鋈魷貛в衩纂s交種放在育種時(shí)的適宜密度下種植，收獲指數(shù)（HI）沒(méi)有變化。■出乎意料之外的是單株產(chǎn)量潛力沒(méi)有變化，即在沒(méi)有非生物逆境的非常低的密度下種植，新雜交種并不比老雜交種的產(chǎn)量高?！鲎蚜．a(chǎn)量的相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)沒(méi)有增加，在某些情況下略有降低?！鲋旮?、穗位和開(kāi)花日期的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)沒(méi)有增加，在某些情況下還略有降低。本綜述所做的各類(lèi)比較表明，抗逆相關(guān)性狀的改良程度最大。這說(shuō)明雜交種產(chǎn)量的增長(zhǎng)基本上取決于抗逆性的增長(zhǎng)，特別是對(duì)雜交種種植環(huán)境的抗逆性。當(dāng)然，新老雜交種在逆境下的產(chǎn)量都會(huì)降低，但新雜交種在逆境下的產(chǎn)量總是比老雜交種更高一些，從這個(gè)角度來(lái)說(shuō)，新雜交種更抗逆。與效率有關(guān)的那些性狀，譬如小雄穗、葉片較直立、籽粒脫水速度快（從而延長(zhǎng)灌漿時(shí)間）、蛋白質(zhì)含量低等，這些性狀變化都有利于獲得較高的產(chǎn)量。這些性狀變化都不是直接選擇的結(jié)果，但這些性狀變化可能是對(duì)選擇單位面積產(chǎn)量的間接效應(yīng)，因?yàn)檫@些性狀變化改善了陽(yáng)光、CO2和土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)換成植株成份的效率，所以有助于提咼產(chǎn)量。我們一點(diǎn)也不感到奇怪，在這么些年里，盡管植株高大和晚熟都與產(chǎn)量增長(zhǎng)呈正相關(guān)，但雜交種的生育期和植株高度卻保持不變。這是因?yàn)槠骄跛掌诤娃r(nóng)民對(duì)高大植株抱有偏見(jiàn)，迫使育種家選擇合理的收獲日期和適當(dāng)?shù)闹仓旮叨龋辽僭诿绹?guó)玉米帶是這樣。一些非選擇性狀保持不變令人感到有些奇怪，至少與人們的常識(shí)不一致。很可能玉米育種家限制株高和穗位高度間接地使葉片數(shù)和葉面積指數(shù)保持恒定。從理論上來(lái)說(shuō)，單位土地面積上的葉面積越大，光合積累就越多，籽粒產(chǎn)量就越高。葉面積系數(shù)最多可以達(dá)到4或5。然而，單位土地面積上增加的葉面積并不是通過(guò)增加單株葉面積來(lái)實(shí)現(xiàn)，而是通過(guò)密植來(lái)實(shí)現(xiàn)。我們可以設(shè)想，節(jié)間較短可以使單株承受更多的葉片和更大的葉面積，而不必增加植株和穗位高度。這可以替代密植效應(yīng)。然而，如果要采取這條技術(shù)路線，那么植株的結(jié)構(gòu)，例如葉片尺寸、形狀和角度都需要改變。因?yàn)槿~片數(shù)通常與開(kāi)花日期呈正相關(guān)，因此不可能既增加葉片數(shù)而又保持開(kāi)花日期不變，而保持合理的開(kāi)花日期不變是所有溫帶玉米生產(chǎn)的基本要求。有人可能會(huì)對(duì)美國(guó)玉米雜交種在非逆境下的收獲指數(shù)（HI）保持不變感到奇怪，因?yàn)樵S多文獻(xiàn)都說(shuō)到增加收獲指數(shù)是綠色革命小麥和水稻品種高產(chǎn)的重要原因。然而，第一個(gè)玉米雜交種及其開(kāi)放授粉的親本品種（OPCs）與那些綠色革命初期的高產(chǎn)水稻和小麥品種有同樣高的收獲指數(shù)。顯然，農(nóng)民的選擇（至少在美國(guó)玉米帶的OPCs）已經(jīng)使玉米植株達(dá)到綠色革命初期水稻和小麥品種的收獲指數(shù)，即40%-50%。有趣的是，在國(guó)際中心的水稻和小麥育種家最近提出建議，應(yīng)更重視提咼生物量，作為進(jìn)一步提咼產(chǎn)量的努力方向?！帮@然，在改良水稻品種的收獲指數(shù)方面是有一定限度的”（Peng等，1994）。奇怪的是，這么多年來(lái)單株產(chǎn)量潛力一直沒(méi)有增加，直到最近，增加單位面積產(chǎn)量的唯一方法是增加種植密度，同時(shí)保持果穗大?。磫沃曜蚜Ｖ兀┎蛔?。盡管從理論上來(lái)說(shuō)，有可能保持群體密度不變，即保持低密度種植，而通過(guò)增加單株產(chǎn)量來(lái)提高單位面積產(chǎn)量，但這種情況只發(fā)生在試驗(yàn)田里，而實(shí)際生產(chǎn)上做不到。但這樣的育種目標(biāo)對(duì)耐旱雜交種也許是可行的。在干旱環(huán)境里種植密度較稀，充分利用偶爾集中降雨的能力對(duì)于增加單株產(chǎn)量可能很有利。奇怪的是，這么多年來(lái)，無(wú)論絕對(duì)還是相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)都增長(zhǎng)得比較緩慢，因?yàn)槲覀冊(cè)?jīng)假設(shè)，提高雜交種產(chǎn)量的基本途徑在于提高雜種優(yōu)勢(shì)。顯然，我們應(yīng)重視Hallauer（1999,p.486）關(guān)于輪回選擇原理也能夠用于雜交種的評(píng)論。他說(shuō)：“等位基因的加性效應(yīng)及部分顯性和完全顯性效應(yīng)最重要，但顯性和上位效應(yīng)也不能忽視”。奇怪的是在逆境條件下，籽粒產(chǎn)量的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)，在先鋒公司內(nèi)部,我們都知道，各年代雜交種隨著對(duì)各種逆境的耐性逐漸提高，雜交種的產(chǎn)量增益顯著增加。自交系和雜交種都極大地改善了耐逆性，但雜交種的增益遠(yuǎn)大于親本自交系的增益。（二）未來(lái)產(chǎn)量增益的障礙因素或可能的解決途徑過(guò)去70年，育種家通過(guò)選擇新基因型以適應(yīng)不斷增加密度而帶來(lái)的逆境壓力和其他類(lèi)型的生物和非生物逆境，提高了玉米雜交種的產(chǎn)量潛力。育種家把這些雜交種暴露在各種不同的環(huán)境里進(jìn)行測(cè)試，特別是過(guò)去幾十年里種子企業(yè)投資機(jī)械化設(shè)施和信息管理系統(tǒng)。育種家們不斷地選擇較高的平均產(chǎn)量，同時(shí)選擇較低的籽粒含水量，改善直立性，抗各地變化多端的主要病蟲(chóng)害，以及耐密植等。農(nóng)民總是不斷地比育種家推薦的密度更高一些的密度種植新品種，這就迫使育種家不斷地提高試驗(yàn)密度，在更高的密度下選育下一輪新雜交種。密植通常比其他逆境更重要，新雜交種通過(guò)兩條途徑應(yīng)對(duì)高密度所造成的逆境：增加耐逆性和提高籽粒生產(chǎn)效率。籽粒生產(chǎn)效率來(lái)自何方呢？假定籽粒生產(chǎn)效率來(lái)自直立的葉片、較小的雄穗和蛋白質(zhì)含量降低。對(duì)這些性狀的改良速度非?？?。但葉片不能過(guò)分直立而遮住莖桿，某些雜交種的雄穗已經(jīng)小到?jīng)]有側(cè)枝，而養(yǎng)殖業(yè)可能不喜歡蛋白質(zhì)含量繼續(xù)降低。因此，育種家如果想以過(guò)去70年里那樣快的速度繼續(xù)提高籽粒產(chǎn)量，就要在改良耐逆性方面取得更大的進(jìn)展。今后要繼續(xù)強(qiáng)調(diào)耐逆性，譬如耐極端溫度，耐旱，耐漬，耐低氮等，同時(shí)也在非逆境的高產(chǎn)環(huán)境下進(jìn)行選擇，這樣才可能提高育種效率。對(duì)于上述這些性狀，要設(shè)法控制逆境程度，例如在無(wú)降雨條件下控制灌溉，可以提高選擇的準(zhǔn)確性和可靠性。然而，在從高產(chǎn)到低產(chǎn)各種各樣的自然環(huán)境下進(jìn)行廣泛的農(nóng)戶田間試驗(yàn)，必然是所有其他選擇的基石。以往經(jīng)驗(yàn)表明，過(guò)分強(qiáng)調(diào)某一個(gè)性狀會(huì)導(dǎo)致其他性狀發(fā)生相關(guān)變化，有時(shí)候會(huì)產(chǎn)生不希望的結(jié)果。沒(méi)有任何方法可以替代雜交種最后階段的大量多點(diǎn)試驗(yàn)，包括小區(qū)測(cè)試和條田試驗(yàn)，不但品種發(fā)放之前，即使品種發(fā)放以后仍要繼續(xù)多點(diǎn)測(cè)試。盡管我們不能在這類(lèi)試驗(yàn)中精確地鑒別不同類(lèi)型的逆境或非逆境，但我們確信這樣的多點(diǎn)測(cè)試會(huì)把基因型暴露在將來(lái)品種推廣區(qū)域的各種各樣的逆境條件下。其中一些逆境明顯是災(zāi)難性的，但一些逆境的效應(yīng)很小，只有雜交種才能感知它們。最后，具有最廣泛耐逆性的基因型無(wú)論在低產(chǎn)還是高產(chǎn)環(huán)境下都將表現(xiàn)出最高的產(chǎn)量。（三）預(yù)測(cè)馬克?吐溫說(shuō)過(guò)，預(yù)言是個(gè)好買(mǎi)賣(mài)，但充滿了風(fēng)險(xiǎn)。這種警告肯定適用于預(yù)測(cè)未來(lái)玉米雜交種或其他玉米品種的產(chǎn)量增益。今后，對(duì)越來(lái)越多的玉米生產(chǎn)來(lái)說(shuō)，提高籽粒產(chǎn)量本身并不像以前那樣重要。一些特殊產(chǎn)品，諸如改變或提高玉米含油量或蛋白質(zhì)含量，或高淀粉得率，或生物燃料品系的重要性會(huì)逐漸增加，這些新類(lèi)型將補(bǔ)充或取代普通飼料玉米生產(chǎn)。可以想象，這樣的新型玉米會(huì)帶來(lái)額外價(jià)值。盡管某些玉米的產(chǎn)量仍然重要，但面對(duì)特殊產(chǎn)品，如玉米油、蛋白質(zhì)、淀粉等，產(chǎn)量將退居第二位。盡管這些特用玉米面臨新的市場(chǎng)，但只要發(fā)展中國(guó)家的國(guó)民經(jīng)濟(jì)繼續(xù)發(fā)展，肉蛋奶的需求不斷增加，那么對(duì)飼料玉米的需求就會(huì)繼續(xù)迅猛增長(zhǎng)。于是，用作飼料的粒用玉米就將繼續(xù)成為玉米商品生產(chǎn)的主流。提高農(nóng)民種植玉米的產(chǎn)量就將一直是育種的主要目標(biāo)。農(nóng)民需要的雜交種是以最少的投入換來(lái)盡可能多的產(chǎn)量。這是玉米商品生產(chǎn)盈利的基本要求。盡管不能用過(guò)去預(yù)測(cè)未來(lái)，但可以根據(jù)以往70多年里，世界許多地方玉米雜交種產(chǎn)量的線性遺傳增益來(lái)預(yù)測(cè)未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)，今后幾十年仍將保持同樣的產(chǎn)量增益。近些年來(lái)，世界上許多國(guó)家和地區(qū)開(kāi)始推廣雜交種和采用現(xiàn)代集約的生產(chǎn)管理技術(shù)，這些地區(qū)的玉米產(chǎn)量將保持快速增長(zhǎng)的勢(shì)頭。但這些地區(qū)的玉米生產(chǎn)不會(huì)像發(fā)達(dá)地區(qū)那樣幾乎達(dá)到理論上的最大產(chǎn)量潛力。然而，即使是在美國(guó)玉米帶這樣產(chǎn)量一直快速增長(zhǎng)的地區(qū)，今后繼續(xù)長(zhǎng)期改良適應(yīng)的種質(zhì)，并逐漸和小心地引進(jìn)外來(lái)種質(zhì)，將確保繼續(xù)提高產(chǎn)量潛力和產(chǎn)量的穩(wěn)定性。農(nóng)戶的產(chǎn)量并不一定總是如遺傳改良那樣快速增長(zhǎng)，但今后幾十年，富裕國(guó)家的居民可能會(huì)迫使農(nóng)民減少化肥和農(nóng)藥的施用量，意圖改善環(huán)境和人類(lèi)健康。這樣的變化將會(huì)減低玉米產(chǎn)量。盡管隨著投入品的減少，新雜交種的產(chǎn)量仍將超過(guò)老雜交種（包括OPCs），但實(shí)際產(chǎn)量仍會(huì)降低，減產(chǎn)幅度取決于投入品減少的程度。如果把生產(chǎn)管理的投入減少到過(guò)去那樣，人們可以想象，產(chǎn)量的遺傳增益仍將持續(xù)，但農(nóng)民的產(chǎn)量將會(huì)停滯或下降。換句話說(shuō)，關(guān)鍵性狀的遺傳改良可能只是維持產(chǎn)量或盡可能把減產(chǎn)程度降低到最小。如果沒(méi)有遺傳改良，產(chǎn)量下降得會(huì)更厲害。這實(shí)際上強(qiáng)調(diào)了抗病蟲(chóng)育種、耐土壤貧瘠和耐其他非生物逆境育種的重要性。我們注意到，育種家在抗逆或耐逆育種方面已經(jīng)取得了非常好的進(jìn)展。正如本綜述反復(fù)證明了的那樣，提高抗生物和非生物逆境的育種研究已經(jīng)成為過(guò)去70多年里增加玉米雜交種產(chǎn)量的基礎(chǔ)。根據(jù)來(lái)自農(nóng)民和市場(chǎng)方面的促進(jìn)因素，我們可以預(yù)料，育種家能夠提高抗逆育種的能力，特別是針對(duì)那些因減少投入品而放大了的特殊逆境的抗性育種。本文前面綜述的資料表明，幾十年來(lái)，雜交種相繼在土壤氮利用效率方面得到穩(wěn)定和顯著的遺傳改良，盡管這種改良只是間接的選擇效應(yīng)。如果減少氮肥的施用量，玉米育種家就會(huì)直接選擇基因型對(duì)土壤氮的利用效率，能夠獲得比以往更快的改良進(jìn)展。盡管減少了化肥的施用量，但這樣的進(jìn)展能夠使我們繼續(xù)提高農(nóng)民的玉米產(chǎn)量。同樣，關(guān)于殺蟲(chóng)劑，如我們已經(jīng)注意到，生物技術(shù)對(duì)病蟲(chóng)害抗性的遺傳改良已經(jīng)有少量投入，目前正在進(jìn)一步改進(jìn)和提高。持續(xù)開(kāi)展轉(zhuǎn)基因育種研究能夠顯著地提高農(nóng)民在不使用殺蟲(chóng)劑的情況下維持產(chǎn)量水平的能力。例如，增加轉(zhuǎn)基因保護(hù)將是從培育垂直抗性基因型到建立水平抗性-持久抗性的重要進(jìn)展。更重要的，如果生物技術(shù)與常規(guī)抗蟲(chóng)育種的持續(xù)改良相結(jié)合，轉(zhuǎn)基因改良的作用將會(huì)更大些。分子生物學(xué)的新知識(shí)和新工具將提升常規(guī)育種的能力。最后，在生物技術(shù)保護(hù)與常規(guī)技術(shù)保護(hù)之間不存在明顯的差別。對(duì)某些玉米生產(chǎn)者來(lái)說(shuō)，將來(lái)投入品可能會(huì)急劇減少，例如在某些地區(qū)灌溉很重要，而灌溉用水將會(huì)急劇減少。隨著耐營(yíng)養(yǎng)不平衡或其他生物逆境的育種研究，缺水地區(qū)的育種家需要重視耐旱育種，把對(duì)耐旱性的間接選擇變?yōu)橹苯舆x擇，或者更強(qiáng)調(diào)已有的耐旱直接選擇。以往的經(jīng)驗(yàn)表明，可以改良耐旱性而不必犧牲在水分平衡條件下的豐產(chǎn)能力，而分子生物學(xué)研究提供了新的見(jiàn)解，現(xiàn)已積累的證據(jù)表明這些耐旱育種研究總有一天會(huì)更加有效。所以，假定土壤養(yǎng)分和殺蟲(chóng)劑的施用量都減少，育種家應(yīng)能夠緩解產(chǎn)量的下降，甚至在灌溉用水大幅度減少的地區(qū)維持農(nóng)民的玉米產(chǎn)量不下降。根據(jù)以往經(jīng)驗(yàn)所做的不太樂(lè)觀的估計(jì)表明，繼續(xù)提高遺傳產(chǎn)量能力的代價(jià)將會(huì)不斷攀升，就如過(guò)去70年里育種代價(jià)不斷上升一樣。在美國(guó)，今天的玉米育種家（包括研究生物技術(shù)育種的專(zhuān)家）數(shù)量比最初那二三十年推動(dòng)雜交玉米育種快速進(jìn)展時(shí)期的育種家數(shù)量多了許多倍，而每年的遺傳產(chǎn)量增益已經(jīng)不再高于過(guò)去那樣線性式增長(zhǎng)?，F(xiàn)在，單位產(chǎn)量增益所花的經(jīng)費(fèi)是早期年代的很多倍。根據(jù)以往的經(jīng)驗(yàn)判斷，目前的植物育種研究需要更龐大的育種家隊(duì)伍，甚至今后也如此，除非發(fā)明和采用更有效的育種方法，才可能維持現(xiàn)有的前進(jìn)步伐。一些人預(yù)測(cè)，隨著許多種生物技術(shù)工具的廣泛采用，利用新的遺傳發(fā)現(xiàn)和關(guān)于玉米基因和基因作用的新知識(shí)，將會(huì)顯著提高育種效率。現(xiàn)在的育種主要還是藝術(shù)狀態(tài)，正處于技術(shù)和數(shù)據(jù)的積累過(guò)程。生物技術(shù)并不是培育新品種的主要工具。盡管已經(jīng)通過(guò)轉(zhuǎn)基因途徑加入了有用的新性狀，但實(shí)際正在使用的仍然非常少，而且局限于防御性狀，如抗蟲(chóng)，耐除草劑等。育種家必須繼續(xù)采用以試驗(yàn)觀察為主的常規(guī)育種方法，對(duì)基礎(chǔ)種質(zhì)進(jìn)行廣泛的產(chǎn)量改良，然后才能用這些改良的種質(zhì)去做有用的轉(zhuǎn)基因育種研究。今天的玉米育種家不能減少常規(guī)育種研究，不能減少培育和放慢推廣高產(chǎn)新品種的進(jìn)展速度，不能忽視品種在多性狀全方位綜合作用下而形成玉米產(chǎn)量。另外，對(duì)轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品安全性評(píng)價(jià)投入巨大，這增加了轉(zhuǎn)基因技術(shù)用于遺傳改良的成本。大豆育種家對(duì)生物技術(shù)用于大豆育種的評(píng)價(jià)對(duì)我們玉米育種家會(huì)有啟發(fā)，“盡管有許許多多的機(jī)會(huì)，生物技術(shù)大豆仍面臨許多挑戰(zhàn)。因?yàn)榧夹g(shù)本身和監(jiān)察批準(zhǔn)的成本很高，人們很難在對(duì)許多性狀的研發(fā)投入方面獲得足夠的回報(bào)。轉(zhuǎn)基因作物以及通過(guò)生物技術(shù)獲得的糧食能否被公眾接受，在歐洲是另一個(gè)巨大挑戰(zhàn)。盡管全世界正在接受生物技術(shù)，但想把新的轉(zhuǎn)基因性狀引入市場(chǎng)仍然會(huì)遇到巨大的挑戰(zhàn)。（Sopereta].2003）”盡管生物技術(shù)確實(shí)將顯著和創(chuàng)造性地支持玉米育種研究，但人們?nèi)元q豫不決，不能預(yù)測(cè)現(xiàn)在大量投入的生物技術(shù)研究，需要經(jīng)過(guò)多少年才能顯示出每獲得單位產(chǎn)量增益所能夠節(jié)省的時(shí)間和金錢(qián)。根據(jù)分子生物學(xué)的新知識(shí)所催生的新技術(shù)正在提高育種效率，隨著時(shí)間推移，這類(lèi)新技術(shù)將能夠獨(dú)一無(wú)二地發(fā)展起來(lái)。正如Runge和Ryan（2003）所言，“2001至2003年的植物生物技術(shù)研發(fā)表明，將近一百個(gè)性狀正在進(jìn)行田間測(cè)試。包括大約40所大學(xué)和35家私人公司。毫無(wú)疑問(wèn)，從事玉米生物技術(shù)研究的田間測(cè)試數(shù)量比其他任何作物都多，吸引了大量公益性和私人研究機(jī)構(gòu)。在這些性狀中，19個(gè)屬于新的農(nóng)藝性狀，4個(gè)抗真菌，7個(gè)耐除草劑，4個(gè)抗蟲(chóng)；10個(gè)試驗(yàn)是有關(guān)標(biāo)記基因，30個(gè)是有關(guān)產(chǎn)量和終端應(yīng)用的性狀?！蔽易詈箢A(yù)測(cè)，盡管社會(huì)上某些人（TurningPointProject,1999）停止或阻礙利用生物技術(shù)輔助糧食生產(chǎn)（該計(jì)劃的詳細(xì)敘述請(qǐng)見(jiàn)Charles,2001），但分子生物學(xué)工具將輔助玉米育種家培育優(yōu)良雜交種。最重要和長(zhǎng)遠(yuǎn)的幫助不是來(lái)自轉(zhuǎn)基因本身，而以廣義生物技術(shù)為基礎(chǔ)的研發(fā)工具將向育種家提供關(guān)于玉米植株深層次的遺傳學(xué)和生理學(xué)知識(shí)，借助這些知識(shí)，育種家能夠?qū)τ衩谆蚪M進(jìn)行細(xì)微的調(diào)整，以較快的速度和較高的效率獲得最終產(chǎn)品。有價(jià)值的輔助育種將來(lái)自某些轉(zhuǎn)基因，即效率更高的新的Bt轉(zhuǎn)基因。尤其在熱帶和亞熱帶的育種家將用轉(zhuǎn)基因技術(shù)把對(duì)廣譜病蟲(chóng)害的有效抗性插入到染色體的相關(guān)區(qū)段，特別在某些情況下，在玉米植株本身未發(fā)現(xiàn)有效的遺傳抗性。當(dāng)蟲(chóng)害流行時(shí)，這些轉(zhuǎn)基因玉米將防止產(chǎn)量損失。在一些