進(jìn)化論心理學(xué)的利他問(wèn)題

【內(nèi)容提要】達(dá)爾文進(jìn)化論立足于個(gè)體選擇理論，這使它難以解釋社會(huì)性昆蟲(chóng)等的利他行為；為此，達(dá)爾文后來(lái)提及群體選擇思想。群體選擇理論直到20世紀(jì)60年代才被正式提出，卻仍然面臨利他行為與適者生存的矛盾。為此，親緣選擇理論和基因選擇理論應(yīng)運(yùn)而生。這兩種理論在一定程度上把個(gè)體選擇與群體選擇結(jié)合起來(lái)，但又各自面臨新的困境。索伯一威爾遜模型區(qū)分了“群內(nèi)選擇“和“群間選擇”，前者以個(gè)體選擇為主，后者以群體選擇為主，并給出利他主義得以進(jìn)化的條件。本文在索伯一威爾遜模型的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步揭示了利他主義對(duì)利己主義的隨附性關(guān)系，亦即群體選擇對(duì)個(gè)體選擇的隨附性關(guān)系；同時(shí)指出，這只是適合于人類(lèi)這種具有獨(dú)立意志的物種，因而是一種次級(jí)關(guān)系。而對(duì)于包括人類(lèi)在內(nèi)的一切物種來(lái)說(shuō)，更為基本的關(guān)系是：個(gè)體選擇隨附于群體選擇。【關(guān)鍵詞】達(dá)爾文進(jìn)化論/個(gè)體選擇/群體選擇/隨附性一、達(dá)爾文進(jìn)化論及其困境英國(guó)科學(xué)家、博物學(xué)家達(dá)爾文(C.Darwin，1809-1882)于1859年發(fā)表了《物種起源》，創(chuàng)立了生物進(jìn)化論，標(biāo)志著一個(gè)新時(shí)代的開(kāi)始。生物進(jìn)化論的核心觀(guān)念就是自然選擇。自然選擇學(xué)說(shuō)包含下列要點(diǎn)：1.變異和遺傳：一切生物都有發(fā)生變異的特性，許多變異能夠遺傳。2.生存競(jìng)爭(zhēng)：生物與其周?chē)沫h(huán)境和其他物種有著極其復(fù)雜的聯(lián)系和斗爭(zhēng)，以求生存。3.適者生存：在生存競(jìng)爭(zhēng)中，對(duì)生物有利的變異得到保留，并遺傳給后代；對(duì)生物不利的變異則遭到淘汰。4.新種形成：通過(guò)長(zhǎng)期、多代的自然選擇，變異積累下來(lái)，就逐漸形成了新種。5.不斷進(jìn)化：自然選擇使不斷變化的生物適應(yīng)于不斷變化的環(huán)境，所以生物永遠(yuǎn)在發(fā)展進(jìn)化之中。我們看到，達(dá)爾文進(jìn)化論的著眼點(diǎn)是關(guān)于生物物種的，物種不僅僅是共時(shí)性的生物群體，而且是具有繼承關(guān)系的歷時(shí)性群體。不過(guò)，這種繼承關(guān)系必須通過(guò)個(gè)體的遺傳來(lái)實(shí)現(xiàn)，這就是說(shuō)，物種進(jìn)化依賴(lài)于個(gè)體進(jìn)化。由于自然資源的有限性和變異性，不同個(gè)體之間和不同物種之間都具有生存競(jìng)爭(zhēng)、優(yōu)勝劣汰的自然選擇關(guān)系。這里便出現(xiàn)一個(gè)問(wèn)題，自然選擇的單位是什么，是群體還是個(gè)體？一般認(rèn)為達(dá)爾文傾向于以個(gè)體為單位，因此達(dá)爾文進(jìn)化論又被稱(chēng)為“個(gè)體選擇理論”(TheoryofIndividualSelection)。然而，這一觀(guān)點(diǎn)引出一個(gè)新的問(wèn)題：個(gè)體進(jìn)化如何同物種進(jìn)化協(xié)調(diào)起來(lái)呢？事實(shí)上，在許多情況下，物種進(jìn)化或群體進(jìn)化是以其個(gè)體成員的必要犧牲為代價(jià)的。例如蜜蜂群體中的工蜂和螞蟻群體中的工蟻的行為就是如此。個(gè)體選擇理論似乎難以解釋像工蜂或工蟻那樣的利他行為。人是一個(gè)物種，把達(dá)爾文進(jìn)化論用于人類(lèi)社會(huì)是自然而然的事情，這便導(dǎo)致社會(huì)達(dá)爾文主義。社會(huì)達(dá)爾文主義的道德含義是主張利己主義，而反對(duì)利他主義，它是個(gè)體選擇理論的自然延伸。然而，一個(gè)不容否認(rèn)的事實(shí)是，人類(lèi)社會(huì)除了存在損人利己的現(xiàn)象以外，還存在大量的互相幫助、合作共存甚至自我犧牲等利他主義現(xiàn)象，難道只有前者有進(jìn)化論的基礎(chǔ)和淵源，而后者就沒(méi)有嗎？初看上去確實(shí)如此。假設(shè)一個(gè)群體中有一些帶有利他基因的個(gè)體，利他行為會(huì)使這些個(gè)體犧牲或減少自身生存或繁殖的機(jī)會(huì)，即使這種趨向是微弱的，時(shí)間卻可以將其后果無(wú)窮放大，以全群體中利他的基因在嚴(yán)酷的自然選擇的刀口下漸漸減少，以致消亡。個(gè)體選擇理論似乎沒(méi)有給利他行為留下進(jìn)化的余地。但是，如果利他主義最終沒(méi)有留下子孫后代，那么利他行為何以在人類(lèi)和動(dòng)物界保留全今并將可能繼續(xù)保留下去呢？事實(shí)上，哲學(xué)家們已經(jīng)指出人性中或多或少地有一些利他的本能傾向，如休謨所說(shuō)的同情心，盡管休謨并不否認(rèn)人性中也有利己的本能傾向。中國(guó)先哲孟子所說(shuō)的“惻隱之心，人皆有之”也有這個(gè)意思，只不過(guò)他把人的利他本性有所夸大，而對(duì)人的利己本性有所忽視。令人驚異的是，科學(xué)家們?cè)趧?dòng)物界中也發(fā)現(xiàn)了一些典型的利他主義例證。例如，當(dāng)幼鳥(niǎo)遭受攻擊時(shí)，許多鳥(niǎo)類(lèi)父母都會(huì)挺身而出，用偽裝受傷的方法把猛禽引向自己，使子女得以逃脫。又如蘇格蘭雷鳥(niǎo)的行為，當(dāng)冬天來(lái)臨而食物減少時(shí)，它們就會(huì)把一些鳥(niǎo)趕走，這些鳥(niǎo)將在遠(yuǎn)處死去。但需要說(shuō)明的是，驅(qū)逐行為是“禮儀性的”，并沒(méi)有激烈的斗爭(zhēng)。離開(kāi)群體的雷鳥(niǎo)與其說(shuō)是被趕走的，不如說(shuō)是接到“請(qǐng)走”的信號(hào)而自愿離開(kāi)的。其實(shí)，達(dá)爾文本人也觀(guān)察到了蜜蜂、螞蟻這些社會(huì)性昆蟲(chóng)的利他行為，但他出于個(gè)體選擇的角度對(duì)此迷惑不解，只能看作自然選擇學(xué)說(shuō)的反?，F(xiàn)象。為了消除這些“反?！保_(dá)爾文在一定程度上暗示了群體選擇的思想。直到1962年，瓦恩一愛(ài)德華茲(V.C.Wynne-Edwards)才明確地提出群體選擇理論(TheoryofGroupSelection)。該理論主張，遺傳進(jìn)化是在生物種群層次上實(shí)現(xiàn)的，當(dāng)生物個(gè)體的利他行為有利于種群利益時(shí)，這種行為特征就可能隨種群利益的最大化而得以保存和遺傳。然而，群體選擇理論面臨一些困境。如，道金斯(RichardDawkins)指出：“假如有一個(gè)自私的叛逆者準(zhǔn)備利用其他成員的利他主義，按照定義，它比其他成員更可能生存下來(lái)并繁殖后代。這些后代都有繼承其自私特性的傾向。這樣的自然選擇，經(jīng)過(guò)幾代之后，利他性的群體將會(huì)被自私的個(gè)體所淹沒(méi)，同自私性的群體就不能分辨了。我們姑且假定開(kāi)始時(shí)存在無(wú)叛逆者的純粹利他性群體，盡管這不大可能，但很難看出又有什么東西能夠阻止自私的個(gè)體從鄰近的自私群體中移居過(guò)來(lái)，以后由于相互通婚，從而玷污了利他性的群體的純潔性。”①簡(jiǎn)言之，利他主義的群體不具有穩(wěn)定性，很容易被利己主義群體所取代。這樣，我們從達(dá)爾文進(jìn)化論中得到的社會(huì)性或道德性遺產(chǎn)呈現(xiàn)為相互矛盾的兩個(gè)方面：其一是，生物個(gè)體一定具有某種利他行為的基因，為了整個(gè)物種的利益可以犧牲個(gè)體的利益，否則它所屬的物種在激烈的競(jìng)爭(zhēng)中難以生存以致消亡；其二是，生物個(gè)體一定具有利己行為的基因，因?yàn)槲锓N群體的生存和發(fā)展依賴(lài)于其中個(gè)體的生存和遺傳；對(duì)于個(gè)體而言，只有有利于個(gè)體生存的性狀才能通過(guò)遺傳保留下來(lái)。生物個(gè)體的這兩種相反的傾向如何同時(shí)并存，這是達(dá)爾文進(jìn)化論所面臨的理論困境。二、親緣選擇理論及其困境面對(duì)個(gè)體選擇與群體選擇之間的沖突，漢密爾頓(W.D.Hamilton)于1963年提出了親緣選擇理論(Theoryofkinselection)。該理論運(yùn)用廣義適合度(inclusivefitness)概念解釋近親個(gè)體間的利他行為，強(qiáng)調(diào)利他者只為自己的親屬提供幫助或做出犧牲，并且個(gè)體之間的親緣關(guān)系越近，彼此之間的利他傾向就越強(qiáng)，因?yàn)殛P(guān)系越近，相同基因就越多。生物學(xué)意義上的利他是指?jìng)€(gè)體犧牲自身的適合度以提高他者的適合度，狹義適合度是以個(gè)體的存活和生殖能力為尺度的。廣義適合度是對(duì)個(gè)體適合度的擴(kuò)展，它不限于以個(gè)體的存活和生殖為尺度，而是以個(gè)體在后代中傳播自身基因或相同基因的概率為尺度。這樣，盡管某一個(gè)體因利他行為而降低了自己的狹義適合度，但如果他通過(guò)利他行為幫助了與它具有較多相同基因的親屬，通過(guò)其親屬的生存和繁殖，同樣能夠把與它相同的基因傳遞到后代中。也就是說(shuō)，利他者是在為自己的基因做出貢獻(xiàn)和犧牲。這樣一來(lái)，親緣選擇理論便在一定程度上把利己與利他統(tǒng)一起來(lái)了。漢密爾頓給出了廣義適合度的計(jì)算公式即：這就是經(jīng)典達(dá)爾文主義的個(gè)體適合度，亦即狹義適合度。二0的情況一般是不存在的，這也說(shuō)明了狹義個(gè)體適合度的缺陷。實(shí)際上，個(gè)體適合度可以解釋顯而易見(jiàn)的父母對(duì)子女的親緣利他行為，因?yàn)檫@類(lèi)利他行為可以增加父母的個(gè)體適合度。然而，對(duì)于那些超出此類(lèi)的利他行為，經(jīng)典達(dá)爾文主義意義上的個(gè)體適合度是不能提供合適的解釋的。漢密爾頓擴(kuò)大了個(gè)體適合度的范圍并將其包含于廣義適合度中，從而肯定了親子親緣關(guān)系之外的其他親緣關(guān)系同樣具有遺傳學(xué)和進(jìn)化論上的意義，并以此解釋生命個(gè)體的一些利他行為。如果假設(shè)另外一種極端的情況，即個(gè)體喪失生育能力或不進(jìn)行自我繁殖，即廣義適合度的個(gè)體成分中的0a=0，此時(shí)式(1)變?yōu)椋菏?3)表明，在自然選擇中，個(gè)體的自我犧牲有時(shí)也能增加它的廣義適合度，因?yàn)閺V義適合度包括個(gè)體成分和社會(huì)成分，即使個(gè)體成分為0，其總和還是有可能增大的。親緣選擇是從廣義適合度概念中引申出來(lái)的，所謂親緣選擇就是選擇廣義適合度最大的個(gè)體，而不管該個(gè)體的行為是否對(duì)自身的存活和生殖有利。從廣義適合度來(lái)看，利他者為自己的親屬提供幫助或做出犧牲，所增進(jìn)的并不是自己的個(gè)體適合度，而是受惠者的個(gè)體適合度，但通過(guò)受惠者繁殖能力的提高，來(lái)增加與自身相同基因在后代中的傳播，從而提高自己的廣義適合度。廣義適合度雖然為利他行為的存在和進(jìn)化提供理論上的可能性，但在自然界的現(xiàn)實(shí)中，利他行為必須要使利他者在進(jìn)化競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中能夠與利己者相抗衡，它才能得以存在和進(jìn)化。換言之，生物有機(jī)體因利他行為而付出的個(gè)體適合度的代價(jià)，必須不大于它通過(guò)利他行為幫助親屬傳遞自身相同基因而獲得的廣義適合度的收益。如果用c表示利他者的損失，用b表示利他者的親屬也即利他行為接受者的收益，用r表示利他者與其親屬的親緣關(guān)系；則利他者因利他行為而獲得的收益為rb。由此，利他行為得以進(jìn)化的充分條件可表示為：r6-c>0(4)上式可變換為：b/c>1/r(5)這就是著名的漢密爾頓法則。如法則本身所示，個(gè)體之間的親緣關(guān)系越近即1/r的值越小，式(5)越容易被滿(mǎn)足，彼此之間的利他傾向就越強(qiáng)。因此，個(gè)體間親緣關(guān)系程度的遠(yuǎn)近是生物有機(jī)體利他行為產(chǎn)生的關(guān)鍵。根據(jù)漢密爾頓的親緣選擇理論，像工蜂、工蟻之類(lèi)雖然自己不能生殖后代，但它卻勤勤懇懇地為蜂后或蟻后及其姐妹兄弟服務(wù)，那是因?yàn)楹笳咄哂泻芙挠H緣關(guān)系，以全通過(guò)后者將相同基因傳遞到后代，由此帶來(lái)的廣義適合度大于它所付出的自身適合度的代價(jià)。這樣，動(dòng)物的利他行為便同達(dá)爾文進(jìn)化論協(xié)調(diào)起來(lái)，在一定程度上消除了達(dá)爾文進(jìn)化論所面臨的困境。一方面，親緣選擇理論是對(duì)達(dá)爾文個(gè)體選擇理論的重大發(fā)展，另一方面，親緣選擇理論也可看作是對(duì)群體選擇理論的具體化和深化，即具有親緣關(guān)系親屬們構(gòu)成一個(gè)群體。正因?yàn)榇?，親緣選擇理論與群體選擇理論在其本質(zhì)上也有許多共同之處。這使得，群體選擇理論所面臨的那個(gè)困境似乎也擺在親緣選擇理論面前。具體地說(shuō)，利他者的親生后代越來(lái)越少而利己者的親生后代越來(lái)越多，以致利他群體最終被利己群體所取代。對(duì)此，威爾遜(E.O.Wilson)從親緣選擇理論的角度給以回答。他說(shuō)道：“從純粹的進(jìn)化觀(guān)點(diǎn)來(lái)看，這些利他行為的重要結(jié)果是損失了基因適應(yīng)能力——縮短了生命周期，或留下更少的后代，或二者均有。這會(huì)導(dǎo)致下一代中利他主義的減少。但是別忘了，他的兄弟的基因中，有一半是和他的基因相同的。即使在極端的情況下利他者沒(méi)能留下后代，但是他的利他行為使其兄弟的基因在下一代中加倍、甚至更多，實(shí)際上等于增加了利他基因，使利他基因在后代中得以表達(dá)。他的兄弟所具有的許多同類(lèi)基因會(huì)強(qiáng)化利他主義行為。在這種情況下，廣泛的適應(yīng)力完全取決于那個(gè)受益的兄弟的貢獻(xiàn)，但它足以在群體中傳播利他主義基因，從而使利他主義行為得以進(jìn)化?！雹趶谋砻嫔峡矗栠d的這一辯解不無(wú)道理，但在筆者看來(lái)，其中有著嚴(yán)重的錯(cuò)誤。在此辯解中有兩個(gè)預(yù)設(shè)：1.利他者的后代是利他者，利己者的后代是利己者；2.即使利他者沒(méi)有后代，其他個(gè)體所具有的部分相同基因也可增加其后代中利他者的概率。這第二個(gè)預(yù)設(shè)近乎想當(dāng)然，其荒謬性通過(guò)下一節(jié)的討論將會(huì)顯而易見(jiàn)。第一個(gè)預(yù)設(shè)如果是針對(duì)具有自由意志的人而言的，還有一定可取之處，盡管過(guò)于簡(jiǎn)單化，畢竟基因不只含有生理遺傳的信息，還含有精神遺傳的信息。然而，對(duì)于沒(méi)有自由意志的低等動(dòng)物，它的利己行為或利他行為采取什么具體的方式或如何搭配組合，完全是自然選擇的結(jié)果，并不一定遵守“利他者生利他者，利己者生利己者”的規(guī)則。自然選擇的最基本的原則僅僅是：適者生存，不適者淘汰。就以達(dá)爾文和漢密爾頓關(guān)注的社會(huì)性昆蟲(chóng)蜜蜂為例。工蜂是利他者，卻沒(méi)有生殖后代的能力，有生殖能力的蜂后和雄蜂卻是利己者，它們唯一的活動(dòng)就是產(chǎn)卵和授精，通過(guò)生育后代以增加自己的適合度。然而，利他的工蜂卻是由利己的蜂后和雄蜂生出來(lái)的。這利己的蜂后不僅享受工蜂們的服務(wù)，而且殺死其他有可能成為蜂后的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手。如此利己的蜂后也是由老蜂后和老雄蜂生殖的?？梢?jiàn)，利己的蜂后和雄蜂所生殖的后代既有利己者，也有利他者，甚至利他者多于利己者，完全不是上面的預(yù)設(shè)1所說(shuō)的那樣。進(jìn)而言之，既然兩個(gè)利己的配偶所生殖的后代大多不是利己者，利他者的利他行為怎么可能僅僅通過(guò)自己的基因較多地保留在其他個(gè)體身上而使他成為利他者呢？而對(duì)這后一問(wèn)題的肯定回答正是漢密爾頓的預(yù)設(shè)2。由此可見(jiàn)，對(duì)于利他行為的遺傳和進(jìn)化問(wèn)題，漢密爾頓的親緣選擇理論并未給出一個(gè)恰當(dāng)?shù)慕獯稹Ｔ诠P者看來(lái)，漢密爾頓的親緣選擇理論只是在一定范圍內(nèi)反映了自然選擇的規(guī)律，而不是對(duì)自然選擇規(guī)律的精確概括。達(dá)爾文的自然選擇理論是針對(duì)物種而言的，物種的基本定義是生殖群體，即同一物種內(nèi)的成員之間可以生殖后代，而不同物種之間的成員則不可以生殖后代。親緣關(guān)系是由生殖關(guān)系決定的，自然地，親緣選擇理論或漢密爾頓法則在一定程度上反映了物種進(jìn)化的規(guī)律。然而，物種進(jìn)化不只是通過(guò)生殖后代完成的，而且通過(guò)群體協(xié)作以適應(yīng)環(huán)境而完成。為適應(yīng)環(huán)境的變化，生物群體不是一盤(pán)散沙的眾多個(gè)體，而是相互協(xié)作的一個(gè)整體。物種進(jìn)化就是這個(gè)作為整體的群體進(jìn)化，而不是各個(gè)成員的個(gè)體進(jìn)化。正因?yàn)榇?，?dǎo)致物種進(jìn)化的自然選擇本質(zhì)上是作為整體的群體選擇，而不是作為其要素的個(gè)體選擇。前面提到，道金斯等人反對(duì)群體選擇理論的主要理由也是依據(jù)上面的預(yù)設(shè)1即利他者生利他者，利己者生利己者；進(jìn)而得出，利他群體是不穩(wěn)定的，最終將被利己群體所代替?，F(xiàn)在我們看到，這一預(yù)設(shè)是沒(méi)有根據(jù)的，因此群體選擇理論所受到的那個(gè)詰難是不成立的；相應(yīng)地，親緣選擇理論作為群體選擇理論的一個(gè)特例，這個(gè)詰難也是無(wú)效的。不過(guò)，對(duì)于利他行為的遺傳性和穩(wěn)定性而言，群體選擇理論比起親緣選擇理論所給出的解釋更為恰當(dāng)，即：在自然選擇的過(guò)程中，包括利他行為在內(nèi)的有利于群體生存和發(fā)展的性狀被保留在遺傳基因中，而無(wú)論其保留的方式和途徑是什么。親緣選擇是群體選擇的特例，它只對(duì)一部分生物群體或一部分利他行為適用，而不具有普遍性。一個(gè)明顯的反例是，配偶雙方在親緣系數(shù)上大多遠(yuǎn)小于它們各自的血緣親屬，但配偶之間的利他傾向一般大于除直系以外的血緣親屬?？梢?jiàn)，親緣選擇理論不能成為群體選擇理論的替代物，而只能作為后者的一種補(bǔ)充。盡管如此，親緣選擇理論畢竟從一個(gè)側(cè)面對(duì)群體選擇理論以及個(gè)體選擇理論做了深化，對(duì)一部分利他行為給出較為系統(tǒng)的解釋?zhuān)谶@個(gè)意義上，親緣選擇理論是有其重要價(jià)值的。三、基因選擇理論及其困境親緣選擇理論似乎蘊(yùn)涵著基因選擇理論，因?yàn)榍罢咚f(shuō)的親緣系數(shù)是用相同基因的比例來(lái)定義的。我們知道，進(jìn)行配子生殖的生物，個(gè)體都是由雙親配子受精而成，而配子經(jīng)兩性生殖細(xì)胞減數(shù)分裂而來(lái)，子代含有兩個(gè)親體的各一半基因，因而也意味著各個(gè)親體的某一特定基因有1/2的概率傳遞到子代。因此，親子代之間的親緣系數(shù)為1/2。以此為基礎(chǔ)，結(jié)合親屬個(gè)體間的世代聯(lián)系，可以計(jì)算任何兩個(gè)親屬個(gè)體間的親緣系數(shù)。對(duì)于L次世代聯(lián)系來(lái)講，這個(gè)概率就是（1/2）L。由于兩個(gè)體之間可能存在兩條或多條世代聯(lián)系通道，所以?xún)蓚€(gè)體間的親緣系數(shù)是各聯(lián)系通道的（1/2）L值的加和，即：r=E（1/2）L根據(jù)這個(gè)公式，親子或同胞間的親緣系數(shù)為1/2；爺孫、叔侄、半同胞等間的親緣系數(shù)為1/4；而堂兄弟姐妹、表兄弟姐妹等間的親緣系數(shù)為1/8……如此類(lèi)推。因此，從個(gè)體基因的角度看，關(guān)系越近，相同基因的概率越高?；蜻x擇理論接受了這一計(jì)算親緣關(guān)系的公式，但卻把親緣的主體由個(gè)體變?yōu)榛?，把自然選擇的單位由個(gè)體構(gòu)成的親緣群體變?yōu)橛苫驑?gòu)成的基因群體。由于基因可以準(zhǔn)確地復(fù)制自身，所以基因群體就是基因個(gè)體，在這個(gè)意義上，基因選擇理論似乎把個(gè)體選擇和群體選擇統(tǒng)一起來(lái)，因而具有相當(dāng)大的解釋力。作為自然選擇單位的基因，其存在的目的只有一個(gè)，即盡可能地復(fù)制自己，使自己的拷貝盡可能多地存在于基因庫(kù)中。在這個(gè)意義上，基因是自私的。這一觀(guān)點(diǎn)由道金斯于20世紀(jì)70年代明確地提出。道金斯談道：“自私的基因是什么？它不僅僅是DNA的一個(gè)單個(gè)的有形片斷。正像在原始湯里的情況一樣，它是DNA的某個(gè)具體片斷的全部復(fù)制品，這些復(fù)制品分布在整個(gè)世界上。如果我們可以把基因理解為似乎具有自覺(jué)的目的，同時(shí)我們又有把握在必要時(shí)把我們使用的過(guò)分通俗的語(yǔ)言還原為正規(guī)的術(shù)語(yǔ)，那么我們就可以提出這樣一個(gè)問(wèn)題：一個(gè)自私基因的目的究竟是什么？它的目的就是試圖在基因庫(kù)中擴(kuò)大自己的隊(duì)伍。從根本上說(shuō)，它采用的辦法就是幫助那些它所寄居的個(gè)體編制它們能夠賴(lài)以生存下去并進(jìn)行繁殖的程序。不過(guò)我們現(xiàn)在需要強(qiáng)調(diào)的是，“它”是一個(gè)分布在各處的代理機(jī)構(gòu)，同時(shí)存在于許多不同的個(gè)體之內(nèi)。……一個(gè)基因有可能幫助存在于其他一些個(gè)體之內(nèi)的其自身的復(fù)制品。如果是這樣，這種情況看起來(lái)倒像是個(gè)體的利他主義，但這樣的利他主義是出于基因的自私性。”③在道金斯看來(lái)，生物個(gè)體只是為基因所利用的“生存機(jī)器”，表面上看生命個(gè)體有著獨(dú)立的目的，其實(shí)它的目的并不獨(dú)立，而是由基因的目的決定的，基因的目的就是最大限度地復(fù)制自己，擴(kuò)大自己的數(shù)量。因此，存在于一個(gè)個(gè)體之中的基因完全有可能幫助存在于另一個(gè)個(gè)體之中的基因，因?yàn)檫@實(shí)際上是自己幫助自己。這種基因之間的互相幫助往往是通過(guò)它們所寄存的兩個(gè)不同個(gè)體之間的互相幫助來(lái)實(shí)現(xiàn)的，看起來(lái)像是個(gè)體的利他主義，其實(shí)是基因的利己主義所致。例如，工蜂不計(jì)回報(bào)地為蜂王服務(wù)，表面上看是工蜂的利他行為，而實(shí)際上是工蜂體內(nèi)的基因想要通過(guò)蜂王而生產(chǎn)更多的工蜂，從而使工蜂體內(nèi)的基因得到更多的復(fù)制品。類(lèi)似地，蜂王在成長(zhǎng)過(guò)程中殺死其他可能成為蜂王的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)于，表面上看是蜂王的利己行為，其實(shí)是蜂王體內(nèi)的基因想要通過(guò)損失較少的相同基因而獲得較多的相同基因。因?yàn)椋瑢?duì)于蜂王來(lái)說(shuō)，盡管一個(gè)蜂王候選者的相同基因多于一個(gè)工蜂的相同基因，但眾多工蜂的相同基因卻多于少數(shù)幾個(gè)蜂王候選者的相同基因；因此，通過(guò)殺死少量蜂王候選者而獲得大量工蜂的行為更符合蜂王體內(nèi)基因的自私目的。總之，自私的基因出于盡量復(fù)制自己的自私目的，暗中操縱它所寄住的生存機(jī)器即個(gè)體，有時(shí)表現(xiàn)出利己行為，有時(shí)表現(xiàn)出利他行為。前面談到，由于基因可以準(zhǔn)確地復(fù)制自身，所以基因群體就是基因個(gè)體。事實(shí)上，凡有利于某一物種群體的自然選擇也都可解釋為有利于該物種的相同基因的自然選擇。正因?yàn)榇耍蜻x擇理論的解釋力接近于群體選擇的解釋力。但是，群體選擇的要素是個(gè)體，而個(gè)體是有獨(dú)立生命的；與之不同，基因選擇的要素是基因，而基因是沒(méi)有獨(dú)立生命的。這一區(qū)別使得，基因選擇理論面臨一些困境。一個(gè)明顯的例子是，同卵雙胞胎的兩個(gè)人，其基因是百分之百的相同。按照基因選擇理論，其中任何一個(gè)人都像愛(ài)自己一樣愛(ài)另一個(gè)人。然而事實(shí)上，這種情況幾乎不可能發(fā)生，一個(gè)人愛(ài)自己往往超過(guò)愛(ài)別人，即使那個(gè)人是同卵雙胞胎的兄弟或姐妹。道金斯注意到這一問(wèn)題，并做出如下解釋?zhuān)核f(shuō)：“如果C是我的同卵孿生兄弟，那我照顧它時(shí)付出的代價(jià)就該相當(dāng)于我照顧自己的任何一個(gè)兒女的兩倍，事實(shí)上，我該把它的生命看作和我自己的生命一樣重要。但我能肯定它嗎？當(dāng)然它有點(diǎn)像我，但很可能我們碰巧共有同樣的容貌基因。不，我可不愿為它犧牲，因?yàn)樗幕蛴锌赡苋亢臀业南嗤铱隙ㄖ牢殷w內(nèi)的基因全部是我的。因此，對(duì)我來(lái)說(shuō)，我比它重要。我是我體內(nèi)任何一個(gè)基因所能肯定的唯一的一個(gè)個(gè)體。……操縱個(gè)體自私行為的基因具有一個(gè)巨大的優(yōu)越條件，那就是識(shí)別個(gè)體的肯定性?！雹艿澜鹚乖谶@里引入“個(gè)體的肯定性”來(lái)消除同卵雙胞胎的悖論，但是個(gè)體的自我肯定只能來(lái)自個(gè)體，而不能來(lái)自基因，因?yàn)榛蛑皇请p胞胎的每一個(gè)體的組成部分，而不是雙胞胎的每一個(gè)體本身。由此可見(jiàn)，道金斯的這一辯護(hù)并未使基因選擇理論擺脫困境，倒是對(duì)基于個(gè)體存在的群體選擇理論有所幫助，同卵雙胞胎悖論不僅是基因選擇理論的反例，也是親緣選擇理論的反例。這兩個(gè)理論還同時(shí)面臨另一個(gè)困境：從親緣關(guān)系上講，父母同其子女的親緣系數(shù)是1/2,父母同其兄弟姐妹的親緣系數(shù)也是1/2,按照基因選擇理論和親緣選擇理論，父母對(duì)子女的愛(ài)和利他行為與父母同其兄弟姐妹之間的愛(ài)和利他行為是相等的。然而，在大多數(shù)場(chǎng)合事實(shí)并非如此。對(duì)此，道金斯也是借助于個(gè)體的自我肯定來(lái)解答的：“除了親緣關(guān)系指數(shù)以外，我們還要考慮肯定性的指數(shù)。盡管父母/子女的關(guān)系在遺傳學(xué)的意義上說(shuō)，并不比兄弟/姐妹的關(guān)系來(lái)得密切，它的肯定性卻大得多。在一般情況下，要肯定誰(shuí)是你的兄弟就不如肯定誰(shuí)是你的子女那么容易。至于你自己是誰(shuí)，那就更容易肯定了?！雹菰谶@里，道金斯又一次有意無(wú)意地引入個(gè)體的自我肯定，這從反面啟示我們，個(gè)體選擇理論有其不可替代的重要價(jià)值。總的說(shuō)來(lái)，盡管基因選擇理論具有一定的解釋力，揭示了自然選擇理論的生物學(xué)基礎(chǔ)，但是基因選擇理論在原則上是不能成立的，理由如下：按照道金斯的定義，基因只是構(gòu)成DNA的染色體上的一個(gè)片斷，它本身是不能獨(dú)立起作用的，必須同一個(gè)DNA所包含的其他眾多基因協(xié)同合作才能起作用。同一個(gè)基因可以存在于無(wú)數(shù)人的身上，但每一個(gè)人的生理特征都是獨(dú)一無(wú)二的，因?yàn)橄嗤幕蛟诓煌说纳砩嫌兄煌慕M合，從而構(gòu)成不同的DNA大分子。因此，真正起遺傳作用的是作為整體的DNA大分子，而不是其中的各個(gè)片斷。相應(yīng)地，自然選擇單位不可能是基因，至少是由眾多基因以某種方式組合而成的DNA整體。道金斯之所以不把DNA作為自然選擇單位是因?yàn)樗粔蚍€(wěn)定，其壽命大約只有幾個(gè)月的時(shí)間，至多不超過(guò)一個(gè)人的一生。同理，道金斯也不把生物個(gè)體如一個(gè)人作為自然選擇的單位，既然一個(gè)人的壽命是很有限的。他把基因作為自然選擇的單位，因?yàn)椤盎蛲ㄟ^(guò)拷貝形式的存在幾乎是永恒的”。然而，如果按照道金斯的長(zhǎng)壽原則，最有資格成為選擇單位的不應(yīng)是基因，而應(yīng)是組成基因的那些原子，因?yàn)樗鼈兊膲勖辽俨槐然蚨?，甚至還要長(zhǎng)。道金斯作為選擇單位的標(biāo)準(zhǔn)不只是長(zhǎng)壽，按他的說(shuō)法包括：長(zhǎng)壽，生殖力以及精確復(fù)制，而基因是“至少有可能擁有上述三種特性的最大的實(shí)體?！雹拮鳛槿旧w片斷的基因并沒(méi)有真正意義上的生殖力，而只有復(fù)制或拷貝。在復(fù)制或拷貝的意義上，原子也具有生殖力，因?yàn)楸绕鹩H代和子代所共有的基因，親代和子代所共有的氫原子、氧原子等只會(huì)更多，而且這些存在于親代和子代身上的氫原子或氧原子的相同程度比起基因是有過(guò)之而無(wú)不及的。可見(jiàn)，道金斯說(shuō)基因是“有可能擁有上述三種特性的最大的實(shí)體”，此話(huà)是不妥的。當(dāng)然，在體積上基因比原子大，但是依據(jù)道金斯提出的那三種特性來(lái)看，基因都不如原子來(lái)得顯著。更為重要的是，道金斯把遺傳或復(fù)制的精確性作為標(biāo)準(zhǔn)是錯(cuò)誤的，這從根本上違背了達(dá)爾文進(jìn)化論的精神。進(jìn)化論的精髓就是進(jìn)化，亦即物種適合度的不斷增強(qiáng)，而不是對(duì)已有性狀的原原本本的復(fù)制。物種進(jìn)化是將繼承和變異綜合起來(lái)的遺傳系列，而作為DNA片斷的基因則沒(méi)有這種綜合性。DNA雖有這種綜合性，但DNA本身不能獨(dú)立生存，只能寄生于生命個(gè)體之中；因此，自然選擇的單位也不應(yīng)是DNA，至少是生命個(gè)體。四、索伯一威爾遜進(jìn)化模型的啟示索伯(ElliotSober)和威爾遜(DavidSloanWilson)在《向著他者：非自私行為的進(jìn)化論和心理學(xué)》(1988年)一書(shū)中給出一種理論模型(以下簡(jiǎn)稱(chēng)“索伯—威爾遜模型”)，用以說(shuō)明利他主義如何進(jìn)化。前面提到，群體選擇理論、親緣選擇理論和基因選擇理論都對(duì)利他行為的進(jìn)化給出說(shuō)明，盡管各有利弊。索伯—威爾遜模型的新穎之處是，把目光投向個(gè)體選擇和群體選擇的張力結(jié)構(gòu)上，在這點(diǎn)上遠(yuǎn)離親緣選擇理論和基因選擇理論，而更接近達(dá)爾文本人的進(jìn)化論。索伯—威爾遜模型采用達(dá)爾文的狹義適合度，即用后代的數(shù)量作為適合度的測(cè)度，因而利他行為僅僅影響個(gè)體或群體的繁殖情況。這是一種簡(jiǎn)化的做法，而實(shí)際上，適合度除了包括繁殖能力，還包括生存能力。在前面還提到，對(duì)于一般生物或動(dòng)物而言，“利他者生利他者，利己者生利己者”的說(shuō)法并不成立，但是，對(duì)于具有自由意志的人來(lái)說(shuō)，這個(gè)說(shuō)法在一定程度上可以成立，因?yàn)榛蛩倪z傳信息不僅包含生理的，也包含心理的或精神的。索伯一威爾遜模型是以“利他者生利他者，利己者生利己者”為前提的，因此，該模型實(shí)際上是以人為論域的。假定人群由利他主義者(A)和利己主義者(S)組成。在沒(méi)有利他行為影響的情況下，所有個(gè)體都有一定平均數(shù)量的后代(某種程度的適合度)。再考慮利他行為的影響：每個(gè)利他主義者以一定的利他行為減少自身的后代數(shù)目而增加其他接受者(Recipient)的后代數(shù)目。一個(gè)利他主義者雖然能夠從除他以外的其他利他主義者那里獲得利益，但他要為自己的利他行為付出代價(jià)。與之不同，利己主義者不要付出任何代價(jià)，卻能從所有利他主義者那里獲得利益。與利己主義者相比，利他主義者遭受雙重的不利，即他不僅要為自己的利他行為付出代價(jià)，而且從利他主義者獲得的利益捐贈(zèng)總是少于利己主義者的所得，因?yàn)樗辽俚貌坏剿约旱睦婢栀?zèng)。這使利他主義者在生存的適應(yīng)性上處于不利的地位，也就是說(shuō)，利己主義者通常比利他主義者擁有更多的后代。為了將討論深入下去，現(xiàn)對(duì)模型中的參數(shù)賦值如下:人口規(guī)模(n)100利他主義者的頻率(P)0.5基線(xiàn)適合度(X)10每個(gè)利他主義者為所有接受者貢獻(xiàn)的利益(b)5每個(gè)利他主義者的代價(jià)(c)1每一個(gè)利他主義者以c=1個(gè)單位的代價(jià)做出b=5個(gè)單位的貢獻(xiàn)來(lái)增加其他接受者的適合度。這使每個(gè)利他主義者能從49個(gè)利他主義者那里獲得利益，而利己主義者則能從所有50個(gè)利他主義者那里獲得利益。利他主義者和利己主義者的適合度可以計(jì)算如下：由此可見(jiàn)，由于利他行為的出現(xiàn)，群體中的每個(gè)人的適合度都會(huì)得到提高，不過(guò)，利己主義者S比利他主義者A收益更多。根據(jù)這些數(shù)據(jù)，我們可以進(jìn)而計(jì)算出后代的人口規(guī)?！汉秃蟠欣髁x者的頻率p'。我們看到，在后代人口中，盡管利他主義者的人數(shù)隨著總?cè)丝诘脑黾佣兴黾?，但其頻率(0.478)比起上代的頻率(0.5)卻有所下降。假定人口不會(huì)無(wú)限增長(zhǎng)，并且死亡率對(duì)于每種類(lèi)型都是公平的，那么，在人口總數(shù)接近其極限的情況下，對(duì)于利他主義者來(lái)說(shuō)，不僅其頻率每代遞減，而且其人口也是每代遞減的，最終趨于滅絕。需要指出，上面所討論的模型是單一群體的，其中的利他主義不能進(jìn)化。但是，在不止一個(gè)群體出現(xiàn)的情況下，利他主義的進(jìn)化便成為可能。下面的模型將表明，利他主義者將比利己主義者有更多的后代，因而處于進(jìn)化之中。我們看到，在模型二中，從總?cè)丝诘慕嵌瓤?，利他主義者不僅其后代的人口增加，而且其后代的頻率也增加，即由0.5變?yōu)?.516,這意味著，利他主義得以進(jìn)化。索伯和威爾遜指出，為要得出這個(gè)結(jié)果，所討論的模型必須具備的條件包括：1.不止一個(gè)群體存在；2.盡管群體之間互相獨(dú)立（如，群體1的個(gè)體不會(huì)從群體2的個(gè)體那里獲益或受損），但是多個(gè)群體的后代必須能夠混合重組，進(jìn)而形成新的種群競(jìng)爭(zhēng)。如果不是這樣，那么模型二的結(jié)果將失去意義。模型二與達(dá)爾文的個(gè)體選擇理論是相容的。達(dá)爾文進(jìn)化論要求，那些適應(yīng)能力強(qiáng)的個(gè)體類(lèi)型在遺傳過(guò)程中得以進(jìn)化；在混合后的后代中，利他主義的個(gè)體能夠體現(xiàn)這一要求，盡管在混合之前，體現(xiàn)這一要求的是利己主義個(gè)體?？傊?，個(gè)體選擇是在單個(gè)群體內(nèi)部進(jìn)行，其結(jié)果使得個(gè)體的適合度最大化，因而總是不利于利他主義類(lèi)型的。而群體選擇是在多個(gè)群體之間進(jìn)行的，其結(jié)果則是使群體的適合度最大化；如果利他主義類(lèi)型對(duì)群體選擇的貢獻(xiàn)充分大，利他主義類(lèi)型就能夠克服群內(nèi)個(gè)體選擇所帶來(lái)的不利而得以進(jìn)化。索伯一威爾遜模型的一個(gè)特點(diǎn)是作了群內(nèi)選擇和群間選擇之分，群內(nèi)選擇總是支持利己主義進(jìn)化，而群間選擇則在一定條件下支持利他主義進(jìn)化。關(guān)鍵問(wèn)題在于此條件是什么？為了解釋這個(gè)問(wèn)題，索伯一威爾遜模型引入平均適合度（Averagingfitness）的概念。按照模型二，群體1有20個(gè)A型個(gè)體，每個(gè)擁有9.96個(gè)后代；群體2所擁有80個(gè)A型個(gè)體，每個(gè)擁有12.99個(gè)后代，因此A型后代平均數(shù)為12.38。群體1有80個(gè)S型個(gè)體，每個(gè)有11.01個(gè)后代；群體2有20個(gè)S型個(gè)體，每個(gè)有14.04個(gè)后代，因此S型平均后代數(shù)為11.62。我們看到，從人口總體角度看，A型比S型的適合度要強(qiáng)，從而A型的性狀得以進(jìn)化。總之，群間選擇是否支持利他主義取決于在平均適合度上利他主義者是否強(qiáng)于利己主義者；亦即利他行為為群體適合度所做的貢獻(xiàn)是否大于它所付出的代價(jià)。為了進(jìn)行比較，我們對(duì)模型二做一修改，將c和b的數(shù)值對(duì)調(diào)一下，即c=5和b=1，從而得到模型三。這一改變意味著，利他行為所付出的代價(jià)遠(yuǎn)大于他對(duì)群體所做出的貢獻(xiàn)，這對(duì)于他所屬的群體來(lái)說(shuō)是得不償失的。我們看到，在模型三中（下頁(yè)），利他主義類(lèi)型在后代中的頻率降低了，由0.5降至0.355。利他主義者的平均適合度也低于利己主義者：前者的平均后代數(shù)為5.68，而后者的平均后代數(shù)為10.32。這表明，從人口總體考慮模型三，利他主義的適合度比起利己主義要弱些，從而利他主義得以退化而利己主義得以進(jìn)化。通過(guò)對(duì)模型二和模型三的比較我們進(jìn)一步看到，自然選擇是同時(shí)作用于群體和個(gè)體的，當(dāng)群內(nèi)選擇總是有利于利己者時(shí)，群間選擇卻未必有利于利己者較多的群體，進(jìn)而在總體上未必有利于利己者的進(jìn)化。從群間選擇和總體上看，自然選擇的結(jié)果在一定條件下導(dǎo)致利己主義的進(jìn)化，在另一些條件下導(dǎo)致利他主義的進(jìn)化。這個(gè)條件是:利他行為為群體適合度所做的貢獻(xiàn)是否大于它所付出的代價(jià)；若是，利他主義得以進(jìn)化，若否，利己主義得以進(jìn)化。這樣，索伯一威爾遜模型便從個(gè)體選擇理論出發(fā)，得出群體選擇理論的結(jié)論，從而在一定程度上將個(gè)體選擇理論和群體選擇理論統(tǒng)一起來(lái)，為我們提供了一個(gè)富有啟發(fā)性的參照系。五、個(gè)體選擇和群體選擇之間的隨附性索伯一威爾遜模型為我們展示了一種個(gè)體選擇和群體選擇同時(shí)發(fā)揮作用的二元結(jié)構(gòu)，下面將進(jìn)一步揭示此二元結(jié)構(gòu)的層次性，這里涉及“隨附性”（supervenience）概念。隨附性是當(dāng)代心靈哲學(xué)的一個(gè)重要概念。非還原的物理主義主張，心靈隨附于身體，即心靈既依附于身體而又不能還原為身體。這使得心靈雖以身體為存在基礎(chǔ)，但卻有一定的獨(dú)立性和實(shí)體性。心靈的實(shí)體性表現(xiàn)為它對(duì)身體具有下向因果關(guān)系，與身體對(duì)于心靈的上向因果關(guān)系呈現(xiàn)一種特殊的交替作用：當(dāng)身體狀況（包括每一根神經(jīng)）不變時(shí)心理狀況一定不變，而當(dāng)身體狀況變化時(shí)（如某一根神經(jīng)發(fā)生輕微顫動(dòng)）心理狀況卻未必變化；只是在一定的條件下（如某根神經(jīng)顫動(dòng)得很劇烈），身體變化才能引起心理的變化（如感到疼）。相應(yīng)地，心理變化（如感到疼）一定引起身體的變化（如血壓波動(dòng)），但當(dāng)心理不變時(shí)身體未必不變。類(lèi)似地，在索伯一威爾遜模型中，個(gè)體選擇首先在群內(nèi)進(jìn)行，而后導(dǎo)致群間選擇。當(dāng)群內(nèi)的個(gè)體選擇不變時(shí)，群間選擇一定不變；但當(dāng)群內(nèi)個(gè)體選擇發(fā)生變化時(shí)，群間選擇未必發(fā)生變化。例如，當(dāng)群內(nèi)個(gè)體的利他行為為群體適合度所做的貢獻(xiàn)雖然有所增加，但卻沒(méi)有超過(guò)它所付出的代價(jià)，群間選擇不會(huì)發(fā)生變化。相應(yīng)地，群間選擇發(fā)生變化，群內(nèi)選擇一定發(fā)生變化。因?yàn)槿洪g選擇的變化意味著，群內(nèi)個(gè)體的利他行為為群體所做的貢獻(xiàn)由少于其代價(jià)變?yōu)槎嘤谄浯鷥r(jià)，或者相反。由此我們得出結(jié)論，在索伯一威爾遜模型中，群體選擇隨附于個(gè)體選擇。這也就是說(shuō)，群體選擇是以個(gè)體選擇為基礎(chǔ)的，但又不能還原為個(gè)體選擇，而有其相對(duì)的獨(dú)立性，并且在一定條件下會(huì)對(duì)個(gè)體選擇發(fā)生反作用。借用心靈哲學(xué)的術(shù)語(yǔ)，可以把索伯一威爾遜模型稱(chēng)為“非還原的個(gè)體選擇理論”。群內(nèi)選擇是從個(gè)體適合度出發(fā)的，并且其結(jié)果總是有利于利己主義者，因而可以看作利己主義的視角。與之不同，群間選擇是從群體適合度出發(fā)的，并且在一定條件下利他者較多的群體占據(jù)優(yōu)勢(shì)，因而可以看作利他主義的視角?；谶@一考慮，索伯一威爾遜模型在體現(xiàn)非還原的個(gè)體選擇理論的同時(shí)，也體現(xiàn)了非還原的利己主義，即利他主義隨附于利己主義。這是利他與利己的一種綜合，展示了利他主義與利己主義之間的一種層次結(jié)構(gòu)，艮即利他主義是以利己主義為基礎(chǔ)的，但卻不能還原為利己主義。前面曾提到，索伯一威爾遜模型實(shí)際上是以有自由意志的人為論域的，因?yàn)橹挥腥瞬庞欣褐髁x和利他主