非平衡理論課程論文

課程論文題目擴(kuò)散對(duì)污染斑塊生物種族生存影響的研究學(xué)生姓名學(xué)號(hào)院系專業(yè) 指導(dǎo)教師二Ｏ一三年五月二十六日擴(kuò)散對(duì)污染斑塊生物種族生存的影響研究摘要：種群動(dòng)態(tài)模型的研究是種群生態(tài)學(xué)的重要部分，在各種情況下，種群在外界的作用因素下數(shù)量隨時(shí)間的變化而變化，各種因素的影響尤其是當(dāng)種群所在生存環(huán)境受到污染時(shí)常常會(huì)使得種群數(shù)量發(fā)生質(zhì)的變化，有時(shí)是滅絕，有時(shí)是持續(xù)生存。本研究就上述方面建立了如下模型：當(dāng)食餌種群所生活的斑塊受到毒素侵染而又不能擴(kuò)散時(shí)，該食餌種群和另一斑塊上以食餌種群為食的捕食者種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)模型。并對(duì)該模型進(jìn)行討論，得出食餌種群持續(xù)生存和滅絕的閾值條件，以及捕食者種群必將滅絕的結(jié)論；當(dāng)食餌種群所生活的斑塊受到毒素侵染同時(shí)可以擴(kuò)散到另一斑塊時(shí)，建立了兩個(gè)斑塊上的捕食－食餌種群動(dòng)態(tài)模型。討論了該系統(tǒng)中種群持續(xù)生存和滅絕的條件，并系統(tǒng)狀態(tài)與食餌種群在兩個(gè)斑塊的擴(kuò)散率有關(guān)。關(guān)鍵詞：種群動(dòng)態(tài)，種群擴(kuò)散，毒素侵染1種族擴(kuò)散擴(kuò)散研究是生態(tài)學(xué)研究中的一個(gè)熱點(diǎn)領(lǐng)域，涉及所有生物（從微生物到脊椎動(dòng)物）的生態(tài)學(xué)（如復(fù)合種群，群落、生態(tài)系統(tǒng)多樣性、復(fù)雜性和穩(wěn)定性）和進(jìn)化（如種化）等理論問(wèn)題，又涉及物種保護(hù)、生物多樣性保育、有害生物（包括外來(lái)物種）的控制、流行病防疫、環(huán)境保護(hù)和人口管理等應(yīng)用問(wèn)題。因此，研究生物的擴(kuò)散具有十分重要的理論和實(shí)踐意義。擴(kuò)散現(xiàn)象與人們的生活息息相關(guān)。如，2003年春夏非典型肺炎（即SARS病毒）的迅速擴(kuò)散（或傳播）、魚(yú)類回游、鳥(niǎo)獸遷徙、人口流動(dòng)以及外來(lái)物種入侵等，都是大家最熟悉的擴(kuò)散事件。目前，擴(kuò)散研究日益受到廣泛關(guān)注，已成為生態(tài)學(xué)研究中的一個(gè)熱點(diǎn)領(lǐng)域（Dieckmannetal.1999;LeveyandBenkman1999;Dobson2001;Nathan2001，2002;Eriksson2003）[1]。由于人類活動(dòng)范圍在不斷擴(kuò)大，昔日連綿不斷的森林景觀已被破碎為斑塊隔離狀，這種環(huán)境斑塊化現(xiàn)象對(duì)生物種群的生存和多樣性是一個(gè)潛在的威脅。人們?cè)谘芯可餃缃^過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)許多生物的滅絕過(guò)程都是棲息地先行破碎，[2]連續(xù)分布的種群裂成斑塊狀種群，然后逐個(gè)斑塊種群滅絕，最后導(dǎo)致整個(gè)種群滅絕。有的種群在棲息地裂成斑塊狀后，局部小斑塊上的種群因其它斑塊中個(gè)體不斷遷入而能長(zhǎng)期共存，甚至局部種群滅絕后形成的空間也能被來(lái)自臨近斑塊的遷入個(gè)體占領(lǐng)而得以恢復(fù)。因此研究斑塊環(huán)境對(duì)種群生存與滅絕的影響是十分重要的。幾乎所有的生態(tài)學(xué)或進(jìn)化問(wèn)題都涉及擴(kuò)散的作用和影響（HamiltonandMay1977）[2]。擴(kuò)散策略不僅對(duì)不同局域種群之間某一物種的多度和分布有直接影響，而且對(duì)整個(gè)復(fù)合種群的維持有重要作用，只有高的擴(kuò)散率能夠?qū)е抡加写蠖鄶?shù)局域種群，從而增加平均局域種群和整個(gè)復(fù)合種群的多度，并在較長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)維持復(fù)合種群（Hanski2001）。1.1種族擴(kuò)散的數(shù)學(xué)模型在種群動(dòng)力學(xué)中，建立擴(kuò)散模型有重要意義，首先在生態(tài)系統(tǒng)中，擴(kuò)散現(xiàn)象是普遍存在的，如魚(yú)類、鳥(niǎo)類的遷移，要準(zhǔn)確描述其增長(zhǎng)規(guī)律必須建立擴(kuò)散模型；其次，當(dāng)種群生活區(qū)域較大時(shí)，區(qū)域內(nèi)各部分條件不盡相同，其種群增長(zhǎng)也必然不同，因此用單獨(dú)的一個(gè)模型必然不能真實(shí)反映種群的增長(zhǎng)規(guī)律，有必要將大區(qū)域劃分成若干個(gè)小斑塊，分別建立相互聯(lián)系的增長(zhǎng)方程，以更好的刻畫(huà)種群的動(dòng)態(tài)。對(duì)斑塊種群的理論研究至少可以追溯到1951年skellam的工作。1974年美國(guó)科學(xué)院院士S.Levin提議建立斑塊環(huán)境下種群動(dòng)力學(xué)模型[3]：d來(lái)研究這個(gè)問(wèn)題，其中uiμ(t)代表第i個(gè)種群在第μ個(gè)斑塊中的密度Uμ=u1μ,u2μ,…,u1.2單種群擴(kuò)散模型對(duì)于兩個(gè)斑塊的單種群擴(kuò)散系統(tǒng)的研究，結(jié)果已經(jīng)很完整。文獻(xiàn)應(yīng)用比較原理證明了：如果無(wú)擴(kuò)散，種群是弱持續(xù)生存的，則當(dāng)擴(kuò)散率充分小時(shí)種群依然持續(xù)生存。另外，文獻(xiàn)應(yīng)用同樣原理證明了小擴(kuò)散不會(huì)改變?cè)瓉?lái)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。另外，文獻(xiàn)證明了如果擴(kuò)散系統(tǒng)存在正平衡點(diǎn)，則對(duì)充分大的擴(kuò)散率正平衡點(diǎn)是穩(wěn)定的。對(duì)于兩個(gè)斑塊的單種群擴(kuò)散系統(tǒng)，證明了對(duì)于任意擴(kuò)散率，系統(tǒng)至少存在一個(gè)正平衡點(diǎn)；如果正平衡點(diǎn)唯一，則它是全局漸進(jìn)穩(wěn)定的。研究了如下一般的單種群擴(kuò)散系統(tǒng)[4]d其中xi表示第i個(gè)斑塊種群密度或數(shù)量，gixi為第i個(gè)斑塊中局部種群的自然增長(zhǎng)率。Dij是種群從第i個(gè)斑塊到第j考慮到自然界中許多種群的出生率、死亡率、擴(kuò)散率以及種群之間的相互作用等參數(shù)隨季節(jié)呈周期性變化這一規(guī)律，研究了兩個(gè)斑塊的周期擴(kuò)散模型d并且證明了若是bit，ait，Dit正的、連續(xù)的、以ω為周期的函數(shù)則系統(tǒng)存在唯一的正ω考慮污染斑塊上外界毒素的輸入量存在極限值的情形下，建立兩斑塊的單種群擴(kuò)散系統(tǒng)，研究擴(kuò)散對(duì)其中受污染的斑塊上種群生存的影響。1.3多種群擴(kuò)散模型討論具有兩個(gè)斑塊環(huán)境的捕食與被捕食Lotka-Volterra系統(tǒng)[5]dddy對(duì)于此系統(tǒng)文獻(xiàn)還證明了：當(dāng)a2=c2=0時(shí)，只要上述系統(tǒng)的正平衡點(diǎn)存在，一定是全局漸近穩(wěn)定的;并且當(dāng)擴(kuò)散率D較小時(shí)，若系統(tǒng)存在正平衡點(diǎn)，則該平衡點(diǎn)時(shí)全局漸近穩(wěn)定的。1997年提出了具有分離擴(kuò)散的兩種群Lotka－dddy并討論了種群生存的持久性。崔景安在文獻(xiàn)中提出脆弱斑塊生境下的種群動(dòng)力學(xué)模型d得出結(jié)論：脆弱的斑塊生態(tài)環(huán)境下種群擴(kuò)散對(duì)于種群的滅絕和永久持續(xù)生存起著至關(guān)重要的作用。此外，研究了多種群擴(kuò)散系統(tǒng)，得到了系統(tǒng)持續(xù)生存和存在全局漸近穩(wěn)定周期解的條件。研究了脆弱斑塊生境下自治與非自治單種群與多種群持續(xù)生存及周期解的全局漸近穩(wěn)定性。2擴(kuò)散對(duì)污染斑塊上捕食-食餌種群生存影響的模型現(xiàn)實(shí)世界中大約存在200萬(wàn)種自然的或人造的化學(xué)物品，生物通常是暴露在這化學(xué)物質(zhì)存在的空間里，毒素的侵襲極易發(fā)生。特別是在當(dāng)今工業(yè)污染的世界里，研究毒素對(duì)生物種群的影響顯得日益重要。研究環(huán)境污染對(duì)生物種群的影響是屬于生態(tài)毒理學(xué)的范疇，它是毒理學(xué)向生態(tài)領(lǐng)域的發(fā)展。生態(tài)毒理學(xué)是研究釋放在環(huán)境中的毒素對(duì)生物種群、群落、乃至生態(tài)系統(tǒng)的影響。通常毒素是直接地或通過(guò)改變環(huán)境來(lái)影響生物個(gè)體，但從生態(tài)毒理學(xué)的觀點(diǎn)來(lái)看，著眼于種群。值得注意的是，有時(shí)污染物雖然沒(méi)有毒死生物個(gè)體，但由于延緩了其發(fā)展，或改變了環(huán)境，也可能導(dǎo)致嚴(yán)重的生態(tài)后果。生態(tài)毒理學(xué)在很大程度上是以推斷為基礎(chǔ)的，常常從毒素向環(huán)境的輸入率去推斷其對(duì)種群的影響；從一個(gè)受毒素侵蝕的系統(tǒng)推斷另一個(gè)系統(tǒng)，這就需要了解化學(xué)物質(zhì)在環(huán)境中的傳播以及種群的變化規(guī)律，因而需要建立數(shù)學(xué)模型進(jìn)行推理和運(yùn)算。2.1無(wú)種群擴(kuò)散時(shí)，種群動(dòng)態(tài)模型假設(shè)種群x1和x有成員從它們所生存的斑塊空間遷入和遷出(即為無(wú)種群擴(kuò)散的情況);在t時(shí)刻兩個(gè)種群的全體成員數(shù)分別為x1(t)和x3(t)；在t時(shí)刻斑塊I中毒素的濃度為常值；斑塊I種群Branson和Thomann等人建議，對(duì)化學(xué)的和放射性的同位素等毒素來(lái)說(shuō)，生物體內(nèi)毒素濃度的變化可用下述一階微分方程來(lái)描述[6]：d其中，k、g和m均為常數(shù)。kCE表示t時(shí)刻個(gè)體對(duì)環(huán)境中毒素濃度的吸收率，它與t時(shí)刻環(huán)境中毒素的濃度CE成正比；gCo表示t時(shí)刻個(gè)體體內(nèi)毒素的排泄率；m假設(shè)生物體內(nèi)的毒素不再向所在環(huán)境排泄，因此環(huán)境的毒素量只是由環(huán)境外部向環(huán)境輸入的毒素量組成，設(shè)由環(huán)境外部向環(huán)境輸入的毒素量為u(t)。所以得出環(huán)境中毒素濃度CEd其中-hCE于是建立如下模型：M以及初始條件x模型(M)必須附加的條件：在模型（M）中，Co和C0≤因此需要對(duì)(M)補(bǔ)充條件以保證上述附加條件成立。為此我們首先證明一下定理：定理1：對(duì)于模型(M)的任一解，若附加條件成立，則悉數(shù)滿足下列條件[7]k≤g+m,證明：設(shè)(M)有初始條件：x的任意解均有：0≤由t≥0，C0t≤1，可知：0≥所以有：k≤g+m另一方面，t≥0,CEdd=-h+u所以有：u*≤h基于定理1，下面討論的模型都應(yīng)附加條件。當(dāng)limt→+∞CC1CC2令CE*=lim則C由附加條件可知：

0≤C當(dāng)t→+∞時(shí)[8]：若r1-r0C0d顯然：lim表示：在該種情況下時(shí)斑塊I上的種群x1若r1-r0x所以：lim表示：在該種情況下時(shí)斑塊I上的種群x1數(shù)量最終將持續(xù)生存，并趨向于該斑塊上種群的最大容納量r若r1-r此時(shí)，污染斑塊上外界毒素輸入量達(dá)到極限值時(shí)，污染斑塊上的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率為負(fù)，此時(shí)如果該斑塊上的種群不能擴(kuò)散到其它斑塊上，則污染斑塊上的種群最終將滅絕，若該斑塊上的種群可以擴(kuò)散到其它斑塊上，此時(shí)即為發(fā)生擴(kuò)散的條件。同理可知，當(dāng)t→∞,解方程，得解為：x可知：limt→+∞x3t=0圖2.1無(wú)擴(kuò)散時(shí)種群數(shù)量/毒素濃度和時(shí)間的關(guān)系圖2.2無(wú)擴(kuò)散時(shí)種群數(shù)量/毒素濃度和時(shí)間的關(guān)系結(jié)論：由上述討論，給出了在污染環(huán)境中，相互獨(dú)立的兩個(gè)斑塊上的種群持續(xù)生存（或走向滅絕）的閾值條件是C0*=ku*h(g+m)=2.2有種群擴(kuò)散時(shí)，種群動(dòng)態(tài)模型本節(jié)建立了兩個(gè)斑塊上種群擴(kuò)散的食餌－捕食系統(tǒng)，主要研究擴(kuò)散對(duì)其中受污染的斑塊上種群生存的影響，本章中我們所考慮的是污染斑塊上外界毒素的輸入量存在極限值limt→+∞ut=u*的情形2.2.1模型建立假設(shè)所建的系統(tǒng)是由斑塊I和斑塊II組成，x1t和x2t分別為t時(shí)刻食餌種群（被捕食者種群）在第一個(gè)斑塊的數(shù)量和存在種群擴(kuò)散時(shí)擴(kuò)散到第二個(gè)斑塊的數(shù)量，x3t為t時(shí)刻捕食者種群在第II斑塊的數(shù)量，并且捕食者種群x3只在斑塊II上生存，以擴(kuò)散到斑塊II中的x2為食餌。其中斑塊I受污染毒素的侵襲，因此斑塊I上的種群x1將擴(kuò)散到斑塊II上。本研究中令斑塊I上外界毒素的輸入量u(t)滿足limM其中r1和r2為正常數(shù)，代表無(wú)毒素時(shí)種群x1t和x2t的內(nèi)稟增長(zhǎng)率，r3為種群環(huán)境I中的毒素濃度。D1和D2.2.2模型分析在上一節(jié)中通過(guò)討論得：當(dāng)C0*≥r1r0先考慮種群在兩斑塊間擴(kuò)散時(shí)系統(tǒng)(M1定理2[10]：若limt→+∞ut=u*>0，圖2.3有擴(kuò)散時(shí)種群數(shù)量/毒素濃度隨時(shí)間的關(guān)系圖2.4種群數(shù)量/毒素濃度隨時(shí)間的關(guān)系證明：令Vt沿系統(tǒng)(M1)的解計(jì)算V(t)dV-≤-則t→∞時(shí)，當(dāng)r1-r0dVdt此時(shí)，V表示此時(shí)兩個(gè)斑塊上的3個(gè)種群最終將全部滅絕。定理證畢。再討論斑塊I上的種群受到毒素侵染而擴(kuò)散到斑塊II時(shí)，在兩個(gè)斑塊上3個(gè)種群的持續(xù)生存，即系統(tǒng)（M1首先從如下系統(tǒng)著手研究：（M2）其中l(wèi)imt→+∞定理3[10]：對(duì)所有的t≥0，系統(tǒng)（M2）存在滿足x10=ξ1,x20=ξ2，（ξ定理4[10]：當(dāng)r1-圖2.5有擴(kuò)散時(shí)種群數(shù)量/毒素濃度隨時(shí)間的關(guān)系圖2.6種群數(shù)量/毒素濃度隨時(shí)間的關(guān)系證明：令Wt=xdW+令m=min所以有：

dW≥=mW-當(dāng)a3-b2此時(shí)有，dW顯然方程dNdt≥Nm-kN所以有W≥N=mk，這里W為所以，在滿足條件r13結(jié)論由2.1的討論可知，若斑塊I中的食餌種群受到毒素侵染時(shí)不能向其它斑塊擴(kuò)散，那么該斑塊上的種群能否持續(xù)生存將取決于C0*（即為當(dāng)t→+∞時(shí)生物體內(nèi)毒素濃度），閾值為r1由2.2的討論可知，若斑塊I中的食餌種群受到毒素侵染時(shí)可以向斑塊II擴(kuò)散，那么食餌種群和捕食者種群能否持續(xù)生存將與食餌種群在兩個(gè)斑塊的擴(kuò)散率有關(guān)。因此，當(dāng)食餌種群不能擴(kuò)散的情況下，要想控制食餌種群的持續(xù)生存或滅絕，就是要控制毒素輸入量的濃度ut和毒素輸入量的極限u*；當(dāng)食餌種群能在兩個(gè)斑塊間擴(kuò)散時(shí)，要想控制食餌種群和捕食者種群的持續(xù)生存或滅絕，就是要控制食餌種群在兩個(gè)斑極限塊間的擴(kuò)散率[10綜上所述，種群擴(kuò)散對(duì)捕食-食餌種群的生存起著很重要的作用。參考文獻(xiàn)：[1]桂占吉.生物動(dòng)力學(xué)模型與計(jì)算機(jī)仿真[M].科學(xué)出版社，2005，7.[2]肖治術(shù)，張知彬.擴(kuò)散生態(tài)學(xué)及其意義[J].生態(tài)學(xué)雜志，2004，23（6）.[3]張興安，梁肇軍，陳蘭蓀.一類捕食與被捕食LV模型的擴(kuò)散性質(zhì)[J].系統(tǒng)科學(xué)與數(shù)學(xué)，1999，19(4)：407-414.[4]楊卓琴，陸啟韶，楊在中.擴(kuò)散對(duì)污染斑塊上Logistic種群生存的影響[J].河南師范大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，3-35.[5]桂占吉，陳蘭蓀，具有功能性反應(yīng)的非自治競(jìng)爭(zhēng)系統(tǒng)的持續(xù)性[J].工科數(shù)學(xué)，2001，17（2），7-10.[6]桂占吉.具有周期系數(shù)和連續(xù)時(shí)滯的擴(kuò)散模型的周期解[J].生物數(shù)學(xué)學(xué)報(bào)，1999，14(1)：43-49.[7]桂占吉.具有連續(xù)時(shí)滯的非自治擴(kuò)散Lotka-Voherra模型的周期解[J].應(yīng)用數(shù)學(xué)，1999，12(2):129-131.[8]張興安，梁肇軍，陳蘭蓀.一類捕食與被捕食LV模型的擴(kuò)散性質(zhì)[J].系統(tǒng)科學(xué)與數(shù)學(xué)，1999:19(4)：407-414.[9]羅茂才，馬知恩.具有分離擴(kuò)散的兩種群Lotka－Volterra模型的持久性[J].生物數(shù)學(xué)學(xué)報(bào)，1997，12：52-59.[10]馬知恩.種群生態(tài)學(xué)的數(shù)學(xué)建模與研究[M].安徽教育出版社，1996，6.ProliferationofbiologicalracialsurvivalplaquepollutionimpactstudyXieDonghuiLiuXiaoqingMeiMengjieLiQianNanJingUniversityofInformationScience&Technology,SystemScience,210044AbstractThestudypopulationdynamicsmodelisanimportantpartofpopulationecology,ineachcase,theroleofpopulationfactorsintheexternalnumberandchangeovertime,avarietyoffactors,especiallywhenthepoulationlivingenvironmentwherecontaminationoftenwillmakeaqualitativechangeinpopulationsize,sometimesextinction,sometimespersistence.Thisstudyestablishedthefollowingaspectsoftheabovemodel:Whenthepreyliveinplaqueexposedtotoxinsspreadofinfectionandwhocannot,thepreyandanotherplaquetoeatingpredatorpreypopulationdynamicsmodel.Andthemodeldiscusseddrawpreypersistenceandextinctionthresholdconditions,aswellastheconclusionsofpreywillcertainlyextinct;whenpreyliveinplaqueexposedtotoxinswhileinfectioncanspreadtoanotherwhenplaque,theestablishmentoftwoplaquesonthepredator-preypopulationdynamicsmodel.DiscussedthesystemPersistenceandExtinctionofSpeciesintheconditionsandstateofthesystemintwopatcheswithpreydiffusionrates.

Keywords:populationdynamics,;populationdispersal;toxinsinfection附錄圖2.1代碼：g.m文件functionl=c(t,x)r=[0.8];a=0.3;b=0.2;g=8;m=10;k=12;c=3;l=[x(1)*(r(1)-r(4)*x(3)-a*x(1));x(2)*(-r(3)-b*x(2));k*c-(g+m)*x(3)];h.m文件x0=[10100.6];t0=[00.5];[tx]=ode45('g',t0,x0);plot(t,x(:,1),'r',t,x(:,2),'b',t,x(:,3),'g');xlabel('時(shí)間');ylabel('種群數(shù)量/毒素濃度');gtext('食餌種群在第一斑塊的數(shù)量');gtext('捕食者種群在第二斑塊的數(shù)量');gtext('毒素的濃度');title('種群的數(shù)量/毒素濃度與時(shí)間的關(guān)系');gridon;圖2.3代碼：c.m文件functionl=c(t,x)r=[0.8];e=[0.31.5];a=[];b=[];g=8;m=10;k=12;c=3;l=[x(1)*(r(1)-r(4)*x(4)-a(1)*x(1))+e(1)*(x(2)-x(1));x(2)*(r(2)-a(2)*x(2)-b(2)*x(3))+e(2)*(x(1)