森林生態(tài)學-3.3種內(nèi)種間關(guān)系

種群及其基本特征物種遺傳、進化及生活史種內(nèi)與種間關(guān)系種內(nèi)關(guān)系存在于各生物種群內(nèi)部的個體與個體之間的關(guān)系稱為種內(nèi)關(guān)系（intraspecificrelationship）。相互作用主要表現(xiàn)在：密度效應領(lǐng)域行為社會等級他感作用一密度效應種內(nèi)競爭直接表現(xiàn)為個體間的密度效應，反映在個體產(chǎn)量和死亡率上。最后產(chǎn)量恒值法則－3/2自疏法則集群1最后產(chǎn)量恒值法則(Lawofcontantfinalyield)三葉草的密度與產(chǎn)量實驗(Donald,1951)

最后密度產(chǎn)量恒值法則(Donald1951)：不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當條件相同時，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。

Y=W×d=Ki

logW=(-1)logd+logKi

Y：單位面積產(chǎn)量W：個體平均重量d：密度Ki：是一個常數(shù)W=Ki×d-12－3/2自疏法則(Yoda’s-3/2law)自疏（shlf-thinning）：

隨著播種密度的提高，種內(nèi)競爭不僅影響到植株生長發(fā)育的速度，也影響到植株的存活率。同樣在年齡相等的固著性動物群體中，競爭個體不能通過運動逃避競爭，因此在競爭中失敗者死去，較少量的較大個體存活下來。這一過程叫自疏(self-thinning)。自疏導致密度與個體大小之間的關(guān)系在雙對數(shù)作圖時，具有典型的-3/2斜率，這種關(guān)系稱-3/2自疏法則。w=C×d-3/2logw=(-3/2)logd+logC

w：個體平均重量C：常數(shù)d：密度－3/2自疏法則(Yoda’s-3/2law)野黑麥的自疏實驗(Harper,1974)全日照60％日照30%全日照不同收獲期每株均重wD密度級-3/2自疏法則FromEhrlich,1987最后產(chǎn)量恒值法則植物密度效應小結(jié)思考題：高臨界密度之下，有無個體死亡發(fā)生？原因？3集群與阿利氏定律集群的有利方面提高警覺性；集體防御；有利于提高捕食效率；有利于改善小生境；有利于信息交流；有利于繁殖。動物種群對空間資源的利用方式主要有：分散利用領(lǐng)域；集群(colonial)共同利用領(lǐng)域集群的不利方面容易招引天敵注意；加劇個體間資源競爭，易于流行傳染病阿利氏規(guī)律種群過疏（undercrowding，或缺乏群聚）或過密（overcrowding）都是不利的，都可能對種群增長產(chǎn)生抑制性影響，動物種群有一個最適的種群密度，這一現(xiàn)象被稱為阿利氏規(guī)律(Allee’slaw)。ABA種群存活率與密度呈負相關(guān)B種群在中等密度下活率最高，過密或過疏都不利集群程度

種群集群程度與存活關(guān)系A(chǔ)B

二領(lǐng)域行為領(lǐng)域（territory）是指由個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其它成員侵入的空間。這種現(xiàn)象稱領(lǐng)域性。領(lǐng)域行為(territorialbehavior)是指動物保衛(wèi)領(lǐng)域的方式，如鳴叫、氣味標志等。影響領(lǐng)域大小的因素：食性、個體大小、環(huán)境質(zhì)量、種群密度、時間等。動物領(lǐng)域性的規(guī)律：（1）領(lǐng)域面積隨其占有者的體重而擴大；（2）領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響；（3）領(lǐng)域面積和行為往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。領(lǐng)域的影響因素與規(guī)律

領(lǐng)域可以使動物保證得到充足的食物保證營巢地和隱蔽所，減少對生殖活動的外來干擾，使安全更有保障調(diào)節(jié)種群密度領(lǐng)域行為的意義三社會等級（socialhierarchy）社會等級：動物種群中各個動物的地位具有一定順序的等級現(xiàn)象（支配/從屬行為）。獨霸式：群體內(nèi)只有一個個體支配全群，其他個體都服從它而不再分等級。單線式：群內(nèi)個體成單線支配關(guān)系，甲制乙，乙制丙．．．以些類推。循環(huán)式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。四他感作用他感作用（allelopathy）：通常指一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學物質(zhì)，對其它植物產(chǎn)生直接或間接的影響，也稱異株克生（德H.Molisch,1937）。他感作用例子：北美的黑胡桃（Juglansnigra）抑制離樹干25m范圍內(nèi)植物的生長，其根抽提物含有化學胡桃醌，可殺死紫花苜蓿和番茄類植物。

他感作用物質(zhì)主要以酚類化合物和烯萜類化合物為主。植物排出分泌物的方式或途徑：

（1）以揮發(fā)氣體的形式釋放（2）以水溶物形式滲出、淋溶或分泌

花卉的相克相生相克鈴蘭——丁香、水仙花丁香、紫羅蘭、郁金香和毋忘我草丁香、薄荷、月桂能分泌大量芳香物質(zhì)，對相鄰植物的生長有抑制作用友好相處百合與玫瑰旱金蓮與柏樹山茶花、茶梅、紅花油茶等，與山蒼子擺放一起，可明顯減少霉污病。他感作用的生態(tài)學意義：（1）對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和管理具有重要意義，如農(nóng)業(yè)上的歇地現(xiàn)象；（2）他感作用對植物群落的種類組成有重要影響，是造成種類成分對群落的選擇性以及某種植物的出現(xiàn)引起另一類植物消退的主要原因之一；（3）是引起植物群落演替的重要內(nèi)在因素之一。種間關(guān)系種間關(guān)系5競爭6捕食作用7寄生8共生種間關(guān)系種間關(guān)系(interspecificrelationship)：指生活在同一生境中的所有不同物種之間的關(guān)系。主要研究內(nèi)容：兩個或多個物種在種群動態(tài)上的相互影響，即相互動態(tài)(co-dynamics)；彼此在進化過程和方向上的相互作用，即協(xié)同進化（co-evolution）。在生態(tài)學上的定位：嚴格地區(qū)分，種間關(guān)系應該是群落生態(tài)學范圍；實踐上由于研究的重點在于種群的動態(tài)，故習慣上將這一部分至于種群生態(tài)學范圍之內(nèi)。種間關(guān)系的類型相互作用類型對種群的影響種間相互作用的性質(zhì)種群A種群B中性作用00A和B彼此無抑制或促進競爭作用--彼此之間相互抑制捕食作用+-A為捕食者，B被捕食者寄生作用+-A為寄生，B受抑制偏害作用-0A受抑制，B無損益偏利作用+0A獲益，B無損益原始合作++非專性的互利互惠共生++專性的互利中性效應抑制效應促進效應一種間競爭1定義2種間競爭的類型與特征3種間競爭模型4競爭排斥原理5生態(tài)位1種間競爭概念定義：兩種或更多物種共同利用同樣的有限資源而產(chǎn)生的相互競爭作用稱為種間競爭。

種：兩種或以上；共同資源：空間、食物、棲息地等；競爭作用：生長、發(fā)育、繁殖、分布、數(shù)量等等受到抑制。2競爭的類型與特征種間競爭的類型：利用性競爭（exploitationcompetition）對同一有限資源的共同利用而產(chǎn)生的間接競爭。如：螞蟻、嚙齒動物都以植物種子為食。種群資源競爭者雜擬谷盜和赤擬谷盜既相互爭競食物，還相互吃掉對方的卵直接產(chǎn)生干擾。干擾性競爭：通過競爭個體間直接的相互作用而發(fā)生競爭。種間競爭的類型：相互干擾型（interferencecompetition）兩個物種的個體在獲取資源的過程中，一種生物借助行為排斥另一種生物使其得不到資源e.g.動物領(lǐng)域性他感作用藤壺的種間競爭Connell，1961種間競爭的類型：相互干擾型似然競爭(apparentcompetition)：兩種捕食者利用共同的食物資源，一種捕食者會通過對共同資源的利用降低另一種捕食者的資源可利用性，從而對后者產(chǎn)生妨礙（負作用），二者之間發(fā)生資源利用型競爭。如果兩種獵物又被同一捕食者所捕食，由于一種獵物種群數(shù)量的增加會導致捕食者種群個體數(shù)量增加，從而增大另一種獵物被捕食的風險（負作用），進而使兩種獵物以共同的捕食者為中介產(chǎn)生相互影響，這種相互影響與兩種捕食者以共同的食物資源為中介產(chǎn)生的資源利用型競爭結(jié)果相似，故稱這種競爭為似然競爭。捕食者兔子老鼠++----競爭的特征（1）競爭結(jié)果的不對稱性某一個體的競爭代價常遠高于另一個體，競爭殺死失敗者，或通過掠奪資源或干擾殺死競爭失敗者；兩種草本植物種間競爭（2）對一種資源的競爭能影響對另外一種資源的競爭結(jié)果。3種間競爭的模型—Lotka-Volterra模型模型的基礎(chǔ)是邏輯斯蒂模型種群1的單獨增長dN1/dt=r1N1(K1-N1)/K1由于物種N2的加入，N1對資源的利用進一步受到限制相當于有新的N1b個體加入根據(jù)N1和N2對資源消耗強度將N1b轉(zhuǎn)化為αN2(K1-N1-N1b)

dN1/dt=r1N1

(K1-N1-αN2)

/K1

dN1/dt=r1N1（K1-N1-αN2）/K1dN2/dt=r2N2（K2-N2-βN1）/K2其中：α表示在物種1的環(huán)境中，每存在一個物種2的個體，對于種群1的效應；（β表示在物種2的環(huán)境中，每存在一個物種1的個體，對于種群2的效應）α=1:對N1種群，物種2每個個體的競爭抑制效應與物種1每個個體的影響相等α>1：對N1種群，物種2每個個體的競爭抑制效應大于物種1每個個體α<1：對N1種群，物種2每個個體的競爭抑制效應小于物種1每個個體LotkaVolterra方程分析—種群平衡狀態(tài)N1種群的平衡狀態(tài)物種1種群增長停止：dN1/dt=0k1-N1-αN2=0N1=K1,

N2=0N2=K1/α,N1=0N1平衡線對角線以下和以左N1增長對角線以上和以右N1下降N2種群平衡狀態(tài)物種2種群增長停止：

K2-N2-βN1=0N1=K2/β,N2=0N2=K2,N1=0N2平衡線對角線以下和以左N2增長對角線以上和以右N2下降競爭的結(jié)局物種1取勝：K1>K2/β，K2<K1/α物種2取勝：K2>K1/α,K1<K2/β物種1取勝：1/K1<β/K2，1/K2>α/K1物種2取勝：1/K2<α/K1，1/K1>β/K2不穩(wěn)定平衡穩(wěn)定平衡K1>K2/β，K2>K1/α1/K1<β/K2，1/K2<α/K1K1<K2/β，K2<K1/α1/K1>β/K2，1/K2>α/K1結(jié)果評價——種內(nèi)競爭和種間競爭指標種內(nèi)競爭強度指標(S)物種1：1/K1=S11物種2：1/K2=S22S值越大，種內(nèi)競爭越激烈種間競爭強度指標(T)物種2(對物種1)：a/K1=T21物種1(對物種2)：β/K2=T12T值越大，種間競爭越強四種結(jié)果的評價βS11<T12S22>T21物種1勝利S11>T12S22<T21物種2勝利S11<T12S22<T21物種1或2勝利S11>T12S22>T21物種1和2共存1／K1是物種1種內(nèi)競爭強度，1／K2是物種2種內(nèi)競爭強度。同理，β/K2值可視為物種1（對物種2）的種間競爭強度；α／K1是物種2（對物種1）的種間競爭強度。競爭的結(jié)局取決于種間競爭和種內(nèi)競爭的相對大?。喝绻澄锓N的種間競爭強度大，而種內(nèi)競爭強度小，則該物種將取勝；反之，若某物種種間競爭強度小，而種內(nèi)競爭強度大，則該物種將失敗。假如種間競爭都比種內(nèi)競爭強烈，那就不可能有穩(wěn)定的共存；假如種內(nèi)競爭都比種間競爭強烈，就可能有兩物種共存的穩(wěn)定平衡點。草履蟲的種間競爭競爭的研究實例單獨培養(yǎng)時的大草履蟲混合培養(yǎng)時的大草履蟲單獨培養(yǎng)時，雙核小草履蟲增長快，混合培養(yǎng)時雙核小草履蟲占優(yōu)勢，大草履蟲滅亡結(jié)果：針桿藻獲勝，星桿藻滅絕（Tilman等，1981）

星桿藻針桿藻4競爭排斥原理——高斯假說內(nèi)容：在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制的，但具有相同資源利用方式的物種，不能長期共存在一起，即完全的競爭者不能共存。競爭的結(jié)果一個物種完全排擠掉另一個物種出現(xiàn)生態(tài)隔離——生態(tài)位分化什么是生態(tài)位？達爾文雀是大約1億年前從南美大陸遷到GalapagosIs.,進化成14種。5生態(tài)位理論（1）生態(tài)位（nich）的概念生態(tài)位指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色?？臻g生態(tài)位（Grinnell，1917）用來表示劃分環(huán)境的空間單位和一個物種在環(huán)境中的地位，認為生態(tài)位是一個物種所占有的微環(huán)境。營養(yǎng)生態(tài)位(Elton，1927)指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和功能作用，強調(diào)的是物種之間的營養(yǎng)關(guān)系。n－維生態(tài)位(Hutchinson，1957）

影響有機體的每個條件（溫度、高度、濕度等），和有機體能夠利用的每個資源都可作為一系列維，生態(tài)位的維數(shù)將大大多于3個，形成n維適合度明確的超體積。溫度溫度溫度獵物大小獵物大小取食高度（超體積生態(tài)位）灰藍吶鶯的覓食生態(tài)位距離地面高度m獵物體長獵物體長易與生態(tài)位混淆的概念分布區(qū)（Area）：是物種分布的地理范圍；生境（Habitat）：指植物生長的環(huán)境，可用物理和化學的術(shù)語、海拔高度、地理位置等描述；生態(tài)幅（Ecologicalrange）：生物對環(huán)境的適應范圍或適應程度?；A(chǔ)生態(tài)位與實際生態(tài)位基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上的最大空間。實際生態(tài)位(realizedniche)：生物群落中物種實際占有的生態(tài)位空間。競爭捕食寄生…單獨種植G.saxatile單獨種植G.sylvestre兩種植物一起種植G.saxatile

能在酸性土壤中生活的最好當兩種植物在一起種植時，G.Saxatile

在酸性土壤中占有競爭優(yōu)勢當兩種植物在一起種植時，G.sylvestre在酸性土壤中占有競爭優(yōu)勢G.sylvestre

能在鈣質(zhì)土壤中生活的最好兩種拉拉藤（Galium）在不同的土壤生境中占優(yōu)勢。

(Tansley)鈣質(zhì)土壤酸性土壤

種間競爭可能限制生物實現(xiàn)其完整的生態(tài)位。d>w:種間競爭小，種內(nèi)競爭強度大，生態(tài)位接近；w>d:種內(nèi)競爭小，種間競爭強度大，生態(tài)位分離。物種共存的條件極限相似性：d/w=1，競爭物種在資源利用分化上的臨界閾值(Mayetal.1974)。環(huán)境因子梯度wi生態(tài)位寬度di兩個物種在資源譜中喜好位置的距離（2）生態(tài)位的重疊與分化具有相同食性的個體大小不同的鳥在種間競爭中表現(xiàn)生態(tài)位分離：分別利用不同大小的食物結(jié)果：提高效率減少競爭小地雀勇地雀大嘴地雀競爭釋放(competitiverelease)：缺乏競爭者時，物種會擴張其實際生態(tài)位。黃腰白喉林鶯黑喉綠林鶯（3）競爭釋放和性狀替換性狀替換(characterdisplacement)：指競爭產(chǎn)生的生態(tài)位收縮會導致形態(tài)性狀發(fā)生變化。二捕食作用捕食的定義Lotka-Voterra捕食者-獵物模型捕食者和獵物的協(xié)同進化食草作用1捕食的定義捕食（predation）指一種生物攝取其它種生物個體的全部或部分為食。前者稱為捕食者(predator)后者稱為獵物或被食者（prey）。狹義捕食關(guān)系：典型捕食關(guān)系廣義的捕食作用食草寄生同種相殘與捕食者相關(guān)的概念食肉動物（carnivores）：以動物組織為食；食草動物（herbivores）：以植物組織為食；雜食動物（omnivores）：以動植物兩者為食。單食者(monophagous)：以一種類型食物為食特化種寡食者(oligophagous)：以少數(shù)幾種食物為食寄生者(parasite)泛化種廣食者(polyphagous)：以多種類型食物為食2捕食者－獵物種群的數(shù)量動態(tài)Lotka-Volterra捕食者－獵物模型三點簡化假設(shè)：一種捕食者和一種獵物；捕食者數(shù)量下降到某一閾值以下，獵物種群數(shù)量就上升，而捕食者數(shù)量如果增多，獵物種群數(shù)量就下降；反之，亦然；在沒有捕食者存在的條件下獵物種群按指數(shù)增長；在沒有獵物存在的條件下捕食者種群按指數(shù)減少獵物和捕食者的數(shù)量變化獵物種群：dN/dt=r1N

捕食者種群：dP/dt=-r2PN—獵物種群密度，P—捕食者的種群密度，r1—獵物種群增長率，-r2—捕食者種群死亡率，t—時間。當兩者共存于一個有限的空間內(nèi)，獵物在捕食者作用下種群增長受到抑制：dN/dt=r1N-εPN=（r1-εP）N捕食者在獵物存在條件下種群得以增長：dP/dt=-r2P+θNP=（-r2+θN）P其中：N、P為捕食者、獵物種群大小，ε平均每一捕食者捕殺獵物的常數(shù)，θ為捕食者利用獵物而轉(zhuǎn)化為更多捕食者的捕食常數(shù)。Lotka-Voterra捕食者-獵物模型捕食者和獵物的零增長線捕食者多度r—ε獵物多度d/θP=r1/εN=r2/θ獵物零增長等斜線捕食者零增長等斜線dN/dt=（r1-εP）N=0dP/dt=（-r2+θN）P=0有干擾存在情況下捕食者－獵物種群動態(tài)——理論結(jié)果自然界中典型的捕食者－獵物系統(tǒng)：猞猁和雪兔自然界中捕食者對獵物種群大小的影響

影響不顯著任一捕食者的作用，只占獵物種總死亡率的很小一部分，因此去除捕食者對獵物種僅有微弱影響;捕食者只是利用了獵物種群中超出環(huán)境所能支持的部分個體，所以對最終獵物種群大小沒有影響，這時限制獵物種群的主要因素不是捕食者數(shù)量，而是其他因素。3捕食者和獵物的相互適應與協(xié)同進化協(xié)同進化(coevolution)：一個物種的性狀作為對另一物種性狀的反應而進化，而后一物種的這一性狀本身又是作為對前一物種性狀的反應而進化的(Jazen1980)；進化生物學家vanVallen又將捕食者與獵物之間的這種協(xié)同進化關(guān)系描述為紅皇后效應(redqueeneffect)。捕食者：提高發(fā)現(xiàn)、捕獲和取食獵物的效率——適應性特征（銳齒、利爪、尖喙、毒腺，集體圍獵）獵物：逃避被捕食——適應性特征（保護色、假死、擬態(tài)、感觀敏銳、疾跑）4食草作用食草作用的特點在自然界中廣泛存在；植物不能逃避動物的取食，但被食者只有部分機體受到損害；植物被“捕食”而受損害的程度隨損害部位、植物發(fā)育階段的不同而異。植物對啃食的反應：植物的防衛(wèi)反應——植物化學防衛(wèi)和防御結(jié)構(gòu)植物的補償作用——落葉導致增強光合作用食草動物和植物的協(xié)同進化食草動物進化出自我調(diào)節(jié)機制，不毀滅植物對植物次生物質(zhì)的適應性，如形成解毒酶等，或調(diào)整食草時間避開的有毒化學物。植物與食草動物種群的相互動態(tài)食草動物的食草作用對植物凈生產(chǎn)量影響的模型（McNaughton）1寄生（parasitism）一個物種（寄生物）寄居在另一個物種（寄主）的體內(nèi)和體表，靠寄主體液、組織或已消化的物質(zhì)獲取營養(yǎng)而生存。2寄生的類型微寄生物：在寄主體內(nèi)或體表繁殖病毒、細菌、真菌、原生動物大寄生物：在寄主體內(nèi)或體表生長，但不繁殖寄生蠕蟲、昆蟲等無脊椎動物三寄生作用寄生桑寄生卻是一種寄生在其它喬木上的灌木，它的莖葉中含有葉綠素，自身能制造光合產(chǎn)物，而生長所需要的水份和礦物質(zhì)則全部來自寄主，故稱為半寄生植物。

北桑寄生寄生物與寄主種的協(xié)同進化寄生物和寄主共同進化達到一種平衡狀態(tài)：寄生物朝減少其致病性的方向發(fā)生適應，而寄主則通過增強免疫和抗性朝減弱寄生物危害的方向發(fā)生適應。當寄生物偶然傳播到一個新種寄主時（常常是人及其家畜或作物）或產(chǎn)生新的基因型，寄生物和寄主之間的這種平衡關(guān)系便被打亂，并可能引起一場廣泛傳播的流行病。3社會性寄生社會性寄生不像真寄生物那樣攝取寄主組織，而是通過強迫其寄主動物為其提供食物或其他利益而獲利，如鳥類的窩寄生(broodparasitism)。四共生作用偏利共生互利共生專性互利共生兼性互利共生寄生物和宿主之間的協(xié)同進化關(guān)系到一定程度，由于宿主對這種寄生關(guān)系的開拓進化，有可能使這種