微生物與物質(zhì)轉(zhuǎn)化1課件

微生物與物質(zhì)轉(zhuǎn)化Ⅰliyong2004.5主要內(nèi)容N素循環(huán)C素循環(huán)主要過(guò)程含氮有機(jī)物分解形成氨—氨化作用；氨態(tài)氮氧化為硝酸—硝化作用；硝態(tài)氮還原為氮?dú)狻聪趸饔?；分子氮?jīng)生物固定為氨—生物固氮作用。氨化作用(Ammonification)

在土壤中，95%以上的氮素呈有機(jī)形態(tài)。主要的含氮有機(jī)物物質(zhì)為腐殖質(zhì)、動(dòng)植物殘?bào)w、微生物細(xì)胞物質(zhì)和它們的代謝產(chǎn)物其成分主要為：蛋白質(zhì)、氨基酸、幾丁質(zhì)、核酸、膽堿、氨基糖、尿素、尿酸及馬尿酸等。其中以蛋白質(zhì)與尿素(包括施用的尿素化肥)最為重要。蛋白質(zhì)的氨化分解蛋白質(zhì)產(chǎn)生氨能力強(qiáng)的微生物稱(chēng)氨化微生物。常見(jiàn)的有無(wú)芽孢細(xì)菌，如熒光假單胞桿菌、普通變形桿菌、大腸桿菌等；芽孢桿菌如枯草芽孢桿菌、蕈狀芽孢桿菌、馬鈴薯芽孢桿、巨大芽孢桿菌等。又有厭氣性細(xì)菌和腐敗梭菌、生孢梭菌，還有多種放線(xiàn)菌和霉菌(毛霉、曲霉等)。氨化微生物分布無(wú)論是酸性土或堿性土，無(wú)論是水田或旱地，都有它們分布。在中性、微堿性土壤里，好氣性氨化細(xì)菌數(shù)量大，作用強(qiáng)。水田里主要是厭氣性氨化細(xì)菌，酸性土壤里主要是氨化霉菌。通常1克干土中氨化微生物的數(shù)量有幾百萬(wàn)個(gè)到幾千萬(wàn)個(gè)。尿素的氨化尿液和施用到土壤中的尿素化肥，在尿酶作用下，先水解為碳酸銨，它很不穩(wěn)定，易分解為二氧化碳與氨。Blakeley(1969年)提出的尿素生氨過(guò)程。CO(NH2)2水解NH2COONH4CO22NH3H2CO3尿酶H2O2NH3尿細(xì)菌簡(jiǎn)圖硝化作用(Nitrification)

氨化作用產(chǎn)生的氨和施用的銨態(tài)氮肥，既可被植被和微生物直接吸收，又可同有機(jī)物或無(wú)機(jī)物結(jié)合，暫時(shí)保存于土壤中。然而，更多的則是在硝化細(xì)菌作用下，氧化為硝酸，變成易溶的植物更易利用的速效氮素養(yǎng)料。亞硝酸細(xì)菌主要有4屬:亞硝酸單胞菌屬(Nitrosomonas)亞硝酸球菌屬(Nitrosococcus)亞硝酸螺菌屬(Nitrosospira)亞硝酸葉菌屬(Nitrosolobus)尚有分類(lèi)地位未定的一些屬種。硝酸化第二階段是亞硝酸氧化為硝酸，作用的細(xì)菌是硝酸細(xì)菌。2HNO2O22HNO3硝酸細(xì)菌硝酸細(xì)菌主要有3個(gè)屬，硝酸桿菌屬(Nitrobacter)硝酸刺菌屬(Nitrospina)硝酸球菌屬(Nitrococcus)。硝化作用的意義

NH4+氧化為NO3-，帶負(fù)電荷，不被土壤粘土顆粒吸附，易溶于水，并隨水移動(dòng)，所以，它更容易被植物根系吸收利用。硝酸溶解作用強(qiáng)，能促進(jìn)礦物、巖石的風(fēng)化過(guò)程，可使一些不溶性養(yǎng)料轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锟衫玫男螒B(tài)，如使磷酸三鈣轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵋烩}。因硝酸易溶于水和隨水移動(dòng)，所以易淋失

反硝化作用(Denitrification)

土壤中大部分細(xì)菌與放線(xiàn)菌在氧氣不足的情況下分解氧化有機(jī)物時(shí)，均能以硝酸中的氧做為受氫體(而不是利用其中的氮)，使硝酸還原為亞硝酸或銨。這些微生物含有復(fù)雜的硝酸還原酶體系在厭氣條件下，硝酸還原為N2O或N2的過(guò)程為反硝化作用。因還原產(chǎn)物N2O或N2向空中彌散，故可引起土壤氮素?fù)p失，又稱(chēng)之為脫氮作用。按照該過(guò)程有無(wú)微生物直接參與，反硝化作用分為直接與間接反硝化作用兩種。間接反硝化作用

在間接的反硝化作用中，微生物只形成參與反硝化作用的產(chǎn)物，如氨基酸、亞硝酸和銨等；然后，這些產(chǎn)物以純化學(xué)反應(yīng)的方式，相互作用，使氮化物中的氮素轉(zhuǎn)變?yōu)镹2和N2O。間接反銷(xiāo)反作用需有亞硝酸和酸性條件，在鈣質(zhì)土壤中，土壤多為中性和微堿性反應(yīng)，也無(wú)亞硝酸積累，所以間接的反硝化無(wú)實(shí)際意義。反硝化作用的條件和意義

條件：中性和微堿性環(huán)境，足夠的有機(jī)物質(zhì)，厭氣條件，土壤含水量高及適宜溫度為25℃左右等。反硝化作用引起土壤氮素?fù)p失，是氮素化肥利用率不高的一個(gè)重要原因。但從自然界氮素循環(huán)角度看，它又是不可缺少的一種有益作用。固氮體系從生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)看：自生固氮或叫非共生固氮(Non-symbioticazotification)，共生固氮(Symbioticazotification)，即固氮微生物同其它生物營(yíng)共生生活，并形成共生組織進(jìn)行固氮，聯(lián)合固氮(Associativeazotification)，即固氮微生物同其它生物在一起生活進(jìn)行固氮，但不形成特殊組織。自生固氮非光合固氮：細(xì)菌不行光合作用，利用有機(jī)物質(zhì)為能源進(jìn)行固氮。固氮菌屬(Azotobacter)是此類(lèi)中重要的一屬自生固氮細(xì)菌，在土壤里分布很廣。此外還有拜葉林克氏菌屬(Beijerinckia)，存在于熱帶及亞熱帶酸性土中；梭菌屬(Clostridium)，在土壤里分布很廣，數(shù)量大。其它包括克氏桿菌屬(Klebsiella)、無(wú)色桿菌屬(Achromobacter)、假單孢菌屬、芽孢桿菌屬、德克斯氏菌屬(Derxia)固氮菌屬的種類(lèi)及特性

固氮梭菌是能固氮的厭氣性芽孢桿菌。它發(fā)酵糖產(chǎn)生丁酸，屬丁酸類(lèi)細(xì)菌。Cl.butylicum丁基梭菌、Cl.beijerinckii拜氏梭菌、Cl.pasteurianum巴氏固氮梭菌、Cl.kluyveri克氏梭菌、Cl.Acetobutylicum丙酮丁醇梭菌、Cl.lactoacetophilum嗜乳酸醋酸梭菌、Cl.tetanomorphum假破傷風(fēng)梭菌、Cl.madisonii麥?zhǔn)纤缶l.felsineum費(fèi)新尼亞梭菌、Cl.pectinovorum蝕果膠梭菌等。其中重要的是巴氏固氮梭菌，固氮能力較強(qiáng)，在土壤中分布廣。光合固氮微生物行光合作用，以光合產(chǎn)物為能源進(jìn)行固氮。主要類(lèi)別有：綠硫細(xì)菌(Chlorobium)、紅螺菌屬(Rhodospirilum)、紅假單孢菌屬(Rhodopseudomonas)、紅硫菌屬(Chromatium)等主要屬類(lèi)。它們都是厭氣性的，在農(nóng)田土壤里很少。聯(lián)合固氮微生物各種農(nóng)作物玉米、高梁、水稻，以及熱帶、亞熱帶牧草腐仰馬唐等植物根上，都有聯(lián)合固氮微生物。主要的種類(lèi)有雀稗固氮菌(Az.paspali)、固氮螺菌(Azospirillum)、拜氏固氮菌和陰溝腸桿菌(Enterobactercloacae)等許多種類(lèi)。它們可以獨(dú)自生活固氮，但同植物共棲時(shí)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的固氮活性。專(zhuān)一性由于植物根系效應(yīng)的影響，不同植物根系上有其特有的聯(lián)合固氮微生物種類(lèi)，即在一定種類(lèi)或品種的植物根上生存有一定種類(lèi)的固氮微生物。這種專(zhuān)一性顯然是由植物的遺傳性決定的根面以外的土壤，根際效應(yīng)逐漸減小，固氮微生物數(shù)量與土壤固氮活性隨之降低。植物與固氮微生物的專(zhuān)一性

共生固氮根瘤細(xì)菌—豆科植物的共生固氮弗蘭克菌(Frankia)—非豆科植物共生固氮其它紅萍—魚(yú)腥藻共生固氮地衣苔蘚紅萍—魚(yú)腥藻共生固氮紅萍是蕨類(lèi)植物，廣泛分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)的水面上。生長(zhǎng)中，固氮魚(yú)腥藻進(jìn)入幼葉腹腔，葉長(zhǎng)成后，腹腔孔封閉。地衣地衣是真菌與藻類(lèi)的共生體，現(xiàn)知有固氮活性的地衣有四十多種，每種中都含有一種固氮藍(lán)細(xì)菌，主要是念珠藻，也有真枝藻(Stigonema)和眉藻等。先鋒生物在由兩種成員構(gòu)成的地衣中，藍(lán)細(xì)菌既行光合作用，也能固氮；地衣能抗冷，抗干燥，有的還抗鹽，能行光合作用，又可固氮，所以是漠境地區(qū)和寒冷極地的先鋒生物。苔蘚現(xiàn)知有5屬苔蘚與藍(lán)細(xì)菌共生，有3屬苔蘚Anthoceros、Blasia和Cavicularia能夠固氮。前兩屬體內(nèi)共生有念珠藻。念珠藻自腹腔孔侵入，在腔內(nèi)大量繁殖，產(chǎn)生約30%～40%的異形胞，單獨(dú)生活的只有4%～5%的異形胞，故有較高固氮活性。ATP：用于固氮過(guò)程中的能量消耗，研究認(rèn)為，固定1molN2需消耗10-15molATP；還原力[H]及其載體：需要大量的還原力[H]或由NAD(P)H2所提供的電子，它們由電子載體鐵氧還蛋白(Fd)或黃素鐵氧蛋白(Fld)傳遞至鐵蛋白；固氮反應(yīng)的必要條件固氮酶，含有兩種組分－組分Ⅰ是真正的“固氮酶”，又稱(chēng)鉬鐵蛋白或鉬鐵氧化還蛋白，組分Ⅱ?qū)嵸|(zhì)上是一種“固氮酶還原酶”，又稱(chēng)鐵蛋白或固氮鐵氧還蛋白；還原底物N2(NH3的存在會(huì)抑制固氮作用)；Mg2+；嚴(yán)格的厭氧環(huán)境。固氮反應(yīng)的必要條件固氮酶的兩個(gè)蛋白組分對(duì)氧極端敏感，而大多數(shù)固氮菌是好氧菌。呼吸保護(hù)，固氮菌以較強(qiáng)的呼吸作用迅速的將周?chē)h(huán)境中的氧消耗掉，使細(xì)胞周?chē)h(huán)境處于低氧狀態(tài)，如固氮菌科的固氮菌，都有特別高的呼吸強(qiáng)度構(gòu)象保護(hù)，當(dāng)固氮菌處于高氧分壓條件下，其固氮酶能形成一個(gè)無(wú)固氮活性，但能防止氧損傷的特殊構(gòu)象，稱(chēng)為構(gòu)象保護(hù)，與呼吸保護(hù)組成一個(gè)“雙保險(xiǎn)”式的保護(hù)機(jī)制。固氮酶的抗氧機(jī)制(1)藍(lán)細(xì)菌固氮酶的保護(hù)機(jī)制藍(lán)細(xì)菌是一類(lèi)放氧性光合生物，在光照下，會(huì)因光合作用放出的氧而使細(xì)胞內(nèi)氧濃度增高，同時(shí)并存厭氧的固氮系統(tǒng)，分化出特殊的還原性異型胞；非異型胞藍(lán)細(xì)菌固氮酶的保護(hù)機(jī)制。固氮酶的抗氧機(jī)制(2)豆科植物共生根瘤菌：根瘤菌以只能生長(zhǎng)不能分裂的類(lèi)菌體形式，與氧的存在于豆科植物的根瘤中；許多類(lèi)菌體被包在一層類(lèi)菌體周膜中，這層膜內(nèi)外都存在一種獨(dú)特的豆血紅蛋白，它使一種氧結(jié)合蛋白，可以將氧輸送親和力極強(qiáng)，又可以防止局部氧濃度增高，避免損傷固氮酶；固氮酶的抗氧機(jī)制(3)固氮酶的抗氧機(jī)制(4)非豆科植物共生根瘤菌：1973年，首次在非洲的一種榆科植物的根瘤中發(fā)現(xiàn)共生著的根瘤菌，根瘤中存在能與氧可逆結(jié)合的植物血紅蛋白，起氧載體作用；弗蘭克氏菌末端可以膨大成泡囊，它是固氮的部位，與藍(lán)細(xì)菌中的異型胞相似，具有保護(hù)固氮酶免受分子氧的損傷的特殊功能。碳在生物圈中的總體循環(huán)生境中的碳循環(huán)CO2固定生物多聚物的分解淀粉纖維素和半纖維素果膠質(zhì)木質(zhì)素脂類(lèi)植物殘?bào)w的化學(xué)組成植物殘?bào)w的化學(xué)組成有以下幾類(lèi)物質(zhì)：碳水化合物：簡(jiǎn)單的有機(jī)酸、單糖、雙糖等，復(fù)雜的有淀粉、果膠物質(zhì)、半纖維素及纖維素等；含氮有機(jī)化合物：主要是蛋白質(zhì)、氨基酸和非蛋白質(zhì)含氮化合物，如核酸、幾丁質(zhì)等；木質(zhì)素及其衍生物；脂類(lèi)：蠟質(zhì)、磷脂等化合物；其它成分：包括有生物堿、酶、維生素、色素和礦質(zhì)成分等。植物殘?bào)w腐解中的微生物植物殘?bào)w腐解過(guò)程中，各化學(xué)組成分分解轉(zhuǎn)化的難易程度以及生態(tài)條件的改變，常引起微生物群的變化或發(fā)生更替現(xiàn)象。即在一定腐解階段，某些微生物占優(yōu)勢(shì)，進(jìn)入到下一階段，被另一些微生物類(lèi)群代替?？死骼锬峥品虻难芯勘砻?，在植物殘?bào)w堆腐的不同時(shí)期，微生物類(lèi)群不同.有機(jī)物腐解過(guò)程中微生物的更替真菌細(xì)菌放線(xiàn)菌每克根的微生物數(shù)量更替順序微生物群的更替順序是：無(wú)芽孢細(xì)菌及無(wú)色霉菌-----芽孢細(xì)菌-----放線(xiàn)菌。前者是發(fā)酵性微生物群(Fermentativemicroflora)，是由植物殘?bào)w攜帶和滋生的，后者是土著性微生物群(Autochtonousmicroflora)，是由原土壤微生物發(fā)育而來(lái)的。分解的先后順序腐解初期，首先被分解的是水溶性有機(jī)化合物(如單糖、雙糖)、淀粉、蛋白質(zhì)等易被利用的成分，作用的微生物是分解能力較弱的某些霉菌與無(wú)芽孢細(xì)菌；其次，繼續(xù)被分解的是較穩(wěn)定的纖維素，分解能力較強(qiáng)的細(xì)菌和芽孢細(xì)菌與蝕纖維粘菌便取而代之，與此同時(shí)，出現(xiàn)了腐殖質(zhì)類(lèi)物質(zhì)；再次，被分解的是穩(wěn)定的木質(zhì)素和新形成的腐殖質(zhì)，放線(xiàn)菌此時(shí)數(shù)量增多，說(shuō)明它具有更強(qiáng)的分解能力。微生物腐解植物殘?bào)w的合成產(chǎn)物植物殘?bào)w腐解過(guò)程中，微生物一方面促使各有機(jī)成分分解礦化，另一方面又利用分解有機(jī)物放出的能量，在微生物及其分泌的多種酶的作用下把一些簡(jiǎn)單有機(jī)產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)閺?fù)雜的有機(jī)化合物，主要的是微生物細(xì)胞物質(zhì)、多糖、維生素、抗菌素、色素及腐殖質(zhì)等。腐殖質(zhì)的形成腐殖質(zhì)的形成學(xué)說(shuō)微生物形成學(xué)說(shuō)外，還有下述一些學(xué)說(shuō)。細(xì)胞自溶學(xué)說(shuō)：腐殖質(zhì)是由植物和微生物細(xì)胞自溶產(chǎn)物中的糖、氨基酸、酚和其它芳香族物，通過(guò)自由基縮合和聚合而成的?；瘜W(xué)聚合作用學(xué)說(shuō)：微生物腐解植物殘?bào)w產(chǎn)生腐殖質(zhì)的各組成分；然后，這些組成分經(jīng)化學(xué)作用，氧化和聚合成腐殖質(zhì)。植物變質(zhì)學(xué)說(shuō)：植物殘?bào)w中的微生物穩(wěn)定物質(zhì)和木質(zhì)化組織，經(jīng)稍許改變后即成為腐殖質(zhì)。腐殖質(zhì)的組成組分根據(jù)其溶解性一般將腐殖質(zhì)分為三種組分:胡敏素(humin):在任何pH值的條件下均不溶于水;胡敏酸(humicacid):在酸性條件下(<pH2)不溶于水,但在高pH值時(shí)能溶解;富里酸(fulvicacid):在各種pH條件下均溶于水的組分.腐殖質(zhì)的分解

腐殖質(zhì)雖系復(fù)雜穩(wěn)定的有機(jī)物質(zhì)，卻也能被土壤微生物分解。分子量小的、易溶解的富啡酸易被微生物分解；分子量大、