水稻紋枯-菌絲融合課件

Rhizoctoniasolani

種及菌絲融合群文獻閱讀水稻紋枯病Kingdom:FungiDivision：BasidiomycotaClass:AgaricomycetesOrder:CantharellalesFamily:CeratobasidiaceaeGenus:Rhizoctonia

Typespecies：R.solaniJ.G.Kühn

致病的主要菌絲融合群是AG-1,占95%以上，其次是AG-4Rhizoctonia.

Solani種名確立1856年，Kühn建立R.solani1934年，魏景超確定我國華南地區(qū)的水稻紋枯病病原菌為R.solani1965年，P.H.B.Talkot確定水稻紋枯病菌病原菌有性世代為Thanatephoruscucumeris，無性世代為R.solaniJ.G.Kühn，至此水稻紋枯病菌的有性世代和無性世代的學名正式統(tǒng)一雙命名法麥長管蚜觸角長于體長，腹管長過腹未，額瘤明顯，有翅型前翅中脈3叉黍縊管蚜觸角短于體長，腹管短不過腹末，額瘤不明顯，有翅型前翅中脈3叉圖2麥長管蚜Macrosiphumavenae(Fabricius)圖3麥黍縊管蚜Rhopalosiphumpadi(Linnaeus)第一個每一物種名稱必須由兩個拉丁詞或拉丁化的字構成詞為“屬名”，屬名的第一個字母必須大寫，相當于“姓”第二個詞為“種加詞”，相于“名”第三個詞為該植物命名人名的縮寫形式在形態(tài)種的范疇中,種的限定是通過建立在比較形態(tài)學基礎上性狀的組合完成的絲核菌可比較的形態(tài)特征少且不穩(wěn)定,形態(tài)種概念在絲核菌分類上有很大局限性絲核菌屬設立絲核菌屬(Rhizoctonia)基本依據為:(1)無性世代不形成任何孢子;(2)形成結構均一的菌核,從菌核四周長出菌絲:(3)菌絲寄生于活體植物根部1915年,Duggar根據營養(yǎng)菌絲的特征又補充了3點依據:菌絲分枝在其基部縊縮;近基部形成隔膜;菌絲分枝呈直角或銳角菌絲隔膜單層,中間有1個大的膜孔,并伴有2至多個伏魯寧體的,是子囊絲核菌菌絲隔膜3層結構,具有桶孔隔膜的,是擔子絲核菌立枯絲核菌種的特征立枯絲核菌的特征：(1)在遠基的菌絲隔膜附近發(fā)生分枝,分枝角度變化大,開始近直角,以后為銳角;(2)分枝的菌絲在發(fā)生點縊縮;(3)分枝點附近形成一隔膜;(4)形成結構近乎均一的菌核,但形態(tài)和大小不一;(5)寄主范圍廣,產生許多不同的癥狀,包括猝倒、地下器官的腐爛、下胚軸和莖葉的枯萎、果實和種子的腐爛;(6)有性階段屬于擔子菌;(7)具有明顯的桶孔隔膜;(8)旺盛生長的菌絲細胞為多核R.solani各菌株間在病理學、生理生化、形態(tài)學的差異很大，目前還是視R.solani為集合種或復合種，這也使得R.solani種下群的研究與劃分顯得必要病理分類法依據：抑制種子發(fā)芽的程度，對菜豆莖與葉的寄生性，稻葉鞘的病征，致病性與溫度影響等差異，（松浦義及高橋棉，1955）馬鈴薯黑痣病菌型胡麻穿孔性葉枯病菌型水稻紋枯病菌型藺草葉枯病菌型低溫病菌型菌絲融合群分類法菌絲融合：兩個菌絲尖端接觸后壁溶解，由兩個細胞融合為一個細胞，細胞質也融合在一起分為完全融合（Perfectfusion）和不完全融合（Imperfectfusion），完全融合:指親緣關系較近的同種內不同菌株間，或同一個菌株的不同個體或同一個菌絲的不同分枝間的菌絲融合，融合后菌絲細胞正常生長；不完全融合：發(fā)生在親緣關系較遠的菌株間，兩菌絲尖端接觸后也發(fā)生壁的溶解，緊接著接觸的兩細胞的細胞質和細胞核崩解，兩融合的菌絲死亡。菌絲融合群分類法菌絲融合常發(fā)生于子囊菌門，擔子菌門和半知菌門，例如毛霉科的許多真菌及稻瘟病菌，油菜核盤菌，玉蜀黍赤霉菌，玉米灰斑病菌。鞭毛菌門和接合菌門則完全不發(fā)生菌絲融合是基因控制的行為，引發(fā)菌絲融合的刺激物似乎不完全是種的特異性，種間，屬間甚至亞門間的菌絲融合都能發(fā)生。如好食脈胞菌于粗糙脈胞菌的種間融合，好食類脈胞菌同蔥腐爛葡萄孢的屬間融合，毛霉屬同核盤菌的亞門間的菌絲融合。有些同一屬不同種，種間則完全不融合，同一種不同菌系間完全不融合，甚至同一個菌株不同單個擔孢子的菌絲不發(fā)生融合。菌絲融合群R.solani目前有12個融合群，至少18個融合亞群融合群有一定的地理分布,與植物種類也存在一定聯(lián)系AG1～4被認為是全球性菌珠;AG5在加拿大、德國、以色列、日本、美國、中國等國家報道;AG6在以色列和日本;AG7在日本;AG—8在澳大利亞;AG—BI在日本。從分布上看,AG1～AG7和AG—BI在日本均有分布。但由于除AG1～AG5外,其他融合群在80年代后期才被陸續(xù)鑒定出,因此其分布還有待以進一步考察旱田土壤中的R.solani各菌絲融合群，是從未耕種土壤的R.solani演化而來中國立枯絲核菌，張?zhí)鞎裕?994融合群AG-1AG-2AG-3AG-4AG-5AG-6~12寄主及分離菌株來源禾本科、豆科、亞麻科、茄科、石竹科、菊科、十字花科等17科土壤十字花科、禾本科、等8科17屬以上的植物土壤最主要的寄主植物是茄科植物，尤為馬鈴薯，故有馬鈴薯致病型，土壤主要引起苗立枯，如棉花立枯病。偏向于危害苗期植物，故有苗立枯病型土壤茄科、豆科及牛蒡屬、甜菜屬等8個屬土壤非重要病原菌，AG—6和AG—BI僅從未耕作土壤中分離到AG-10只在蔸蘭屬上分離到中國立枯絲核菌，張?zhí)鞎裕?994菌絲融合群表112個菌絲融合群分離來源比較血清學技術GC含量DNA序列同源性與融合群分類的一致性實驗結果與融合群相符合，但對融合亞群間的不同性未做明確區(qū)分同一融合群內分離物DNA和GC含量相似,他們提出將每個融合群視為一個遺傳上獨立的實體立枯絲核菌的所有種下群可以被鑒定為屬于同一個種在同一個致病型DNA有90%以上的同源性AG—BI與AG2—1、AG2—2、AG3、AG6等之間有部分同源(15%～59%)其他融合群間DNA的同源性很低(<14%)可以把一個融合群視為獨立的遺傳型（DNA重組動力學）表2生理生化、分子方法驗證菌絲融合群橋接現(xiàn)象圖5六個融合群的橋接關系圖5表明了其中的融合群的橋接關系，AG1,4,5,7,9,10未發(fā)現(xiàn)與其他群產生融合現(xiàn)象，這些橋接現(xiàn)象也是不能將融合群看作獨立種的原因之一DNA序列同源性方法：DNA重組動力學應用分光光度分析方法研究了立枯絲核菌的融合群及種內群的遺傳關系。在同一個致病型中的分離物間觀察到DNA有很高的同源性(90%以上)。AG—BI與AG2—1、AG2—2、AG3、AG6等之間有部分同源(15%～59%),這可能與AG—BI的分離菌和其他4個群都能發(fā)生融合的原因有關。在其他融合群間DNA的同源性很低(<14%)。Kuninaga和Yokosawa在AG—4中提出一個新概念“同質群”(HG)。測定的14個分離物中有6個顯出高的同源性,范圍是88.5%～92.6%(HG—I)。另外8個分離物也顯出高的同源性,范圍是88.7%～100%(HG—ê)。如果以HG—I與HG—ê相比較,二者間的DNA同源性水平相當?shù)?30.9%～47.9%)。因此,可以把一個融合型ISG視為獨立的遺傳型〔18,22〕。(Kuninaga等)前景多核菌絲融合遺傳分子研究研究顯示蜥蜴進化速度極快可半年內完成[環(huán)球在線消息：據美國《科學》雜志刊登的一項最新研究稱，進化并非如我們所想的那樣，是一個極其漫長的過程，進化生物學家發(fā)現(xiàn)，生活在巴哈馬群島的一種蜥蜴，面對新的捕食者時，在短短6個月的時間內，身體和行為就能完成一次進化。在一年時間內，這種蜥蜴把家從地面搬到高高的樹枝上，兩種截然不同的生活環(huán)境也讓蜥蜴的身體隨之發(fā)生變化———它們的腿竟然像變魔術般地忽長忽短。引入天敵，12個月的時間，蜥蜴的腿忽長忽短由美國哈佛大學喬納森·羅索斯帶領的研究小組在位于美國佛羅里達州東南海岸對面的巴哈馬群島的12個小島上，對棕色變色蜥蜴進行了研究。研究人員將一種較大的肉食性蜥蜴引入其中的6個小島，而另外的6個小島則不投放肉食性蜥蜴，以作對照，觀察它們迅速出現(xiàn)的變化情況。科學家在研究開始6個月和12個月之后，分別統(tǒng)計小島上貼有標記的棕色變色蜥蜴的數(shù)量。結果發(fā)現(xiàn)，6個月后，引入肉食性蜥蜴島上的棕色變色蜥蜴數(shù)量少了一半多。而且，有肉食性蜥蜴的島上，幸存者多是長腿蜥蜴?？茖W家認為，此結果是因為長腿蜥蜴較短腿蜥蜴跑得更快。適者生存，于是，棕色變色蜥蜴的腿紛紛變長了，以便能更好地躲避捕食者的捕獲。在接下來的觀察中，研究人員發(fā)現(xiàn)，經過前6個月與捕食者的“殊死搏斗”，幸存的棕色變色蜥蜴紛紛改變策略，當其地面的住所被捕食者發(fā)現(xiàn)后，它們就會逃到樹枝上躲避“殺身之禍”。6個月之后，研究人員再次測量的結果卻令人大吃一驚，這些蜥蜴的腿竟然又變短了。而在另外6個沒有引入肉食性蜥蜴的小島上，12個月之內，蜥蜴的腿長則沒有明顯區(qū)別。一年內身體和行為完成兩次進化，印證了達爾文的自然選擇理論剛剛把腿變長的蜥蜴為何又把腿變短了呢？科學家表示，蜥蜴的腿再次變短是因為短腿蜥蜴更能適應在細小樹枝上的活動，這有助于它們避免成為別人的美餐。于是，短短的6個月之中，蜥蜴又變成了粗短腿，以適應攀樹枝生涯。而且研究人員預測，經過一段時間后，引入肉食性蜥蜴的島上的棕色變色蜥蜴，腿會變得更短。在12個月的時間中，棕色變色蜥蜴的身體和行為進化了兩次，以躲避捕食者，印證了達爾文的自然選擇理論。研究人員在報告中說，“我們看到，進化在短期內戲劇性地改變了方向，甚至一代動物都是這樣?！绷_索斯解釋，從生活在地面到棲身于高高的樹枝上，這一生活環(huán)境的變化顯然導致了棕色變色蜥蜴的腿忽長忽短，這種戲劇性的一正一反的相反進化。而且在進化過程中，行為靈活性能最快地發(fā)生改變。羅索斯還補充說：“進化生物學雖然是自然的歷史科學，但微觀進化實驗和宏觀進化歷史分析的結合更能充分了解生物多樣性的起源。最近的研究表明，進化生物學可以在短期內進行研究，預測結果也能進行實驗加以證實。我們先預測，然后證實，蜥蜴的腿長在自然選擇下向相反方向進化。”

研究人員所研究的這種新西蘭大蜥蜴，目前也僅僅生存在新西蘭。早在在200萬年前的上三疊紀時期（UpperTriassicperiod），它曾經與早期恐龍同時生存在地球上，可以說新西蘭大蜥蜴是地球上的活化石。在一份對新西蘭大蜥蜴的研究報告中，艾倫·威爾遜分子生態(tài)與進化研究中心（AllanWilsonCentreforMolecularEcologyandEvolution）的進化學專家大衛(wèi)·蘭伯特與他的團隊對有著8000年歷史的古代新西蘭大蜥蜴骨骼進行了研究，他們將骨骼中的DNA序列復原。之后他們驚訝