光合作用 2課件

光合作用什么是光合作用？

光合作用是綠色植物將來(lái)自太陽(yáng)的能量轉(zhuǎn)化為化學(xué)能(糖)的過程。生態(tài)系統(tǒng)的“燃料”來(lái)自太陽(yáng)能。綠色植物在光合作用中捕獲光能，并將其轉(zhuǎn)變?yōu)樘妓衔锎鎯?chǔ)化學(xué)能。然后能量通過食草動(dòng)物吃植物和食肉動(dòng)物吃食草動(dòng)物這樣的過程，在生態(tài)系統(tǒng)的物種間傳遞。這些互動(dòng)形式組成了食物鏈。作用機(jī)理

植物與動(dòng)物不同，它們沒有消化系統(tǒng)，因此它們必須依靠其他的方式來(lái)進(jìn)行對(duì)營(yíng)養(yǎng)的攝取。就是所謂的自葉綠體養(yǎng)生物。對(duì)于綠色植物來(lái)說，在陽(yáng)光充足的白天，它們將利用陽(yáng)光的能量來(lái)進(jìn)行光合作用，以獲得生長(zhǎng)發(fā)育必需的養(yǎng)分。

這個(gè)過程的關(guān)鍵參與者是內(nèi)部的葉綠體。葉綠體在陽(yáng)光的作用下，把經(jīng)由氣孔進(jìn)入葉子內(nèi)部的二氧化碳和由根部吸收的水轉(zhuǎn)變成為淀粉，同時(shí)釋放氧氣。光反應(yīng)過程條件：光照、光合色素、光反應(yīng)酶場(chǎng)所：葉綠體的類囊體薄膜。(色素）光合作用的反應(yīng)：水+二氧化碳→有機(jī)物（主要是淀粉）+氧氣（光和葉綠體是條件）過程：①水的光解：2H2O→4[H]+O2(光和葉綠體中的色素的催化下）。②ATP的合成：ADP+Pi+能量→ATP（光、酶和葉綠體中的色素的催化下）影響因素：光照強(qiáng)度、CO2濃度、水分供給、溫度、酸堿度、礦質(zhì)元素等。

暗反應(yīng)過程條件：碳反應(yīng)酶場(chǎng)所：葉綠體基質(zhì)影響因素：溫度、CO2濃度、酸堿度等過程：不同的植物，碳反應(yīng)的過程不一樣，而且葉片的解剖結(jié)構(gòu)也不相同。這是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)的結(jié)果。碳反應(yīng)可分為C3、C4和CAM三種類型。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。對(duì)于最常見的C3的反應(yīng)類型，植物通過氣孔將CO2由外界吸入細(xì)胞內(nèi)，通過自由擴(kuò)散進(jìn)入葉綠體。葉綠體中含有C5。起到將CO2固定成為C3的作用。C3再與NADPH在ATP供能的條件下反應(yīng)，生成糖類（CH2O）并還原出C5。被還原出的C5繼續(xù)參與碳反應(yīng)。階段比較聯(lián)系：光反應(yīng)和碳反應(yīng)是一個(gè)整體，二者緊密聯(lián)系。光反應(yīng)是碳反應(yīng)的基礎(chǔ)，光反應(yīng)階段為碳反應(yīng)階段提供能量（ATP、NADPH）和還原劑（NADPH），碳反應(yīng)產(chǎn)生的ADP和Pi為光反應(yīng)合成ATP提供原料。光合色素

光合色素(photosyntheticpigment)在光合作用中參與吸收、傳遞光能或引起原初光化學(xué)反應(yīng)的色素。光合色素存在于葉綠體基粒，包含葉綠素、反應(yīng)中心色素和輔助色素。

植物含有幾種類型的葉綠素，它們之間的差別在于烴側(cè)鏈的不同。葉綠素a存在于能進(jìn)行光合作用的真核生物和藍(lán)細(xì)菌中。大多數(shù)能進(jìn)行光合作用的細(xì)胞還有第二種類型的葉綠素，即葉綠素b或葉綠素c。在高等植物和綠藻的細(xì)胞中含有葉綠素b,而在其它一些類型的細(xì)胞中含有葉綠素c葉綠素a、b的吸收峰過程葉綠體膜上的兩套光合作用系統(tǒng)：光合作用系統(tǒng)和光合作用系統(tǒng)，在光照的情況下，分別吸收680nm和700nm波長(zhǎng)的光子（以藍(lán)紫光為主，伴有少量紅色光），作為能量，將從水分子光解過程中得到電子不斷傳遞，（能傳遞電子得僅有少數(shù)特殊狀態(tài)下的葉綠素a)最后傳遞給輔酶二NADP+。而水光解所得的氫離子則因?yàn)轫槤舛炔钔ㄟ^類囊體膜上的蛋白質(zhì)復(fù)合體從類囊體內(nèi)向外移動(dòng)到基質(zhì)，勢(shì)能降低，其間的勢(shì)能用于合成ATP，以供暗反應(yīng)所用。而此時(shí)勢(shì)能已降低的氫離子則被氫載體NADP+帶走。一分子NADP+可攜帶兩個(gè)氫離子，NADP+2e-+H+=NADPH。還原性輔酶二DANPH則在暗反應(yīng)里面充當(dāng)還原劑的作用。循環(huán)電子傳遞鏈：

電子從光系統(tǒng)1出發(fā)→初級(jí)接受者(Primaryacceptor)→鐵氧化還原蛋白(Fd)→細(xì)胞色素復(fù)合體(CytochromeComplex)→質(zhì)粒藍(lán)素(含銅蛋白質(zhì))(Pc)→光系統(tǒng)1。循環(huán)電子傳遞鏈不會(huì)產(chǎn)生氧氣，因?yàn)殡娮觼?lái)源并非裂解水。最后會(huì)生產(chǎn)出ATP。非循環(huán)電子傳遞鏈：

電子從光系統(tǒng)2出發(fā)→初級(jí)接受者（Primaryacceptor）→質(zhì)粒醌（Pq）→細(xì)胞色素復(fù)合體（CytochromeComplex）→質(zhì)粒藍(lán)素（含銅蛋白質(zhì)，Pc）→光系統(tǒng)1→初級(jí)接受者→鐵氧化還原蛋白（Fd）→NADP+還原酶（NADP+reductase）非循環(huán)電子傳遞鏈從光系統(tǒng)2出發(fā)，會(huì)裂解水，釋出氧氣，生產(chǎn)ATP與NADPH。非循環(huán)電子傳遞鏈中，細(xì)胞色素復(fù)合體會(huì)將氫離子打到類囊體里面。高濃度的氫離子會(huì)順著高濃度往低濃度的地方流這個(gè)趨勢(shì)，像類囊體外擴(kuò)散。但是類囊體膜是雙層磷脂膜，對(duì)于氫離子移動(dòng)的阻隔很大，它只能通過一種叫做ATP合成酶(ATPSynthase)的通道往外走。途中正似水壩里的水一般，釋放它的位能。經(jīng)過ATP合成酶時(shí)會(huì)提供能量、改變它的形狀，使得ATP合成酶將ADP和磷酸合成ATP。NADPH的合成沒有如此戲劇化，就是把送來(lái)的電子與原本存在于基質(zhì)內(nèi)的氫離子與NADP+合成而已。值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此當(dāng)ATP不足時(shí)，相對(duì)來(lái)說會(huì)造成NADPH的累積，會(huì)刺激循環(huán)式電子流之進(jìn)行。光合磷酸化

P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應(yīng)中心D1蛋白上的一個(gè)酪氨酸側(cè)鏈）得到電子而還原；Z+再?gòu)姆叛鯊?fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。光合作用電子傳遞鏈2H2O→O2+４Ｈ++4e-在另一個(gè)方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質(zhì)體醌從光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體上游離下來(lái)，另一個(gè)氧化態(tài)的質(zhì)體醌占據(jù)其位置形成新的QB。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，同時(shí)將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側(cè)的含銅蛋白質(zhì)體藍(lán)素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統(tǒng)Ⅱ。P700被光能激發(fā)后釋放出來(lái)的高能電子沿著A0→A1→4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ferredoxin，F(xiàn)D）。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。

一對(duì)電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個(gè)H+，2個(gè)來(lái)源于H2O光解，2個(gè)由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來(lái)，在基質(zhì)外一個(gè)H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動(dòng)ADP和Pi結(jié)合形成ATP。ATP合酶，即CF1-F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結(jié)構(gòu)。CF0嵌在膜中，由4種亞基構(gòu)成，是質(zhì)子通過類囊體膜的通道

固碳作用固碳作用實(shí)質(zhì)上是一系列的酶促反應(yīng)。生物界有幾種固碳方法，主要是卡爾文循環(huán)，但并非所有行光合作用的細(xì)胞都使用卡爾文循環(huán)進(jìn)行碳固定，例如綠硫細(xì)菌會(huì)使用還原性三羧酸循環(huán)，綠曲撓菌會(huì)使用3-羥基丙酸途徑，還有一些生物會(huì)使用核酮糖-單磷酸途徑和絲氨酸途徑進(jìn)行碳固定。場(chǎng)所：葉綠體基質(zhì)影響因素：溫度，二氧化碳濃度過程：不同的植物，固碳作用的過程不一樣，而且葉片的解剖結(jié)構(gòu)也不相同。這是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)的結(jié)果。固碳作用可分為C3,C4和CAM（景天酸代謝）三種類型（見下文）。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。循環(huán)可分為三個(gè)階段:羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會(huì)將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個(gè)五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應(yīng)的意義是，把原本并不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨后能被還原。但這種六碳化合