生物種及其變異與進(jìn)化課件

5生物種及其變異與進(jìn)化教學(xué)目標(biāo)：1、理解生物物種的概念2、掌握種群的遺傳、變異與自然選擇基本規(guī)律3、掌握物種形成過程、形成方式教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)：1、重點(diǎn)：

物種的概念、表型的自然選擇、物種形成過程、形成方式2、

難點(diǎn)：

變異、自然選擇、遺傳漂變、遺傳瓶頸、建立者效應(yīng)5生物種及其變異與進(jìn)化教學(xué)目標(biāo)：5生物種及其變異與進(jìn)化概述5.1生物種的概念5.2物種的遺傳變異與選擇5.3物種形成小結(jié)課后作業(yè)參考文獻(xiàn)5生物種及其變異與進(jìn)化概述課后作業(yè)概述種群的遺傳結(jié)構(gòu)、進(jìn)化機(jī)制和物種形成種群的與是種群動態(tài)過程兩個方面，與種群的基因庫、種群個體的基因型及表現(xiàn)型直接相關(guān)。種群個體攜帶有利基因，生理適應(yīng)環(huán)境能力較強(qiáng)，個體存活力較高，種群數(shù)量上升，從而改變種群的選擇壓力，導(dǎo)致種群基因型和表現(xiàn)型頻率的變化。是結(jié)合種群遺傳學(xué)研究的種群生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)之一。數(shù)量變化質(zhì)量變化概述種群的遺傳結(jié)構(gòu)、進(jìn)化機(jī)制和物種形成種群的概述種群內(nèi)個體可相互交配，共有一個

(genebank)?；蛐停╣enotype）：表現(xiàn)型（phenotype）:基因頻率：基因庫種群內(nèi)每一個個體的基因組合。種的遺傳本質(zhì)，是生物性狀表現(xiàn)所必須具備的內(nèi)在因素；遺傳基因的表達(dá)與環(huán)境共同作用的結(jié)果，是能夠直接觀察所感受到的生物的結(jié)構(gòu)和功能。是與環(huán)境結(jié)合后實(shí)際表現(xiàn)出的可見性狀。生物在將自身的遺傳基因傳遞給下一代時，是按照不同的頻率傳遞的?；蝾l率會受到突變、選擇、漂變、遷移等因素的影響而變化。概述種群內(nèi)個體可相互交配，共有一個(概述物種的進(jìn)化過程：新物種形成種群表現(xiàn)為基因頻率從一個世代到另一個世代的連續(xù)變化過程。是進(jìn)化過程中的決定性階段。是遺傳單位，進(jìn)化單位、物種的存在單位。概述物種的進(jìn)化過程：表現(xiàn)為基因頻率從一個世代到另一個世代的5.1生物種的概念物種（species）是生物多樣性的基礎(chǔ)。Ray《植物志》：種是“

”，具有通過繁殖而永遠(yuǎn)延續(xù)的特點(diǎn)。1753年，C.Linna《植物種志》：種是形態(tài)相似的個體的集合，

。缺點(diǎn)：林奈的種概念與現(xiàn)代生物學(xué)種概念區(qū)別在于：他認(rèn)為物種是不變的、獨(dú)立的，種間沒有親緣關(guān)系。達(dá)爾文：認(rèn)為一個物種可變?yōu)榱硪粋€物種，種間存在不同程度的親緣關(guān)系。缺點(diǎn)：過分強(qiáng)調(diào)個體差異和種間的連續(xù)性，把物種看做人為的分類單位，認(rèn)為物種是為方便起見任意用來表示一群親緣關(guān)系密切的個體的。形態(tài)相似的個體之集合

同種個體可以自由交配，能產(chǎn)生可育的后代，不同種之間的雜交則不育5.1生物種的概念物種（species）是生物多樣性的基礎(chǔ)5.1生物種的概念近代物種的概念：生物種是一些具有一定的

。屬于一個種的種群之間，以及同種所有的個體成員之間的形態(tài)與遺傳的相似性大于它們與其他物種成員的相似性。形態(tài)和遺傳相似性的種群優(yōu)點(diǎn)：承認(rèn)種內(nèi)個體間的差異，將種內(nèi)個體的共性抽象提升，并同時承認(rèn)種間個體的差異。5.1生物種的概念近代物種的概念：形態(tài)和遺傳相似性的種群優(yōu)5.1生物種的概念1963年，美國現(xiàn)代生物學(xué)家E.Mayr認(rèn)為“能實(shí)際地或潛在地彼此雜交的種群的集合構(gòu)成一個種”，而“種群是某一地區(qū)具有實(shí)際或潛在雜交能力的個體的集群”。E.Mayr（1982）認(rèn)為“物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置?！?.1生物種的概念1963年，美國現(xiàn)代生物學(xué)家E.Mayr5.1生物種的概念不同物種存在明顯的形態(tài)上的不連續(xù)性和不同形式的生殖隔離。物種是由內(nèi)在因素（生殖、遺傳、生理、生態(tài)、行為）聯(lián)系起來的個體的集合，是自然界中的一個基本進(jìn)化單位和功能單位。例：水稻和玉米，馬和驢。生殖隔離是種間不連續(xù)性的根本原因。但不能應(yīng)用于無性生殖的生物。5.1生物種的概念不同物種存在明顯的形態(tài)上的不連續(xù)性和不同總結(jié)物種是一個可隨時間進(jìn)化改變的個體集合。同種個體共有遺傳基因庫，并與其他物種生殖隔離，使種群保持相對穩(wěn)定的基因庫，抵消有性生殖帶來的遺傳不穩(wěn)定性。物種是進(jìn)化的單位。生殖隔離和進(jìn)化是導(dǎo)致物種之間表型分異的原因。而物種的分異是生物對環(huán)境異質(zhì)性的應(yīng)答，使不同物種適應(yīng)不同的局部環(huán)境。是生物與環(huán)境相互作用、相互適應(yīng)的產(chǎn)物。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。不同物種因其不同的適應(yīng)特征而在生態(tài)系統(tǒng)中占有不同的生態(tài)位。物種是維持生態(tài)系統(tǒng)能流、物流和信息流的關(guān)鍵?？偨Y(jié)物種是一個可隨時間進(jìn)化改變的個體集合。同種個體共有遺傳基5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.1基因、基因庫和基因頻率5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)5.2.4表型的自然選擇類型5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.1基因、基因庫和基因頻5.2.1基因、基因庫和基因頻率基因是遺傳單位，是帶有可產(chǎn)生特定蛋白質(zhì)的遺傳密碼的DNA片段?；蚴浅蓪Y(jié)構(gòu)，由兩個等位基因構(gòu)成。座位：等位基因在染色體上占據(jù)的位置。純合基因個體：在一個座位上有兩個相同的等位基因的個體。雜合基因個體：在一個座位上有兩個不同的等位基因的個體。共顯性：兩個等位基因都得到表達(dá)的，稱共顯性。顯性：通常只有一個等位基因得到表達(dá)的，表達(dá)的等位基因相對另一基因?yàn)轱@性的。隱性：不表達(dá)的等位基因?yàn)殡[性的。隱性的等位基因同樣可被遺傳給后代，在沒有顯性基因的情況下可以得到表達(dá)。多基因表達(dá)性狀：由許多座位上的許多基因甚至是不同染色體上的基因控制的性狀。如人的身高就是多基因表達(dá)性狀。相反，一個基因也影響許多性狀。5.2.1基因、基因庫和基因頻率基因是遺傳單位，是帶有可產(chǎn)5.2.1基因、基因庫和基因頻率基因庫：種群內(nèi)存在的所有的基因組和等位基因。彼此隔離沒有雜交的種群具有隔離的基因庫。個體所攜帶的基因隨著死亡、遷出從基因庫中丟失，通過突變或遷入使新基因進(jìn)入基因庫。基因型頻率：種群內(nèi)每個基因型所占的比例?；蝾l率：在種群中不同基因所占的比例。5.2.1基因、基因庫和基因頻率基因庫：種群內(nèi)存在的所有的基因型頻率、基因頻率和哈代-魏伯格定律

假設(shè)一對等位基因A、a。親代AA×aa（隨機(jī)交配）

(50%)(50%)F1代Aa×Aa（雜交）F2代AA，Aa，aa基因型頻率:(25%)(50%)(25%)子代產(chǎn)生配子的基因頻率：A=25%+1/2(50%)=50%a=1/2(50%)+25%=50%哈代-魏伯格定律(Hardy-WeinbergLaw):

是指在一個巨大的、個體交配完全隨機(jī)、沒有其他因素干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。這種狀態(tài)稱為種群的遺傳平衡狀態(tài)?；蛐皖l率、基因頻率和哈代-魏伯格定律假設(shè)一對等位5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

變異(variation)變異既是進(jìn)化的產(chǎn)物，又是進(jìn)化的根據(jù)。變異類型：種群內(nèi)的變異包括遺傳物質(zhì)的變異、基因表達(dá)的蛋白質(zhì)（特別是酶）的變異和表現(xiàn)型的數(shù)量性狀的變異。變異來源：基因突變和染色體突變。基因突變中基因重組導(dǎo)致很多變異。染色體變異包括染色體結(jié)構(gòu)的變化和數(shù)量的改變，如染色體畸變和多倍體的形成。種群內(nèi)的遺傳變異度量：可用多態(tài)座位比例和每個座位的平均雜合性度量。自然種群中存在大量蛋白質(zhì)和酶的多態(tài)性。常采用凝膠電泳技術(shù)識別與特定等位基因相關(guān)聯(lián)的同工酶或別構(gòu)酶。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

變異DissectionofthrumandpinflowersofPrimulavulgarisFrom/Polymorphism_(biology)5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

變異(variation)多態(tài)現(xiàn)象(polymorphism)：種群中許多等位基因的存在導(dǎo)致一種群中一種以上的表現(xiàn)型，這種現(xiàn)象叫做多態(tài)現(xiàn)象。如歐洲櫻草的三種花式。花柱很長，伸出花冠之外花柱很短，在花冠中部花柱與花藥在同一水平的等花柱花Dissectionofthrumandpinfl5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

自然選擇變異是自然選擇的基礎(chǔ)。自然選擇不能出現(xiàn)的情形：選擇中性：不同基因型的個體具有相同的存活和生育能力，沒有自然選擇，這樣的基因型之間，稱為選擇中性。不同基因型的個體在存活能力和生育能力上有區(qū)別，但其區(qū)別與基因沒有聯(lián)系，自然選擇同樣不能出現(xiàn)。自然選擇只能出現(xiàn)在具有不同存活和生育能力的、遺傳上不同的基因型個體之間。即當(dāng)各基因型個體在適合度上存在差異時，自然選擇就起了作用。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

自然選適合度適合度（fitness）：是分析估計生物所具有的各種特征的適應(yīng)性及其在進(jìn)化過程中繼續(xù)往后代傳遞的能力的常用指標(biāo)。以基因型個體的平均生殖力乘以存活率算出。

W=mlW—適合度；m—基因型個體生育力；l—基因型個體存活率某一基因型個體適合度實(shí)際上就是它下一代的平均后裔數(shù)。適合度高，基因庫中的基因頻率將隨世代而增大；適合度低的，將隨世代而減少?；驇熘腥粲幸浑[性致死基因，通過自然選擇將逐漸從基因庫中被淘汰。選擇系數(shù)（selectivecoefficient）：表示自然選擇強(qiáng)度的指標(biāo)。選擇系數(shù)（s）=1-相對適合度（w）例：某種群A1A1、A1A2、A2A2基因型個體，其適合度分別為W11=2,W12=1和W22=0.5，則相對適合度為：

w11=W11/W11=1，w12=W12/W11=0.5，w22=W22/W11=0.25

故，選擇系數(shù)（s）=w間的最大差值=1-0.25=0.75適合度適合度（fitness）：是分析估計生物所具有的各種特5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

遺傳漂變遺傳漂變（geneticdrift）：是在種群中不能解釋為自然選擇的基因頻率的變化。是基因頻率的隨機(jī)變化，僅偶然出現(xiàn)，在小種群中更加明顯。特性：隨機(jī)性；變化無方向性，增加、減少或上下波動；偶然性（等位基因可能被后代不完全表達(dá)或不表達(dá)，也可能過量表達(dá)）

；遺傳漂變的強(qiáng)度取決于種群的大小。種群越大，遺傳漂變越弱，種群越小，遺傳漂變越強(qiáng)?？捎梅N群大小的倒數(shù)，作為遺傳漂變的強(qiáng)度指標(biāo)。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

遺傳漂變5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

遺傳漂變大種群一般不會因遺傳漂變而出現(xiàn)取樣效應(yīng)的問題，而小種群則因遺傳漂變，使得后代的基因頻率不同于親代種群。這種隨機(jī)變化可以使等位基因從種群中完全丟失，以至在座位上僅留下一個基因。若這種情況持續(xù)固定發(fā)生會導(dǎo)致遺傳變異從種群中喪失。可見，存活者的基因可能不能完全代表死亡發(fā)生前的種群。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

遺傳漂變5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

進(jìn)化動力自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動力。比較自然選擇強(qiáng)度和遺傳漂變強(qiáng)度的方法：選擇強(qiáng)度（用選擇系數(shù)s表示）＞遺傳漂變強(qiáng)度，且大10倍或更多，可對遺傳漂變強(qiáng)度忽略不計。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

進(jìn)化動力自然選擇和遺傳5.2.3

遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)

遺傳瓶頸遺傳瓶頸：一個種群在某一時期由于環(huán)境災(zāi)難或過捕等原因數(shù)量急劇下降，這種現(xiàn)象便稱為這個種群正經(jīng)歷遺傳瓶頸。后果：遺傳瓶頸會伴隨基因頻率的變化和總遺傳變異的下降。一方面，經(jīng)過瓶頸，若種群一直很小，由于遺傳漂變，遺傳變異會迅速降低，最后可能致使種群滅絕。另一方面，種群數(shù)量在經(jīng)過瓶頸后也可能逐步恢復(fù)。如北方象海豹。但種群遺傳變異水平非常低。遺傳變異一旦從種群消失，就只能通過突變（會需要許多代），或通過與一個遺傳性不同的種群混合再次積累。5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)

遺傳瓶頸遺5.2.3

遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)

建立者效應(yīng)建立者種群（founderpopulation）：以一個或幾個個體為基礎(chǔ)就可能在空白生境中建立一個新種群。在新種群中，遺傳變異和特定基因?qū)⑼耆蕾囘@少數(shù)幾個移植者的基因型。建立者效應(yīng)（foundereffect）：由于取樣誤差，新隔離的移植種群的基因庫會和母種群產(chǎn)生分歧，且由于二者所處地域不同，選擇壓力不同，使建立者種群和母種群的差異越來越大。這種現(xiàn)象稱為建立者效應(yīng)。在極端情況下，一個新種群的建立可能來自一個懷孕的雌體或單個可自交的植物種子。如果移植者帶有母種群中很稀少的等位基因，則該基因在建立者中普遍存在。如南非的布爾人主要來自1652年上岸的一船20個移民后代，最初的移民中有一個荷蘭男性，帶有遺傳性舞蹈病基因，今天的布爾人此病高發(fā)病率。5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)

建立者效應(yīng)5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)5.2.4表型的自然選擇類型當(dāng)某些表型性狀的差異平均起來能造成存活率或生殖率上一致性的差異時，就出現(xiàn)了選擇的機(jī)會。如果表型變異僅由環(huán)境直接作用造成的，即使更易存活或繁殖更高，后代的表型分布仍將與前一世代一樣。表型的自然選擇模式可分為3類：穩(wěn)定選擇（stabilizingselection）：當(dāng)環(huán)境條件對處于種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線中間的個體是最適時，選擇淘汰兩側(cè)極端個體，屬于穩(wěn)定選擇。如人類出生體重3.3kg時死亡率最低，偏離該重量的兩側(cè)極端重量死亡率最高。人的出生重的穩(wěn)定選擇（組織圖示初生重分布，曲線代表死亡率）（仿Krebs,1985）（來源于《普通生物學(xué)》，孫濡泳，1993）定向選擇（directionalselection）：表型與適合度的關(guān)系是單向的，選擇對一側(cè)極端個體有利，則選擇屬定向型。如大部分的人工選擇。分裂選擇（disruptiveselection

）：如果種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線兩側(cè)的表型具有高適合度，而中間的表型適合度低，則選擇是分裂的或岐化的。5.2.4表型的自然選擇類型當(dāng)某些表型性狀的差異平均起來能5.2.4表型的自然選擇類型自然選擇的結(jié)果形成生物的適應(yīng)性。但適應(yīng)性并不是“最好”的表現(xiàn)型。因?yàn)樽匀贿x擇只是對現(xiàn)有的表現(xiàn)型進(jìn)行選擇，而現(xiàn)有的表現(xiàn)型未必包括最好的表現(xiàn)型。另外，環(huán)境和種群基因庫是經(jīng)常變化的，因而適應(yīng)是相對的。達(dá)爾文提及的自然選擇是個體選擇。除了個體選擇，還有以下幾個生物學(xué)單位的選擇：5.2.4表型的自然選擇類型自然選擇的結(jié)果形成生物的適應(yīng)性配子選擇（gamete

selection）：選擇對基因頻率的影響發(fā)生在配子上，稱配子選擇。如生長較快的花粉管有更多的機(jī)會使卵受精，此性狀若由基因控制，則選擇就會起作用，影響基因頻率。親屬選擇（kin

selection）：如果個體的行為有利于其親屬的存活能力和生育能力的提高，并且親屬個體具有同樣的基因，則可出現(xiàn)親屬選擇。親屬選擇對種群的社會結(jié)構(gòu)有重要的影響。群體選擇（groupselection）：一個物種種群如果可以分割為彼此多少不相連續(xù)的小群，自然選擇可在小群間發(fā)生，稱為群體選擇。性選擇（sexualselection）：動物在繁殖期經(jīng)常為獲得交配權(quán)而通過某些表型性狀或行為進(jìn)行競爭，如美麗的色彩和羽毛，強(qiáng)壯的身軀，雄鹿發(fā)達(dá)的角等。由于競爭獲勝者能優(yōu)先獲得交配權(quán)，從而使這些有利于繁殖競爭的性狀被選擇而在后代中強(qiáng)化發(fā)展。配子選擇（gameteselection）：選擇對基因頻率5.3物種形成5.3.1物種形成及其過程5.3.2物種形成方式：一般可分為3類。異域性物種形成鄰域性物種形成同域性物種形成5.3物種形成5.3.1物種形成及其過程5.3.1物種形成及其過程物種形成（speciation）：選擇進(jìn)化的關(guān)鍵階段是形成新物種，即物種形成。種是一組可以相互雜交的自然種群，它們與其他種群組間具有繁殖隔離。種內(nèi)個體共享共同的基因庫?；蛄鳎╣eneflow）：基因在種群內(nèi)通過相互雜交、擴(kuò)散和遷移進(jìn)行的運(yùn)動?；蛟诜N群間流動的水平越大，種群就會越均勻。由于各種群或多或少地獨(dú)立發(fā)生適應(yīng)和遺傳漂變，因而受限制的基因流使種群間發(fā)生分化。由于生殖隔離，物種間不發(fā)生基因流。5.3.1物種形成及其過程物種形成（speciation）5.3.1物種形成及其過程地理物種形成學(xué)說（geographicaltheoryofspeciation）：物種形成過程分為3個步驟：地理隔離：通常由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。獨(dú)立進(jìn)化：兩個彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特定環(huán)境而分別獨(dú)立進(jìn)化；生殖隔離機(jī)制的建立：兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機(jī)制，即使兩種群內(nèi)個體有機(jī)會再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，因而兩個種形成，物種形成過程完成。5.3.1物種形成及其過程地理物種形成學(xué)說（geograp5.3.1物種形成及其過程生物種由繁殖隔離機(jī)制來保持種的相對穩(wěn)定性。繁殖隔離機(jī)制是阻止種間基因流動、致使生境非常相近的種保持其獨(dú)特的任何特性。生物種要保持一個種，隔離機(jī)制不必完全隔離。5.3.1物種形成及其過程生物種由繁殖隔離機(jī)制來保持種的相5.3.2物種形成方式

異域性物種形成異域性物種形成：與原來種由于地理隔離而進(jìn)化形成新種。（如圖5-6a）：種的分布被屏障阻隔，如河流、山脈等，兩個亞種群之間的基因流被阻斷，各自獨(dú)立發(fā)生進(jìn)化。自然選擇可能選擇屏障兩端不同的基因型，隨機(jī)的遺傳漂變和突變會帶來差異。隨著時間延續(xù)，差異積累，使兩個亞種群再次相遇，也不能相互雜交，生殖隔離形成，新的物種形成。5.3.2物種形成方式

異域性物種形成異域異域性物種形成可分為兩類：一類是通過大范圍地理分隔使兩種群獨(dú)立進(jìn)化造成物種形成。多發(fā)生在分布范圍很大，食性不專，K-繁殖對策的貓科、犬科等大型食肉獸和鳥類中，通常歷時較長。另一類異域性物種形成方式發(fā)生處于種分布區(qū)極端邊緣的小種群中。如：主種群相應(yīng)氣候變化，分布區(qū)緊縮，少數(shù)個體從原種群中分離出去。隔離種群會受到建立者效應(yīng)的影響，遺傳上不同于原來種群。小的非典型種群與極端環(huán)境條件的混合作用可通過隨機(jī)的遺傳漂變和強(qiáng)烈的自然選擇發(fā)生迅速而廣泛的遺傳重組，獨(dú)立進(jìn)化形成新的物種。多發(fā)生于嚙齒類、昆蟲等屬于r-繁殖對策的種類。如維多利亞湖麗魚（Haplochromis）的物種分化。異域性物種形成可分為兩類：5.3.2物種形成方式

鄰域性物種形成鄰域性物種形成發(fā)生在分布區(qū)相鄰，僅有部分地理隔離的種群。形成過程：可以通過一條公共的分界線相遇。占據(jù)很大地理區(qū)域的物種在其分布區(qū)內(nèi)的不同地點(diǎn)，可能適應(yīng)不同的環(huán)境條件，使種群內(nèi)的次群分化、獨(dú)立，盡管沒出現(xiàn)地理屏障，但基因流動出現(xiàn)障礙，從而分化出新種。如銀鷗（Larusargentatus）的分化。5.3.2物種形成方式

鄰域性物種形成鄰域5.3.2物種形成方式

同域性物種形成同域性物種形成發(fā)生在分化種群沒有地理隔離的情形下。通常需要宿主選擇差異、食物選擇差異或生境選擇差異來阻止新種被基因淹沒。當(dāng)種群存在多型以適應(yīng)兩個不同的生境或生態(tài)位就可以發(fā)生。如果兩種形態(tài)對其生境有所選擇就能發(fā)生繁殖隔離。如蘋果巢蛾（Yponomeutapadella）的毛蟲。植物中通過多倍體發(fā)生形成同域性物種較常見。如大米草（Spartinatownsendii）是來源于S.anglica的多倍體。植物比動物更易于產(chǎn)生雜種后代，雜交能育性高，從而產(chǎn)生新種。5.3.2物種形成方式

同域性物種形成同域島嶼物種形成島嶼物種形成往往易于形成適應(yīng)于當(dāng)?shù)氐奶赜蟹N。如Galapagos群島上生活中14種達(dá)爾文雀。Galapagos幾種雀類島嶼物種形成島嶼物種形成往往易于形成適應(yīng)于當(dāng)?shù)氐奶赜蟹N。如G達(dá)爾文的地雀

1831年，達(dá)爾文乘英國測量船獵犬號（H.M.S.Beagle）到南美洲海域作五年測量工作，1835年到達(dá)太平洋距厄瓜多爾西岸約1000公里處的加拉帕戈斯（Galapagos）群島，群島由16個或大或小的火山島組成，島與島之間的距離往往只有幾公里、十幾公里。在島上他收集了14種地雀（Finches），分布在20多個島嶼上。喙的大小形狀不同，不同喙的地雀適應(yīng)啄吃不同的食物。后來被新達(dá)爾文進(jìn)化論狂熱擁護(hù)者解釋為進(jìn)化論的最好例子，也因此被尊稱為“達(dá)爾文的地雀”（Darwin’sFinches）。然而，彼得?格蘭特和羅絲瑪麗?格蘭特夫婦兩教授、博士（Prof.Dr.PeterR.GrantandProf.Dr.B.RosemaryGrant）于1973年首次抵達(dá)該島對地雀進(jìn)行考察，后來并與其他同事進(jìn)行多年的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：地雀的喙的大小隨著該島干旱與濕潤的年份之間徘徊。DNA的分析也證實(shí)，與地雀喙的形狀無關(guān)。隨著氣候的改變，這種形態(tài)上的微小皮毛變化與進(jìn)化之間根本互不相干。

達(dá)爾文的地雀

1831年，達(dá)爾文乘英國測量船獵犬號（H.適應(yīng)輻射（adaptiveradiation）：由一個共同祖先起源，在進(jìn)化過程中分化成許多類型，適應(yīng)于各種生活方式的現(xiàn)象，稱適應(yīng)輻射。不僅在島嶼上出現(xiàn)適應(yīng)輻射。適應(yīng)輻射（adaptiveradiation）：由一個共同小結(jié)生物種：是一組可以相互雜交的自然種群，與其他種群間具有生殖隔離。同一種群共享一個基因庫。物種進(jìn)化過程中有種內(nèi)世代間基因頻率的變化。突變、遷入、選擇、漂變使種群內(nèi)存在較多的遺傳變異。表型是生物基因型與環(huán)境相互作用的結(jié)果。表型存在多態(tài)現(xiàn)象。小結(jié)生物種：是一組可以相互雜交的自然種群，與其他種群間具有生小結(jié)變異是選擇的基礎(chǔ)，選擇是對有差別的存活和生殖的選擇。遺傳漂變和自然選擇是進(jìn)化的兩種動力。經(jīng)歷過遺傳瓶頸的種群結(jié)構(gòu)與建立者效應(yīng)相似。對表型的自然選擇可以分為穩(wěn)定選擇、定向選擇和分裂選擇。物種由于隔離使被隔離的種群間基因流受阻，彼此獨(dú)立進(jìn)化形成新種。物種形成的方式：異域性物種形成、鄰域性物種形成和同域性物種形成三種。小結(jié)變異是選擇的基礎(chǔ)，選擇是對有差別的存活和生殖的選擇。課后作業(yè)名詞解釋：物種、基因、基因庫、基因頻率、遺傳漂變、多態(tài)現(xiàn)象、漸變?nèi)?、適合度、遺傳瓶頸、建立者效應(yīng)、穩(wěn)定選擇、定向選擇、分裂選擇、地理物種形成學(xué)說、適應(yīng)輻射物種概念的涵義。思考題:為什么說種群是進(jìn)化的基本單位？物種進(jìn)化動力是什么？如何確定物種的地理變異是由自然選擇還是由遺傳漂變引起的？植物和島嶼的物種分化的特點(diǎn)。作業(yè)題：如何理解加拉巴戈斯（Galapagos）群島的達(dá)爾文雀現(xiàn)象，談?wù)勀愕膫€人觀點(diǎn)？（寫在本子上）課后作業(yè)名詞解釋：物種、基因、基因庫、基因頻率、遺傳漂變、多參考文獻(xiàn)/animal/FXZL/DWBT/200701/10798.html/magazine/200501/0115.htm/view/886247.htm孫濡泳,李博,諸葛陽,尚玉昌.普通生態(tài)學(xué)［Ｍ］.北京:高等教育出版社,1993鄭師章,吳千紅,王海波,陶蕓.普通生態(tài)學(xué)——原理、方法和應(yīng)用［Ｍ］.上海：復(fù)旦大學(xué)出版社，1994參考文獻(xiàn)/animal/5生物種及其變異與進(jìn)化教學(xué)目標(biāo)：1、理解生物物種的概念2、掌握種群的遺傳、變異與自然選擇基本規(guī)律3、掌握物種形成過程、形成方式教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)：1、重點(diǎn)：

物種的概念、表型的自然選擇、物種形成過程、形成方式2、

難點(diǎn)：

變異、自然選擇、遺傳漂變、遺傳瓶頸、建立者效應(yīng)5生物種及其變異與進(jìn)化教學(xué)目標(biāo)：5生物種及其變異與進(jìn)化概述5.1生物種的概念5.2物種的遺傳變異與選擇5.3物種形成小結(jié)課后作業(yè)參考文獻(xiàn)5生物種及其變異與進(jìn)化概述課后作業(yè)概述種群的遺傳結(jié)構(gòu)、進(jìn)化機(jī)制和物種形成種群的與是種群動態(tài)過程兩個方面，與種群的基因庫、種群個體的基因型及表現(xiàn)型直接相關(guān)。種群個體攜帶有利基因，生理適應(yīng)環(huán)境能力較強(qiáng)，個體存活力較高，種群數(shù)量上升，從而改變種群的選擇壓力，導(dǎo)致種群基因型和表現(xiàn)型頻率的變化。是結(jié)合種群遺傳學(xué)研究的種群生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)之一。數(shù)量變化質(zhì)量變化概述種群的遺傳結(jié)構(gòu)、進(jìn)化機(jī)制和物種形成種群的概述種群內(nèi)個體可相互交配，共有一個

(genebank)?；蛐停╣enotype）：表現(xiàn)型（phenotype）:基因頻率：基因庫種群內(nèi)每一個個體的基因組合。種的遺傳本質(zhì)，是生物性狀表現(xiàn)所必須具備的內(nèi)在因素；遺傳基因的表達(dá)與環(huán)境共同作用的結(jié)果，是能夠直接觀察所感受到的生物的結(jié)構(gòu)和功能。是與環(huán)境結(jié)合后實(shí)際表現(xiàn)出的可見性狀。生物在將自身的遺傳基因傳遞給下一代時，是按照不同的頻率傳遞的。基因頻率會受到突變、選擇、漂變、遷移等因素的影響而變化。概述種群內(nèi)個體可相互交配，共有一個(概述物種的進(jìn)化過程：新物種形成種群表現(xiàn)為基因頻率從一個世代到另一個世代的連續(xù)變化過程。是進(jìn)化過程中的決定性階段。是遺傳單位，進(jìn)化單位、物種的存在單位。概述物種的進(jìn)化過程：表現(xiàn)為基因頻率從一個世代到另一個世代的5.1生物種的概念物種（species）是生物多樣性的基礎(chǔ)。Ray《植物志》：種是“

”，具有通過繁殖而永遠(yuǎn)延續(xù)的特點(diǎn)。1753年，C.Linna《植物種志》：種是形態(tài)相似的個體的集合，

。缺點(diǎn)：林奈的種概念與現(xiàn)代生物學(xué)種概念區(qū)別在于：他認(rèn)為物種是不變的、獨(dú)立的，種間沒有親緣關(guān)系。達(dá)爾文：認(rèn)為一個物種可變?yōu)榱硪粋€物種，種間存在不同程度的親緣關(guān)系。缺點(diǎn)：過分強(qiáng)調(diào)個體差異和種間的連續(xù)性，把物種看做人為的分類單位，認(rèn)為物種是為方便起見任意用來表示一群親緣關(guān)系密切的個體的。形態(tài)相似的個體之集合

同種個體可以自由交配，能產(chǎn)生可育的后代，不同種之間的雜交則不育5.1生物種的概念物種（species）是生物多樣性的基礎(chǔ)5.1生物種的概念近代物種的概念：生物種是一些具有一定的

。屬于一個種的種群之間，以及同種所有的個體成員之間的形態(tài)與遺傳的相似性大于它們與其他物種成員的相似性。形態(tài)和遺傳相似性的種群優(yōu)點(diǎn)：承認(rèn)種內(nèi)個體間的差異，將種內(nèi)個體的共性抽象提升，并同時承認(rèn)種間個體的差異。5.1生物種的概念近代物種的概念：形態(tài)和遺傳相似性的種群優(yōu)5.1生物種的概念1963年，美國現(xiàn)代生物學(xué)家E.Mayr認(rèn)為“能實(shí)際地或潛在地彼此雜交的種群的集合構(gòu)成一個種”，而“種群是某一地區(qū)具有實(shí)際或潛在雜交能力的個體的集群”。E.Mayr（1982）認(rèn)為“物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。”5.1生物種的概念1963年，美國現(xiàn)代生物學(xué)家E.Mayr5.1生物種的概念不同物種存在明顯的形態(tài)上的不連續(xù)性和不同形式的生殖隔離。物種是由內(nèi)在因素（生殖、遺傳、生理、生態(tài)、行為）聯(lián)系起來的個體的集合，是自然界中的一個基本進(jìn)化單位和功能單位。例：水稻和玉米，馬和驢。生殖隔離是種間不連續(xù)性的根本原因。但不能應(yīng)用于無性生殖的生物。5.1生物種的概念不同物種存在明顯的形態(tài)上的不連續(xù)性和不同總結(jié)物種是一個可隨時間進(jìn)化改變的個體集合。同種個體共有遺傳基因庫，并與其他物種生殖隔離，使種群保持相對穩(wěn)定的基因庫，抵消有性生殖帶來的遺傳不穩(wěn)定性。物種是進(jìn)化的單位。生殖隔離和進(jìn)化是導(dǎo)致物種之間表型分異的原因。而物種的分異是生物對環(huán)境異質(zhì)性的應(yīng)答，使不同物種適應(yīng)不同的局部環(huán)境。是生物與環(huán)境相互作用、相互適應(yīng)的產(chǎn)物。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。不同物種因其不同的適應(yīng)特征而在生態(tài)系統(tǒng)中占有不同的生態(tài)位。物種是維持生態(tài)系統(tǒng)能流、物流和信息流的關(guān)鍵?？偨Y(jié)物種是一個可隨時間進(jìn)化改變的個體集合。同種個體共有遺傳基5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.1基因、基因庫和基因頻率5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)5.2.4表型的自然選擇類型5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.1基因、基因庫和基因頻5.2.1基因、基因庫和基因頻率基因是遺傳單位，是帶有可產(chǎn)生特定蛋白質(zhì)的遺傳密碼的DNA片段?；蚴浅蓪Y(jié)構(gòu)，由兩個等位基因構(gòu)成。座位：等位基因在染色體上占據(jù)的位置。純合基因個體：在一個座位上有兩個相同的等位基因的個體。雜合基因個體：在一個座位上有兩個不同的等位基因的個體。共顯性：兩個等位基因都得到表達(dá)的，稱共顯性。顯性：通常只有一個等位基因得到表達(dá)的，表達(dá)的等位基因相對另一基因?yàn)轱@性的。隱性：不表達(dá)的等位基因?yàn)殡[性的。隱性的等位基因同樣可被遺傳給后代，在沒有顯性基因的情況下可以得到表達(dá)。多基因表達(dá)性狀：由許多座位上的許多基因甚至是不同染色體上的基因控制的性狀。如人的身高就是多基因表達(dá)性狀。相反，一個基因也影響許多性狀。5.2.1基因、基因庫和基因頻率基因是遺傳單位，是帶有可產(chǎn)5.2.1基因、基因庫和基因頻率基因庫：種群內(nèi)存在的所有的基因組和等位基因。彼此隔離沒有雜交的種群具有隔離的基因庫。個體所攜帶的基因隨著死亡、遷出從基因庫中丟失，通過突變或遷入使新基因進(jìn)入基因庫?；蛐皖l率：種群內(nèi)每個基因型所占的比例。基因頻率：在種群中不同基因所占的比例。5.2.1基因、基因庫和基因頻率基因庫：種群內(nèi)存在的所有的基因型頻率、基因頻率和哈代-魏伯格定律

假設(shè)一對等位基因A、a。親代AA×aa（隨機(jī)交配）

(50%)(50%)F1代Aa×Aa（雜交）F2代AA，Aa，aa基因型頻率:(25%)(50%)(25%)子代產(chǎn)生配子的基因頻率：A=25%+1/2(50%)=50%a=1/2(50%)+25%=50%哈代-魏伯格定律(Hardy-WeinbergLaw):

是指在一個巨大的、個體交配完全隨機(jī)、沒有其他因素干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。這種狀態(tài)稱為種群的遺傳平衡狀態(tài)?；蛐皖l率、基因頻率和哈代-魏伯格定律假設(shè)一對等位5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

變異(variation)變異既是進(jìn)化的產(chǎn)物，又是進(jìn)化的根據(jù)。變異類型：種群內(nèi)的變異包括遺傳物質(zhì)的變異、基因表達(dá)的蛋白質(zhì)（特別是酶）的變異和表現(xiàn)型的數(shù)量性狀的變異。變異來源：基因突變和染色體突變?；蛲蛔冎谢蛑亟M導(dǎo)致很多變異。染色體變異包括染色體結(jié)構(gòu)的變化和數(shù)量的改變，如染色體畸變和多倍體的形成。種群內(nèi)的遺傳變異度量：可用多態(tài)座位比例和每個座位的平均雜合性度量。自然種群中存在大量蛋白質(zhì)和酶的多態(tài)性。常采用凝膠電泳技術(shù)識別與特定等位基因相關(guān)聯(lián)的同工酶或別構(gòu)酶。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

變異DissectionofthrumandpinflowersofPrimulavulgarisFrom/Polymorphism_(biology)5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

變異(variation)多態(tài)現(xiàn)象(polymorphism)：種群中許多等位基因的存在導(dǎo)致一種群中一種以上的表現(xiàn)型，這種現(xiàn)象叫做多態(tài)現(xiàn)象。如歐洲櫻草的三種花式。花柱很長，伸出花冠之外花柱很短，在花冠中部花柱與花藥在同一水平的等花柱花Dissectionofthrumandpinfl5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

自然選擇變異是自然選擇的基礎(chǔ)。自然選擇不能出現(xiàn)的情形：選擇中性：不同基因型的個體具有相同的存活和生育能力，沒有自然選擇，這樣的基因型之間，稱為選擇中性。不同基因型的個體在存活能力和生育能力上有區(qū)別，但其區(qū)別與基因沒有聯(lián)系，自然選擇同樣不能出現(xiàn)。自然選擇只能出現(xiàn)在具有不同存活和生育能力的、遺傳上不同的基因型個體之間。即當(dāng)各基因型個體在適合度上存在差異時，自然選擇就起了作用。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

自然選適合度適合度（fitness）：是分析估計生物所具有的各種特征的適應(yīng)性及其在進(jìn)化過程中繼續(xù)往后代傳遞的能力的常用指標(biāo)。以基因型個體的平均生殖力乘以存活率算出。

W=mlW—適合度；m—基因型個體生育力；l—基因型個體存活率某一基因型個體適合度實(shí)際上就是它下一代的平均后裔數(shù)。適合度高，基因庫中的基因頻率將隨世代而增大；適合度低的，將隨世代而減少?；驇熘腥粲幸浑[性致死基因，通過自然選擇將逐漸從基因庫中被淘汰。選擇系數(shù)（selectivecoefficient）：表示自然選擇強(qiáng)度的指標(biāo)。選擇系數(shù)（s）=1-相對適合度（w）例：某種群A1A1、A1A2、A2A2基因型個體，其適合度分別為W11=2,W12=1和W22=0.5，則相對適合度為：

w11=W11/W11=1，w12=W12/W11=0.5，w22=W22/W11=0.25

故，選擇系數(shù)（s）=w間的最大差值=1-0.25=0.75適合度適合度（fitness）：是分析估計生物所具有的各種特5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

遺傳漂變遺傳漂變（geneticdrift）：是在種群中不能解釋為自然選擇的基因頻率的變化。是基因頻率的隨機(jī)變化，僅偶然出現(xiàn)，在小種群中更加明顯。特性：隨機(jī)性；變化無方向性，增加、減少或上下波動；偶然性（等位基因可能被后代不完全表達(dá)或不表達(dá)，也可能過量表達(dá)）

；遺傳漂變的強(qiáng)度取決于種群的大小。種群越大，遺傳漂變越弱，種群越小，遺傳漂變越強(qiáng)?？捎梅N群大小的倒數(shù)，作為遺傳漂變的強(qiáng)度指標(biāo)。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

遺傳漂變5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

遺傳漂變大種群一般不會因遺傳漂變而出現(xiàn)取樣效應(yīng)的問題，而小種群則因遺傳漂變，使得后代的基因頻率不同于親代種群。這種隨機(jī)變化可以使等位基因從種群中完全丟失，以至在座位上僅留下一個基因。若這種情況持續(xù)固定發(fā)生會導(dǎo)致遺傳變異從種群中喪失?？梢姡婊钫叩幕蚩赡懿荒芡耆硭劳霭l(fā)生前的種群。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

遺傳漂變5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

進(jìn)化動力自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動力。比較自然選擇強(qiáng)度和遺傳漂變強(qiáng)度的方法：選擇強(qiáng)度（用選擇系數(shù)s表示）＞遺傳漂變強(qiáng)度，且大10倍或更多，可對遺傳漂變強(qiáng)度忽略不計。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變

進(jìn)化動力自然選擇和遺傳5.2.3

遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)

遺傳瓶頸遺傳瓶頸：一個種群在某一時期由于環(huán)境災(zāi)難或過捕等原因數(shù)量急劇下降，這種現(xiàn)象便稱為這個種群正經(jīng)歷遺傳瓶頸。后果：遺傳瓶頸會伴隨基因頻率的變化和總遺傳變異的下降。一方面，經(jīng)過瓶頸，若種群一直很小，由于遺傳漂變，遺傳變異會迅速降低，最后可能致使種群滅絕。另一方面，種群數(shù)量在經(jīng)過瓶頸后也可能逐步恢復(fù)。如北方象海豹。但種群遺傳變異水平非常低。遺傳變異一旦從種群消失，就只能通過突變（會需要許多代），或通過與一個遺傳性不同的種群混合再次積累。5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)

遺傳瓶頸遺5.2.3

遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)

建立者效應(yīng)建立者種群（founderpopulation）：以一個或幾個個體為基礎(chǔ)就可能在空白生境中建立一個新種群。在新種群中，遺傳變異和特定基因?qū)⑼耆蕾囘@少數(shù)幾個移植者的基因型。建立者效應(yīng)（foundereffect）：由于取樣誤差，新隔離的移植種群的基因庫會和母種群產(chǎn)生分歧，且由于二者所處地域不同，選擇壓力不同，使建立者種群和母種群的差異越來越大。這種現(xiàn)象稱為建立者效應(yīng)。在極端情況下，一個新種群的建立可能來自一個懷孕的雌體或單個可自交的植物種子。如果移植者帶有母種群中很稀少的等位基因，則該基因在建立者中普遍存在。如南非的布爾人主要來自1652年上岸的一船20個移民后代，最初的移民中有一個荷蘭男性，帶有遺傳性舞蹈病基因，今天的布爾人此病高發(fā)病率。5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)

建立者效應(yīng)5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)5.2.4表型的自然選擇類型當(dāng)某些表型性狀的差異平均起來能造成存活率或生殖率上一致性的差異時，就出現(xiàn)了選擇的機(jī)會。如果表型變異僅由環(huán)境直接作用造成的，即使更易存活或繁殖更高，后代的表型分布仍將與前一世代一樣。表型的自然選擇模式可分為3類：穩(wěn)定選擇（stabilizingselection）：當(dāng)環(huán)境條件對處于種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線中間的個體是最適時，選擇淘汰兩側(cè)極端個體，屬于穩(wěn)定選擇。如人類出生體重3.3kg時死亡率最低，偏離該重量的兩側(cè)極端重量死亡率最高。人的出生重的穩(wěn)定選擇（組織圖示初生重分布，曲線代表死亡率）（仿Krebs,1985）（來源于《普通生物學(xué)》，孫濡泳，1993）定向選擇（directionalselection）：表型與適合度的關(guān)系是單向的，選擇對一側(cè)極端個體有利，則選擇屬定向型。如大部分的人工選擇。分裂選擇（disruptiveselection

）：如果種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線兩側(cè)的表型具有高適合度，而中間的表型適合度低，則選擇是分裂的或岐化的。5.2.4表型的自然選擇類型當(dāng)某些表型性狀的差異平均起來能5.2.4表型的自然選擇類型自然選擇的結(jié)果形成生物的適應(yīng)性。但適應(yīng)性并不是“最好”的表現(xiàn)型。因?yàn)樽匀贿x擇只是對現(xiàn)有的表現(xiàn)型進(jìn)行選擇，而現(xiàn)有的表現(xiàn)型未必包括最好的表現(xiàn)型。另外，環(huán)境和種群基因庫是經(jīng)常變化的，因而適應(yīng)是相對的。達(dá)爾文提及的自然選擇是個體選擇。除了個體選擇，還有以下幾個生物學(xué)單位的選擇：5.2.4表型的自然選擇類型自然選擇的結(jié)果形成生物的適應(yīng)性配子選擇（gamete

selection）：選擇對基因頻率的影響發(fā)生在配子上，稱配子選擇。如生長較快的花粉管有更多的機(jī)會使卵受精，此性狀若由基因控制，則選擇就會起作用，影響基因頻率。親屬選擇（kin

selection）：如果個體的行為有利于其親屬的存活能力和生育能力的提高，并且親屬個體具有同樣的基因，則可出現(xiàn)親屬選擇。親屬選擇對種群的社會結(jié)構(gòu)有重要的影響。群體選擇（groupselection）：一個物種種群如果可以分割為彼此多少不相連續(xù)的小群，自然選擇可在小群間發(fā)生，稱為群體選擇。性選擇（sexualselection）：動物在繁殖期經(jīng)常為獲得交配權(quán)而通過某些表型性狀或行為進(jìn)行競爭，如美麗的色彩和羽毛，強(qiáng)壯的身軀，雄鹿發(fā)達(dá)的角等。由于競爭獲勝者能優(yōu)先獲得交配權(quán)，從而使這些有利于繁殖競爭的性狀被選擇而在后代中強(qiáng)化發(fā)展。配子選擇（gameteselection）：選擇對基因頻率5.3物種形成5.3.1物種形成及其過程5.3.2物種形成方式：一般可分為3類。異域性物種形成鄰域性物種形成同域性物種形成5.3物種形成5.3.1物種形成及其過程5.3.1物種形成及其過程物種形成（speciation）：選擇進(jìn)化的關(guān)鍵階段是形成新物種，即物種形成。種是一組可以相互雜交的自然種群，它們與其他種群組間具有繁殖隔離。種內(nèi)個體共享共同的基因庫?；蛄鳎╣eneflow）：基因在種群內(nèi)通過相互雜交、擴(kuò)散和遷移進(jìn)行的運(yùn)動?；蛟诜N群間流動的水平越大，種群就會越均勻。由于各種群或多或少地獨(dú)立發(fā)生適應(yīng)和遺傳漂變，因而受限制的基因流使種群間發(fā)生分化。由于生殖隔離，物種間不發(fā)生基因流。5.3.1物種形成及其過程物種形成（speciation）5.3.1物種形成及其過程地理物種形成學(xué)說（geographicaltheoryofspeciation）：物種形成過程分為3個步驟：地理隔離：通常由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。獨(dú)立進(jìn)化：兩個彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特定環(huán)境而分別獨(dú)立進(jìn)化；生殖隔離機(jī)制的建立：兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機(jī)制，即使兩種群內(nèi)個體有機(jī)會再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，因而兩個種形成，物種形成過程完成。5.3.1物種形成及其過程地理物種形成學(xué)說（geograp5.3.1物種形成及其過程生物種由繁殖隔離機(jī)制來保持種的相對穩(wěn)定性。繁殖隔離機(jī)制是阻止種間基因流動、致使生境非常相近的種保持其獨(dú)特的任何特性。生物種要保持一個種，隔離機(jī)制不必完全隔離。5.3.1物種形成及其過程生物種由繁殖隔離機(jī)制來保持種的相5.3.2物種形成方式

異域性物種形成異域性物種形成：與原來種由于地理隔離而進(jìn)化形成新種。（如圖5-6a）：種的分布被屏障阻隔，如河流、山脈等，兩個亞種群之間的基因流被阻斷，各自獨(dú)立發(fā)生進(jìn)化。自然選擇可能選擇屏障兩端不同的基因型，隨機(jī)的遺傳漂變和突變會帶來差異。隨著時間延續(xù)，差異積累，使兩個亞種群再次相遇，也不能相互雜交，生殖隔離形成，新的物種形成。5.3.2物種形成方式

異域性物種形成異域異域性物種形成可分為兩類：一類是通過大范圍地理分隔使兩種群獨(dú)立進(jìn)化造成物種形成。多發(fā)生在分布范圍很大，食性不專，K-繁殖對策的貓科、犬科等大型食肉獸和鳥類中，通常歷時較長。另一類異域性物種形成方式發(fā)生處于種分布區(qū)極端邊緣的小種群中。如：主種群相應(yīng)氣候變化，分布區(qū)緊縮，少數(shù)個體從原種群中分離出去。隔離種群會受到建立者效應(yīng)的影響，遺傳上不同于原來種群。小的非典型種群與極端環(huán)境條件的混合作用可通過隨機(jī)的遺傳漂變和強(qiáng)烈的自然選擇發(fā)生迅速而廣泛的遺傳重組，獨(dú)立進(jìn)化形成新的物種。多發(fā)生于嚙齒類、昆蟲等屬于r-繁殖對策的種類。如維多利亞湖麗魚（Haplochr