連鎖遺傳與性連鎖培訓課件

連鎖遺傳與性連鎖培訓課件路漫漫其悠遠2020/3/27第一節(jié)連鎖與交換一、連鎖（一）性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)（二）性狀連鎖遺傳的解釋（三）完全連鎖與不完全連鎖二、交換（一）交換的機制（二）連鎖與交換的細胞學基礎（三）連鎖交換的發(fā)生與重組型配子形成路漫漫其悠遠一、連鎖（一）性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)1.香豌豆兩對相對性狀雜交試驗1906貝特生W.Bateson、龐尼特Punnett路漫漫其悠遠Ｐ×紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒?試驗一PPLLppll紫、長Ｆ１PpLlＦ２紫、長紫、圓紅、長ppL_紅、圓P_L_P_llppll總數(shù)實際個體數(shù)?按9:3:3:1推算的理論數(shù)3910.51303.51303.5434.56952483139039313386952路漫漫其悠遠Ｐ×?試驗二紫花、圓花粉粒紅花、長花粉粒PPllppLL紫、長Ｆ１PpLlＦ２紫、長紫、圓紅、長紅、圓P_L_P_llppL_ppll總數(shù)實際個體數(shù)226按9:3:3:1推算的理論數(shù)235.89597141978.578.526.2419路漫漫其悠遠2.連鎖遺傳的表現(xiàn)（1）F1兩個性狀都表現(xiàn)顯性性狀（紫花、長花粉粒）（2）F2發(fā)生性狀分離表現(xiàn)出四種性狀組合。（3）分離不符合9:3:3:1的分離比例。（4）F2中親本類型性狀組合的個體數(shù)比理論數(shù)多，重組類型要比理論數(shù)少。?同一親本的兩個性狀總聯(lián)系在一起遺傳的現(xiàn)象稱為連鎖遺傳。路漫漫其悠遠3.連鎖現(xiàn)象分析單個性狀符合3:1的分離規(guī)律？試驗1紫:紅=（4831+390）:（393+1338）=5221:1731=3:1長:圓=（4831+393）:（390+1338）=3:1試驗2紫:紅=（266+95）:（97+1）=631:98=3:1長:圓=（266+97）:（95+1）=3:1路漫漫其悠遠兩個概念?相引相：甲乙兩個顯性性狀連系在一起遺傳，而甲乙兩個隱性性狀連系在一起遺傳的雜交組合，稱為相引相或相引組(couplingphase)例如：PPLL×ppll?相斥相：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起遺傳的雜交組合，稱為相斥相或相斥組(repulsionphase)。例如：PPll×ppLL路漫漫其悠遠（二）性狀連鎖遺傳的解釋路漫漫其悠遠果蠅眼色（紅-紫）和翅膀（長-殘）性狀紅眼長翅紫眼殘翅路漫漫其悠遠1.摩爾根果蠅雜交試驗（相引組）P：紅眼長翅×紫眼殘翅♀pr+pr+vg+vg+♂prprvgvgF×1♀pr+prvg+vg♂prprvgvgFtpr+prvg+vgPrprvgvgpr+prvgvgprprvg+vg13391195151154F1產(chǎn)生四種配子，配子的比例不符合1:1:1:1,親型配子pr+vg+和prvg多，重組型配子pr+vg和prvg+少。兩種親型配子數(shù)大致相等，為1:1；兩種重組型配子數(shù)也大致相等，為1:1。1.摩爾根果蠅雜交試驗（相斥組）P×♀pr+pr+vgvg♂prprvg+vg+F1×♀pr+prvg+vg♂prprvgvgFtpr+prvg+vgprprvgvgpr+prvgvgprprvg+vg1571469651076F1產(chǎn)生四種配子，配子的比例不符合1:1:1:1,親型配子pr+vg和prvg+多，重組型配子pr+vg+和prvg少。兩種親型配子數(shù)大致相等，為1:1；兩種重組型配子數(shù)也大致相等，為1:1。2.摩爾根對連鎖現(xiàn)象的解釋：pr+vg+pr+vg+pr+vg+pr+vg+pr+vg+pr+vg+prvgprvgprvgprvgprvgprvg?控制眼色和翅長的兩對基因位于同一同源染色體上，同源染色體上的基因在減數(shù)分裂過程中隨同源染色體的分離而分離。重組型配子親本型配子2.摩爾根對連鎖現(xiàn)象的解釋：pr+vg+pr+vg+pr+vg+pr+vg+prvgpr+vgprvg+prvgprvg+prvg+prvgprvg?減數(shù)分裂中同源染色體非姊妹染色單體之間發(fā)生交換，出現(xiàn)重組型配子，發(fā)生交換的細胞數(shù)少于不發(fā)生交換的細胞數(shù)，所以配子中出現(xiàn)四種類型，親本類型多，重組類型少，兩者內(nèi)部比例為1:1。(三)完全連鎖與不完全連鎖灰身長翅黑身殘翅?連鎖遺傳的本質:是決定不同性狀的非等位基因位于一對同源染色體上，它們有聯(lián)系在一起遺傳的傾向。完全連鎖(completelinkage):位于同源染色體的（兩個）非等位基因之間不發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，兩個非等位基因總是連系在一起遺傳，雜種只產(chǎn)生親本型配子。完全連鎖的情況極少見，在果蠅的雄性和家蠶的雌性中發(fā)現(xiàn)有極個別的例子。×♀♂?♂×♀果蠅?50%﹕50%二、交換（一）交換的機制?交換：是指同源染色體的非姊妹染色單體之間的對應片斷的交換，從而引起相應基因間的交換與重組。?減數(shù)分裂過程中，前期I的偶線期同源染色體發(fā)生聯(lián)會，粗線期形成二價體，雙線期出現(xiàn)交叉結，交叉結的出現(xiàn)就是交換的結果著絲點染色單體交叉結123交叉結路漫漫其悠遠著絲點4除著絲點外，姊妹染色單體間和非姊妹染色單體間的任何位點都可能發(fā)生交換，距離著絲點越遠發(fā)生交換的幾率越大。姊妹染色單體間基因相同，發(fā)生無效交換，非姊妹染色單體間基因不同，發(fā)生有效交換。1234（二）連鎖與交換的細胞學基礎AABbAABBaBbaabbaAABbAABBaBbabaab產(chǎn)生重組配子不產(chǎn)生重組配子路漫漫其悠遠連鎖與交換的細胞學基礎產(chǎn)生重組配子的另外一種交換情況AABbaBbaAABbaBba路漫漫其悠遠AABBAABBabbabbaaABbAaBbaABbABbaa染色體間有重組，但兩基因沒有發(fā)生重組兩基因之間發(fā)生奇數(shù)次交換，才產(chǎn)生相關基因的重組配子。路漫漫其悠遠非姊妹染色單體間片斷交換可以引起基因重組，但不是必然產(chǎn)生基因重組；如果兩基因間距離較近，沒有發(fā)生多次交換的機會，非姊妹染色單體間片斷交換的頻率就等于重組率。對一段較長的染色體來說，距離較遠的兩個基因間的交換頻率并不等于重組率，而是大于重組率。路漫漫其悠遠（三）連鎖交換的發(fā)生與重組型配子形成100個小孢子母細胞產(chǎn)生的配子情況100個小孢子母細胞親本配子重組配子CshcShCShcsh93個小孢子母細胞在連鎖區(qū)段未發(fā)生交換93×4=372個配子1861867個小孢子母細胞在連鎖區(qū)段發(fā)生交換7×4=28個配子7777共產(chǎn)生400個配子7%小孢子母細胞發(fā)生交換19319377重組配子的比例占3.5%路漫漫其悠遠第二節(jié)交換值及其測定一、交換值定義交換值：是指同源染色體的非姊妹染色單體間有關基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率。就一個很短的交換染色體片段來說，交換值就等于交換型配子功的路(重組型配子)占總配子數(shù)的百分率即重組率。勇于開始，才能找到成親本類型配子+重組類型配子路漫漫其悠遠二、交換值（重組率）測定（一）測交法：有色飽滿無色凹陷無色飽滿有色凹陷路漫漫其悠遠有色飽滿×無色凹陷有色飽滿×無色凹陷測交有色飽滿有色凹陷無色飽滿重組類型無色凹陷重組類型實得粒數(shù)40321491524035（二）自交法-1相引組有色飽滿×無色凹陷有色飽滿配子種類與比例aabbCShcshCshcShaCShacshbCsh=a2bcSha、b表示配子頻率，交換值=2b=1-2a路漫漫其悠遠自交法交換值計算（相引組）交換值=1-2a別忘了開根號喲！路漫漫其悠遠自交法交換值的計算-2相斥組有色凹陷×無色飽滿有色飽滿2=a配子種類與比例aabbCShcshCshcShaCShacshbCshbcSh路漫漫其悠遠交換值=2a自交法交換值的計算公式（相斥組）交換值=2a路漫漫其悠遠測定方法的選擇?測交法適用于容易去雄授粉或結籽量大的植物，如玉米、黃瓜、煙草。計算公式：?自交法適用于嚴格自花授粉的植物或難去雄，結籽量小的植物，如水稻、大豆、豌豆。計算公式：相引相：相斥相：路漫漫其悠遠三、交換值的特點??交換值變動于0—50%之間。越接近于0，說明連鎖程度越大，非姊妹染色單體間越不易發(fā)生交換，兩個基因在染色體上的距離越近。交換值越接近50%，說明連鎖強度越小，非姊妹染色單體間越容易發(fā)生交換，這時染色體上的兩個基因距離越遠。abcABCa-b交換值=3.5%b-c交換值=10%a-b間的交換值＜b-c間的交換值a-b間發(fā)生交換的頻率＜b-c間發(fā)生交換的頻率?路漫漫其悠遠交換值和遺傳距離?交換值相對恒定。?交換值越大,兩個連鎖基因的距離越遠;交換值越小,兩個連鎖基因距離越近。?可以用交換值表示兩個基因在染色體上的相對距離,用交換值去掉%表示多少個遺傳單位。交換值為3.5%即為3.5個遺傳單位（厘摩）。?1個遺傳單位=1cM?a-b遺傳距離=3.5遺傳單位=3.5cM路漫漫其悠遠四、影響交換值的因素???????1.性別：雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換。2.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)飼養(yǎng)溫度(℃)3028262319交換值（%）3.基因：位于染色體上的部位：離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。21.4822.3423.5524.9825.86路漫漫其悠遠第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖?一、基因定位?內(nèi)容?確定基因在染色體上的相對位置，即基因間的順序和距離。基因間的距離用遺傳距離來表示。?步驟???1.設計雜交試驗，估算交換值。2.確定基因在染色體上的相對順序。3.繪制基因連鎖圖路漫漫其悠遠（一）兩點測驗用兩個基因連鎖的材料，通過三次雜交和測交確定三個基因順序和距離的方法。步驟1．用具有兩對相對性狀的親本雜交2．雜交子代與純合隱性個體測交3．分別計算兩基因間的交換值4．根據(jù)三組雜交的交換值確定三個基因的排列順序和距離5．繪制連鎖遺傳圖路漫漫其悠遠舉例：利用兩點測驗定位籽粒顏色、籽粒飽滿程度、淀粉特性三個基因相對位置性狀表現(xiàn)：籽粒顏色：有色(CC)——無色(cc)飽滿程度：飽滿(ShSh)——凹陷(shsh)淀粉特性：非糯(WxWx)——糯性(wxwx)1．具有兩對相對性狀的親本兩兩雜交P1P2F1有色、飽滿×無色、凹陷有色、飽滿CCShShccshshCcShsh糯性、飽滿×非糯、凹陷非糯、飽滿WxwxShshwxwxShShWxWxshsh非糯、有色×糯性、無色非糯、有色WxWxCCwxwxccWxwxCc路漫漫其悠遠2．雜交后代與純合隱性個體測交F1P:雙隱性親本測交后代基因型個體數(shù)有色、飽滿CcShsh4032有色、飽滿×無色、凹陷無色、凹陷ccshsh4035有色、凹陷Ccshsh149無色、飽滿ccShsh152CcShshccshsh非糯、飽滿WxwxShsh1531非糯、飽滿WxwxShsh×糯性、凹陷糯性、凹陷wxwxshsh1488非糯、凹陷Wxwxshsh5885糯性、飽滿wxwxshsh5991wxwxshsh非糯、有色WxwxCc2542非糯、有色×糯性、無色糯性、無色wxwxcc2716非糯、無色Wxwxcc739糯性、有色wxwxCc717WxwxCcwxwxcc路漫漫其悠遠3．計算交換值路漫漫其悠遠4．確定三個基因的相對位置三個基因的遺傳距離c-sh：3.6cMwx-sh：20cMwx-c：cM22三個基因順序有三種可能，根據(jù)兩兩基因間遺傳距離可以判斷wx-sh-c排列較為正確。22203.6wxshc20223.6wxcsh3.62220cwxsh路漫漫其悠遠5．在染色體上標記基因，作連鎖遺傳圖wx20sh3.6c路漫漫其悠遠(sex-linkedinheritance)。雜合體Hh♀h無角顯性兩種重組型配子數(shù)也大致相等，為1:1。問：F2群體內(nèi)至少要選擇抗病、早熟的植株數(shù)（x），F(xiàn)2群體至少需種少（裸粒、散穗18株，帶殼、密穗20株），組內(nèi)比例1∶1，說明兩基因兩種重組型配子數(shù)也大致相等，為1:1。aB（8%）De（4%）基因總是連系在一起遺傳，雜?相引相：甲乙兩個顯性性狀連系在一起遺傳，而甲AB（4%）=2%ABC賴氨酸缺陷型菌株不能自我合成賴氨酸，源染色體上，它們有聯(lián)系在一dE（4%）=abdE（42×4%）dE（4%）=aBdE（8×4%）F1全是匍匐、多毛、有色花?，F(xiàn)型個體數(shù)比理論個體數(shù)少，基因表現(xiàn)聯(lián)系在一起遺傳。兩點測驗的特點1.存在誤差，兩點測驗忽略雙交換。2.三次雜交、三次測交過程繁瑣。3.對于不易雜交的植物不適合。如大豆、水稻等。ABABaaaaAABBaaa路漫漫其悠遠a（二）三點測驗是利用3個基因連鎖的材料通過一次雜交和一次測交確定三個基因排列順序與距離的方法。步驟1．用具有三對相對性狀的親本雜交。2．雜交子代與三隱性純合隱性個體測交,3．根據(jù)測交子代表現(xiàn)的分組和比例判斷三個基因的排列順序4．計算交換值，確定基因間的遺傳距離。5．繪制連鎖遺傳圖。路漫漫其悠遠舉例：利用三點測驗定位籽粒顏色、籽粒飽滿程度、淀粉特性三個基因。性狀表現(xiàn)：籽粒顏色：有色(CC)——無色(cc)飽滿程度：飽滿(ShSh)——凹陷(shsh)淀粉特性：非糯(WxWx)——糯性(wxwx)1．用具有三對相對性狀的親本雜交有色、飽滿、非糯——+++無色、凹陷、糯性——ccshshwxwxP1P2F1凹陷、非糯、有色×shsh++++飽滿、糯性、無色飽滿、非糯、有色++wxwxcc+sh+wx+c路漫漫其悠遠2．雜交子代與三隱性純合體測交F1三隱性親本飽滿、非糯、有色凹陷、糯性、無色×+sh+wx+cshshwxwxcc測交后代+wxcsh++shwxcshwxc++cshwx+sh+c+wx+shwxcshwxc+++shwxcshwxcshwxcshwxcshwxcF1+wxc產(chǎn)配生子類型sh++sh+c+wx++++shwxc++cshwx+2708253862660111311642親本類型單交換類型單交換類型雙交換類型3．根據(jù)測交子代表現(xiàn)型判斷三個基因順AB序ACCccBaabbABAccbaBbccaABbcc雙交換及其A產(chǎn)生雙交換配子過程aaBbcc原理:由雙交換產(chǎn)生的重組配子，發(fā)生位置改變的是位于中間的基因。所以，若重組配子的某個基因調換位置后，連鎖關系與親本類型配子一致，則該基因即為中間的基因。ABCABCabcabcABCABCabcabcABCABCABCabcabcabc3．根據(jù)測交子代表現(xiàn)型判斷三個基因順序swch親本類型xs++hshwx+×++cwcx++++雙交換類型swchxsh+c×sh+++wxc+wx++wxcsh+++++swchx+wxcsh++√+++判斷結果：三個基因中sh位于中間，即wx-sh-c，或c-sh-wx路漫漫其悠遠3．根據(jù)測交子代表現(xiàn)型判斷三個基因順序簡便方法：將雙交換類型配子與親本類型配子比較，把發(fā)生位置改變的那個基因放在另兩個基因之間，即得到三個基因的排列順序。路漫漫其悠遠4．計算交換值確定基因間遺傳距離+s+hsh++Wx—sh間發(fā)生交換次數(shù)=wx++cwx+c+s+hsh++發(fā)生交換次數(shù)Sh—c間=+w+cxwcx+路漫漫其悠遠4．計算交換值確定基因間遺傳距離親本類型單交換類型單交換類型雙交換類型+wxc2708++c626601sh+c113+++4sh++2538shwx++wx+116shwxc2按wx-sh-c順序調整基因字母順序wx+c2708++c626601+shcwx×++113+++4+sh+2538×116Sh-c間單交換wxshc2wxsh+親本類型wx-sh間單交換雙交換類型5．繪制連鎖遺傳圖18.43.5wxshc（三）干擾與符合當一個位點發(fā)生單交換后是否會影響到另一個位點發(fā)生單交換？兩個交換位點是否存在干擾？wx+cwx+c+sh++sh勇于開始，才能找到成+證明：如果兩個位點的交換互不影響，那么發(fā)生雙交換的頻率應功的路該為兩個位點發(fā)生單交換的頻率的乘積（兩個獨立事件），雙交換值等于兩個單交換值的乘積實際雙交換值＜理論雙交換值，說明一個位點發(fā)生交換后另一個位點發(fā)生交換的幾率要減少，這種現(xiàn)象叫做干擾。路漫漫其悠遠干擾的程度通常用符合系數(shù)（或稱并發(fā)系數(shù)）來表示。勇于開始，才能找到成干擾程度還可以用干擾系數(shù)來表示功的路符合系數(shù)特點：一般在0—1之間變動，當符合系數(shù)=1，干擾系數(shù)=0時，完全符合，無干擾。當符合系數(shù)=0，干擾系數(shù)=1時，不符合，完全干擾。路漫漫其悠遠上例中符合系數(shù)=0.14，干擾系數(shù)=0.86，干擾嚴重。二、遺傳連鎖圖（一）概念連鎖遺傳圖:通過基因定位，可將一對同源染色體上的各個基因的位置確定下來，由此繪制成的線形排列圖，就叫做連鎖遺傳圖，又稱為遺傳圖譜(geneticmap)。連鎖群:存在于同一染色體上的基因群，稱為連鎖群(linkagegroup)。一般一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對數(shù)是一致。大豆20對染色體玉米10對染色體10個連鎖群水稻12對染色體12個連鎖群男性24個連鎖群女性23個連鎖群路漫漫其悠遠20個連鎖群（二）連鎖遺傳圖的繪制1.繪制連鎖遺傳圖時，要以最先端的基因點當作0，依次向下排列。2.以后發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，再補充定出位置。3.如果新發(fā)現(xiàn)的基因位置應在最先端基因的外端，就應該把0點讓位給新的基因，其余基因的位置38要作相應的變動。010108182018566610?交換值應該小于50%，但圖中標志基因之間距離的數(shù)字卻有超過50的。這是因為這些數(shù)字是從染色體最先端一個基因為0點依次累加而成的緣故。因此在應用連鎖遺傳圖決定基因之間距離時，以?路漫漫其悠遠靠近的較為準確。路漫漫其悠遠路漫漫其悠遠玉米連鎖遺傳圖路漫漫其悠遠第四節(jié)真菌類的連鎖與交換紅色面包霉連鎖作圖?紅色面包霉特點：（1）紅色面包霉屬于真菌類的子囊菌，屬于真核生物。（2）個體小，生長迅速，易于培養(yǎng)。（3）可無性生殖，也可進行有性生殖，無性世代是單倍體?；虿徽擄@性或隱性可從其表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來，無需測交。（4）一次只分析一個減數(shù)分裂的產(chǎn)物，手續(xù)比較簡便。路漫漫其悠遠紅色面包霉的生活周期子囊孢子4A:4a子囊單倍體子囊孢子配型A交有絲分裂單倍體子囊孢子配型a交第二次減數(shù)分裂萌發(fā)第一次減數(shù)分裂萌發(fā)（無性孢子）分生孢子子囊開始形成分生孢子營養(yǎng)菌絲體A交配型萌發(fā)的分生孢子萌發(fā)的分生孢子核融合營養(yǎng)菌絲體a交配型交配型細胞融合形成雙核細胞A核路漫漫其悠遠a核四分子分析與著絲點作圖a型（n）++（－－－－－）++++（++－－）（）×結合受精減數(shù)分裂有絲分裂A型（n）－合子（2n）四分孢子子囊孢子四分子紅色面包霉不同類型的細胞通過有性生殖相結合形成合子，合子經(jīng)過一次減數(shù)分裂，形成四分孢子，四分子經(jīng)過一次有絲分裂，形成為8個子囊孢子，按嚴格順序直線排列在子囊里。路漫漫其悠遠無交換著絲粒分離同源染色體分離有交換紅色面包霉的四分子經(jīng)過一次有絲分裂，形成為8個子囊孢子，按嚴格順序直線排列在子囊里。通過對四分子不同類型孢子排列的分析，可以直接觀察其分離比例，并驗證其有無連鎖。非交換類型子囊交換類型子囊++－－++－－++++－－－－－－++－－++－－++++－－－－－－++++++－－－－++路漫漫其悠遠無交換著絲點分離同源染色體分離有交換交換孢子把著絲點作為一個位點，估算某一基因與著絲點的重組值，進行基因定位，這種方法叫做著絲點作圖(centromeremapping)。在交換型子囊中，每發(fā)生一個交換，一個子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組路漫漫其悠遠紅色面包霉賴氨酸基因（lys）著絲點作圖賴氨酸野生型紅色面包霉（lys+）成熟后子囊孢子呈黑色。賴氨酸缺陷型紅色面包霉（lys-）成熟后子囊孢子呈灰色。賴氨酸缺陷型菌株不能自我合成賴氨酸，它的子囊孢子成熟較遲，呈灰色。非交換型野生型缺陷型(lys+或+)×(lys-或-)在雜種的子囊中的8個子囊孢子將按黑色和灰色的排列順序交換型路漫漫其悠遠紅色面包霉賴氨酸基因（lys）著絲點作圖非交換類型交換類型++－－++－－++++－－－－－－++－－++－－++++－－5個子囊－－－－++++9個子囊++－－－－++Lys與著絲點間的交換值是18%，Lys與著絲點間的遺傳距離為18連鎖遺傳圖：18lys路漫漫其悠遠第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應用?一、計算親本產(chǎn)生配子或后代類型及比例?二、在雜交育種中，估計理想類型性狀組合出現(xiàn)頻率，確定F2分離世代種植規(guī)模；利用基因緊密連鎖進行間接選擇，提高選擇效果。路漫漫其悠遠一、計算雜種產(chǎn)生配子及比例1AB∶1ab（交換=0%）（交換值=10%）交換值=（Ab+aB）/（AB+ab+Ab+aB）=10%（Ab+aB）=10%Ab=aB=1/2×10%=5%產(chǎn)生的配子的種類和比例：AB∶ab∶Ab∶aB45%∶45%∶5%∶5%（交換值=8%）產(chǎn)生的配子的種類和比例：Ab∶aB∶AB∶ab46%∶46%∶4%∶4%路漫漫其悠遠Ab（46%）=23%AbCCaB（46%）=23%aBCAB（4%）=2%ABCab（4%）=2%abCCcAb（46%）=23%AbcaB（46%）=23%aBcAB（4%）=2%ABcab（4%）=2%abc（交換值=8%）c路漫漫其悠遠二、在雜交育種中的應用估計理想類型性狀組合出現(xiàn)頻率，確定F2世代種植規(guī)模。水稻的抗稻瘟病和晚熟性狀是顯性，且二者連鎖，交換值為2.4%，現(xiàn)有一抗病、晚熟的純種與一感病、早熟的純種雜交，計劃在F3得到5個抗病早熟的純系，問F2群體內(nèi)至少要選擇多少株抗病、早熟的植株？F2需要多大的群體？(p106)路漫漫其悠遠設：抗病、晚熟純和基因型為AABB，感病、早熟純和基因型為aabb?？共　⑼硎歙w感病、早熟F1抗病、晚熟AB（48.8%）ab（48.8%）Ab（1.2%）aB（1.2%）AB（48.8%）ab（48.8%）Ab（1.2%）目標基因型aB（1.2%）問：F2群體內(nèi)至少要選擇抗病、早熟的植株數(shù)（x），F(xiàn)2群體至少需種植株數(shù)（y）。解得x=411.7≈412，y=3.5萬株。路漫漫其悠遠第六節(jié)性別決定與性連鎖路漫漫其悠遠一、性染色體與性別決定（一）性染色體常染色體性染色體：是指直接與性別決定有關的一個或一對染色體。常染色體：各對與性別無關的染色體則統(tǒng)稱為常染色體，通常以A表示。性染色體路漫漫其悠遠（二）動物的性別決定動物的性別由性染色體決定1.雄雜合型（雄性異配子型）XY型:雄性個體具有不同的性染色體XYXX(AA+XY)雌性個體具有相同的性染色體（AA+XX)牛、羊、人、果蠅等均屬于這一類型。XO型:雌性的性染色體為AA+XX；雄性的性染色體構成是AA+XO，如蝗蟲、蟋蟀等。XXXY♀♂路漫漫其悠遠XXXY2.雌雜合型（雌性異配子型）ZW型:雌性個體具有不同的性染色體(AA+ZW),雄性個體具有相同的性染色體（AA+ZZ)。家蠶、鳥類、蝶類等均屬于這一類型?！酇A+ZZ路漫漫其悠遠♀AA+ZW3.性染色體決定的性別畸變由于性染色體的增加或減少，會引起生物體內(nèi)性染色體與常染色體的比例發(fā)生變化，這種變化也會引起性別表現(xiàn)的改變。果蠅中X染色體的作用較大，性別只取決于X染色體數(shù)目與常染色體組數(shù)的比例。哺乳動物中Y染色體的雄性化作用強大。果蠅染色體比例與性別決定性別表現(xiàn)超雌雌間性雄超雄X/A1.33—1.510.67—0.750.50.33二倍體XXX+AAXX+AAXY+AA三倍體XXXX+AAAXXX+AAAXXY+AAAXYY+AAA四倍體XXXX+AAAAXXXY+AAAAXXYY+AAAA在人類中XXY+AA表現(xiàn)男性，但睪丸發(fā)育不正常（克氏綜合癥）；路漫漫其悠遠XO+AA表現(xiàn)女性，但卵巢發(fā)育不健全（唐氏綜合癥）。4.染色體組倍數(shù)與性別決定雄蜂（單倍體）2n=16蜂王（二倍體）2n=321632不減數(shù)的分正常減數(shù)分裂裂（出現(xiàn)單極紡錘體，染色體進入同一子細胞）161616未受精的卵直接發(fā)育成雄蜂環(huán)境影響可育3216環(huán)境影響不育單倍體二倍體路漫漫其悠遠工蜂蜂王雄蜂（二）植物性別決定1.性染色體決定性別?有一些雌雄異株的植物細胞內(nèi)存在性染色體，由性染色體決定性別，例如：蛇麻、女婁菜、為XY型。蛇麻草菠菜大麻路漫漫其悠遠銀杏2.基因決定性別??Ba—ba，決定雌花發(fā)育正常與否；Ts—ts，決定雄花發(fā)育正常與否。一些植物性別是受基因控制的，如玉米等。玉米的雌雄性別表現(xiàn)受兩對基因控制：♂♂♀♀♀♀Ba_Ts_babaTs_Ba_tstsbabatsts路漫漫其悠遠玉米雄花上長雌穗（三）環(huán)境與性別分化環(huán)境條件正常，在遺傳基礎的決定下，胚胎發(fā)育成正常的雌雄個體；??如果環(huán)境條件不符合正常的性分化要求，性分化就會偏離遺傳基礎決定的正常的分化方向。路漫漫其悠遠1.激素（生理環(huán)境）對性別分化的影響???（1）自由馬丁現(xiàn)象（freemartin）異性雙生子中雌性性不育現(xiàn)象。異性雙生即龍鳳胎。?男性胚胎三個月以前如果子宮內(nèi)分泌雌性激素過多，使大腦發(fā)育受到影響，產(chǎn)生雌性意識，出生后認為自己是女性，如喜歡打扮、喜歡穿女性服裝等。路漫漫其悠遠?（2）性反轉（sexreversal）由雌性變成雄性或雄性變成雌性的現(xiàn)象稱為性反轉。原因：性反轉現(xiàn)象是由于正常的母雞在某種外因（損傷）的作用下卵巢退化，而處于退化狀態(tài)下的精巢開始發(fā)育并分泌雄性激素，母雞的性征被公雞代替，但基因型不變?nèi)匀皇荶W。正常公雞切除精巢“牝”雌性，“牝雞司晨”即母雞打鳴切除精巢又口服正常母雞切除卵巢睪丸激素公雞路漫漫其悠遠母雞山東省棗莊市山亭區(qū)山城街道南官莊村一村民家里的一只飼養(yǎng)了7年的老母雞變成了“男兒身”，長出大大的雞冠和美麗的羽毛，吸引了眾多好奇的村民前來觀看。椐山亭區(qū)畜牧局的專家說，這只雞之所以發(fā)生“變性”，是因為內(nèi)分泌失調引起母雞體內(nèi)雄性激素增加，“壓倒”其體內(nèi)的雌性激素，導致母雞卵巢萎縮退化，所表現(xiàn)出來的“第二性征”。只要給它注射雌性激素，它就會慢慢恢復“女兒身”。路漫漫其悠遠（3）激素對人性別分化影響路漫漫其悠遠2.營養(yǎng)環(huán)境與性別分化工蜂和蜂王的性別分化食用蜂王漿時間長（5-7天），質量好蜂王（可育）受精卵幼蜂食用蜂王漿2n=322n=32工蜂（不育）未受精卵雄蜂食用蜂王漿時間短（2、3天），質量差2n=16（可育）路漫漫其悠遠3.生長環(huán)境與性別分化?一些兩棲類、爬行類動物，性別分化與胚胎所處的溫度有關蛙類：20℃以下——雌雄各半，30℃——雄蛙鱷魚：31℃——雌性，33℃——雄，31—33℃雌雄各半?光照、溫度、養(yǎng)分對植物性別分化有影響生長早期發(fā)育增加氮肥或縮短光照可以促進黃瓜雌花分化。降低夜間溫度可以促進南瓜雌花分化。路漫漫其悠遠二、性連鎖?性連鎖(sexlinkage)?是指性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，所以又稱伴性遺傳(sex-linkedinheritance)。?伴性遺傳的性狀控制基因的屬于XY型的，在X染色體上；屬于ZW型的，控制性狀的基因在Z染色體上。?1910年摩爾根等人利用果蠅為試材進行試驗發(fā)現(xiàn)了性連鎖現(xiàn)象路漫漫其悠遠?（一）果蠅的眼色伴性遺傳♀紅眼♂白眼♀紅眼♂白眼♀×♂×F1測交F1♀♂F1♀♂×近交♀♂F2白眼全部雄性♀♂♀♂伴性遺傳白眼紅眼?（二）人類伴性遺傳遺傳基礎X染色體連鎖隱性遺傳色盲基因型：XX，?1.人類色盲遺傳ccXcY；正常基因型：XCXC，XCXc，XCY表現(xiàn)特點：??患者中男多于女；呈現(xiàn)（親代和子代在性別和性狀相反的現(xiàn)象）交叉遺傳。路漫漫其悠遠（三）雞的性連鎖雞的羽毛蘆花條紋性狀遺傳路漫漫其悠遠B-b位于Z染色體上B-為蘆花，bb為非蘆花。交叉遺傳非蘆花全部雌性伴性遺傳三、限性遺傳與從性遺傳限性遺傳：是指某些性狀只限于雄性或雌性一種性別上表現(xiàn)。如女性乳房、男性耳毛?？刂葡扌赃z傳的基因可以位于性染色體可也可以位于常染色體上，限性遺傳的性狀多與性激素的存在與否有關。XY型Y上限雄性遺傳基因在性染色體上ZW型W上限雌性遺傳限性遺傳基因在常只表現(xiàn)在雄性限雄性遺傳染色體上只表現(xiàn)在雌性限雌性遺傳伴性遺傳性狀可以在兩種性別個體上表現(xiàn)，只是在不同性別個體上表現(xiàn)的機會不相同！路漫漫其悠遠（一）限性遺傳?1.位于Y染色體上基因決定的人類耳毛（hairyears）遺傳女性（XX）男性（XY）均無耳毛XYH無耳毛XYh有耳毛??基因位于Y染色體上性狀只表現(xiàn)在男性XYH——無耳毛XYh——有耳毛Y連鎖隱性遺傳特點：路漫漫其悠遠2.位于常染色體上基因決定的限性遺傳雞羽的限性遺傳F1×?雄雞具有細、長、尖且彎的羽毛——叫雄羽?母雞具有寬、短、鈍且直母羽母羽+的羽毛——叫母羽♂h+h♀hh?所有的母雞都是母羽?雄雞可以是雄羽也可以是母羽F2♀母羽（h+h+2h+hhh）♂母羽（h+h+2h+h）♂雄羽（hh）母雞全為母羽，公雞中母羽∶雄羽=3∶1母羽基因（h+）為顯性，雄羽基因（h）為隱性?；蛐湍鸽u母羽母羽母羽雄雞母羽母羽雄羽h+h++hhhhhh路漫漫其悠遠（二）從性遺傳：從性遺傳(sex-controlledinheritance)或稱性影響遺傳(sex-influencedinheritance)，它是指不在性染色體上基因所控制的性狀，而是因為內(nèi)分泌及其他關系使某些性狀或只出現(xiàn)于雌雄一方；或在一方為顯性，另一方為隱性的現(xiàn)象。P.112。例如，羊角的有無角的性狀，人類禿發(fā)性狀路漫漫其悠遠1.綿羊角的遺傳方式?羊角有三種情況：?1.雌雄都無角?2.雌雄都有角?3.雌無角而雄有角(PHH♀有角)×hh(♂無角)受常染色體H-hF1Hh（♀無)×Hh(♂有)基因控制F21HH2Hh1hh♂有角有角無角（有∶無=3∶1）♀有角無角無角（有∶無=1∶3）基因型雌羊（XX）雄羊（XY）HHHh有角無角無角有角有角無角hh雜合體Hh♀h無角顯性路漫漫其悠遠雜合體Hh♂H有角顯性2.人類禿發(fā)遺傳++bbb+bb+bbbb+bb+bb+b+b+b基因型b+b+女性（XX男性（XY））正常正常禿發(fā)正常禿發(fā)禿發(fā)b+bbbb+bbb路漫漫其悠遠（三）伴性遺傳、限性遺傳和從性遺傳的區(qū)別遺傳方基因位表現(xiàn)性別決定因素舉例式置伴性遺傳雌、雄均表現(xiàn)人類色盲性染色體基因控制雞蘆花羽毛限性遺傳性染色體只在一種性別上表現(xiàn)可以受激素影響雞羽毛形狀人類耳毛或常染色體從性遺傳雜合體在不同性別中有不同表達受激素影響綿羊角人類禿發(fā)常染色體路漫漫其悠遠小結1.理解連鎖遺傳表現(xiàn)特點和連鎖交換的機理。2.理解掌握交換值與重組率，相引組與相斥組、干擾與符合等概念，以及伴性遺傳、限性遺傳和從性遺傳之間的聯(lián)系和區(qū)別。3.掌握利用測交群體和自交群體計算交換值的方法。4.掌握兩點測驗、三點測驗進行基因順序判斷方法和交換值（遺傳距離）的計算方法。5.熟練掌握從連鎖圖推算雜種產(chǎn)生各種配子的種類和比例的方法。6.掌握性別決定類型及代表性生物。路漫漫其悠遠習題?1.交換值、連鎖強度和基因之間距離三者的關系?交換值反應的是基因間非姊妹染色單體間發(fā)生交換的頻率，交換值大發(fā)生交換頻率高，交換值小發(fā)生交換的頻率低。連鎖強度反應的是基因間發(fā)生交換的難易程度，連鎖強度大說明基因間不易發(fā)生交換，連鎖強度小基因間容易發(fā)生交換。基因間的距離影響交換值和連鎖強度，基因間的距離越大，基因間發(fā)生交換的頻率越大，連鎖強度越小，基因間的距離越小，基因間發(fā)生交換的頻率越低，連鎖強度越大。交換值越大，連鎖程度越大，基因在染色體上的距離越近。交換值越小，連鎖強度越小，染色體上的兩個基因距離越遠。????路漫漫其悠遠2.連鎖遺傳與獨立遺傳表現(xiàn)特征及細胞學基礎？?連鎖遺傳：具有兩對相對性狀的兩個親本雜交F1表現(xiàn)顯性性狀，F(xiàn)1自交后代分離出四種表現(xiàn)型，不符合9∶3∶3∶1的分離比例，親本表現(xiàn)型個體數(shù)比理論個體數(shù)多而重組表現(xiàn)型個體數(shù)比理論個體數(shù)少，基因表現(xiàn)聯(lián)系在一起遺傳。獨立遺傳：具有兩對相對性狀的兩個親本雜交F1表現(xiàn)顯性性狀，F(xiàn)1自交后代分離出四種表現(xiàn)型，符合9∶3∶3∶1的分離比例，兩個基因表現(xiàn)獨立分配自由組合。?路漫漫其悠遠孟德爾遺傳：兩對基因位于非同源染色體上,在減數(shù)分裂過程中同源染色體分離非同源染色體自由組合,所以位于同源染色體上的等位基因分離，非同源染色體上的非等位基因自由組合。形成四種配子比例1∶1∶1∶1。AAaaBBbbAABBaabbAAbbaaBB第一次減數(shù)分裂AABBaabbAAbbaaBB第二次減數(shù)分裂ABABababAbAbaBaBABabAbaB路漫漫其悠遠1:1:1:1連鎖遺傳：兩對基因位于同源染色體上,在減數(shù)分裂過程中同源染色體分離，姊妹染色單體分離，所以位于同源染色體上的基因一起隨染色單體分離而分離，兩基因聯(lián)系在一起遺傳。如果非姊妹染色單體間發(fā)生交換非等位基因間重新組合，形成重組配子。形成四種類型配子，親本類型多，重組類型少。abbaAABBaaAAbbBB第一次減數(shù)分裂abBaAAbB第二次減數(shù)分裂aaBAABbb路漫漫其悠遠＞25%＜25%＜25%＞25%?3.在大麥中，帶殼（N）對裸粒（n）、散穗（L）對密穗（l）為顯性。今以帶殼、散穗與裸粒、密穗的純種雜交，F(xiàn)1表現(xiàn)如何？讓F1與雙隱性純合體測交，其后代為：帶殼、散穗201株，裸粒、散穗18株，帶殼、密穗20株，裸粒、密穗203株。試問，這兩對基因是否連鎖？交換值是多少？要使F2出現(xiàn)純合裸粒散穗20株，F(xiàn)2至少應種多少株。要得到20株純合裸粒散穗植株應從F2中選擇裸粒散穗多少株？解：帶殼、散穗（NNLL）×裸粒、密穗（nnll）（1）F1表現(xiàn)：帶殼、散穗（NnLl）（2）由測交后代的四種表現(xiàn)性分離情況201∶18∶20∶203可知，該比例不符合獨立遺傳基因測交子代應有的1∶1∶1∶1分離比例????而是親本類型的多（帶殼、散穗201株，裸粒、密穗203株），重組類型少（裸粒、散穗18株，帶殼、密穗20株），組內(nèi)比例1∶1，說明兩基因連鎖。路漫漫其悠遠交換值?=（18+20）/（18+20+201+203)=8.6%（3）要使F2出現(xiàn)純合裸粒散穗(nnLL)20株，設F2至少應種多少株數(shù)為x株，要得到20株純合裸粒散穗植株應從F2中選擇裸粒散穗y株。根據(jù)交換值可以推算雜種產(chǎn)生的配子種類和比例，及其相互結合形成的在F2群體的表現(xiàn)裸粒散穗nnL-表現(xiàn)型和基因型比例如下圖：NL（45.7）nl（45.7）Nl（4.3）nL（4.3）（45.7）NL（45.7）nl（4.3）Nl（4.3）nL勇于開始，才能找到成功的路(4.3%×4.3%)=x=10816.7≈10817(株)y=425.5≈426(株)路漫漫其悠遠4.在雜合體內(nèi)a和b之間的交換值為6%，b和y之間的交換值為10%。在沒有干擾的條件下，這個雜合體自交能產(chǎn)生幾種類型的配子？在符合系數(shù)為0.26時配子的比例如何？解：當無干擾時，符合系數(shù)=1，即實際雙交換值/理論雙交換值=1實際雙交換值=理論雙交換值=6%×10%=0.6%ABy50－2.7－4.7－0.3=42.3%abY50－2.7－4.7－0.3=42.3%ABy50－2.92－4.92－0.078=40.8%abY50－2.92－4.92－0.078=40.8%aBy（6－0.6）/2=2.7%AbY（6－0.6）/2=2.7%aBy（6－0.156）/2=2.92%AbY（6－0.156）/2=2.92%ABY（10－0.6）/2=4.7%aby（10－0.6）/2=4.7%ABY（10－0.156）/2=4.92%aby（10－0.156）/2=4.92%Aby0.6%/2=0.3%Aby0.156%/2=0.078aBYaBY0.6%/2=0.3%0.156%/2=0.078當符合系數(shù)=0.26，即實際雙交換值/理論雙交換值=0.26實際雙交換值=6%×10%×0.26=0.156%路漫漫其悠遠5.a和b是連鎖基因，交換值為16%，位于另一條染色體上的d和e也是連鎖基因，交換值為8%。假定ABDE和abde都是純合體，雜交后的F1又與純隱性親本測交，其后代的基因型及其比例如何？××測交后代基因型及比例取決于F1產(chǎn)生的配子基因型及比例已知ab間的交換值16%，de間的交換值為8%，且ab與de獨立DE（46%）=ABDE（42×46%）de（46%）=ABde（42×46%）DE（46%）=AbDE（8×46%）de（46%）=Abde（8×46%）AB（42%）=ABDe（42×4%）Ab（8%）De（4%）dE（4%）=AbDe（8×4%）De（4%）dE（4%）=ABdE（42×4%）DE（46%）=abDE（42×46%）de（46%）=abde（42×46%）=AbdE（8×4%）DE（46%）de（46%）=aBDE（8×46%）ab（42%）=aBde（8×46%）De（4%）=abDe（42×4%）dE（4%）=abdE（42×4%）dE（4%）=aBdE（8×4%）aB（8%）De（4%）=aBDe（8×4%）路漫漫其悠遠6.abc三個基因位于同一條染色體上，讓其雜合體與隱性親本測交，得到如下結果：+++74+b+3a++106ab+364++c382+bc98a+c5abc66試求這三個基因的順序、距離和符合系數(shù)。測交子代類型：++c382+++74+bc98+b+3親本類型單交換I單交換II雙交換ab+364abc66a++106a+c5判斷基因順序：a基因上下調換位置后基因連鎖關系與親本類型相同，說明a位于bc中間?；蝽樞驗閎-a-c。調整基因順序：++c382+++74b+c98b++3親本類型單交換I單交換II雙交換ba+364bac66+a+106+ac5連鎖圖19.313.5bac7.已知某生物兩個連鎖群如下圖：試求雜合體AaBbCc可能產(chǎn)生配子的類型和比例。0f0g36b43