第四部分植物生態(tài)學(xué)

群落生態(tài)學(xué)第11章:

群落的演替主要內(nèi)容引言：群落的動(dòng)態(tài)§1.

演替？§2.原生演替和次生演替§3.演替的其他分類§4.演替的頂極概念和理論§5.演替的機(jī)理學(xué)說§6.森林演替理論的應(yīng)用引言：群落的動(dòng)態(tài)群落集合過程（eg.assembly

rule，多物種共存機(jī)制）物種庫面積距離機(jī)會(huì)種群大小擴(kuò)散能力局域面積的物種組合面積生境適合度食物種群大小種間相互作用機(jī)會(huì)種群組成群落種群大小生境變化種間相互作用機(jī)會(huì)局域滅絕in

winsDominance

control群落結(jié)構(gòu)形成的平衡說共同生活的物種，通過競(jìng)爭(zhēng)、捕食、互利共生等種間相互作用而形成相互牽制的整體，導(dǎo)致群落有全局穩(wěn)定性的特點(diǎn)，在穩(wěn)定狀態(tài)下，群落的物種組成和各種群的數(shù)量變化都不大。群際上出現(xiàn)的變化是由環(huán)境變化引起的，即干擾的作用所致。群落結(jié)構(gòu)形成的非平衡說組成群落的物種始終處于不斷的變化中，自然界的群落不存在全局穩(wěn)定性，有的只是群落的抵抗性和恢復(fù)性。抵抗性：群落抵抗外部干擾的能力；恢復(fù)性：群落受到干擾后恢復(fù)到原來狀態(tài)的能力。平衡說與非平衡說都強(qiáng)調(diào)群落是動(dòng)態(tài)的！兩者對(duì)干擾的作用認(rèn)識(shí)不同平衡說認(rèn)為干擾是群落發(fā)展過程的噪音非平衡說認(rèn)為干擾是群落發(fā)展的動(dòng)力兩者強(qiáng)調(diào)的重點(diǎn)不同平衡說強(qiáng)調(diào)群落處于平衡點(diǎn)時(shí)的性質(zhì)；雖然承認(rèn)其發(fā)展趨勢(shì)，但對(duì)時(shí)間和變異性強(qiáng)調(diào)不夠。非平衡說強(qiáng)調(diào)群落遠(yuǎn)離平衡點(diǎn)時(shí)的變化過程，強(qiáng)調(diào)時(shí)間和變異性。環(huán)境變化（物理、自然選擇和有機(jī)體數(shù)量）群落動(dòng)態(tài)？季節(jié)動(dòng)態(tài)波動(dòng)——年際動(dòng)態(tài)–限于群落的短期可逆的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象。其逐年的變化方向常常不同，一般不發(fā)生新種的定向代替。演替——長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)，群落性質(zhì)變化；被稱為生態(tài)系統(tǒng)各變化過程?！?.

演替？——演替的概念和基本含義通常生態(tài)演替被定義為：一個(gè)自然群落中，物種的組成連續(xù)地、單方向地、有順序地變化。植物群落的演替：在植物群落的發(fā)展變化過程中，由低級(jí)到高級(jí)、由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、一個(gè)階段接著另一個(gè)階段，一個(gè)群落取代另一個(gè)群落的自然演變現(xiàn)象。演替系列：演替（Succession）密西根湖邊的考爾斯，1896提出了演替的

模型；賽爾弗，1913系統(tǒng)地分析了演替的植物物種變化，奧爾森，1958進(jìn)一步分析了動(dòng)物種群的變化賽爾弗，1913瓦爾明，1880s奧爾森，1958考爾斯，1896棄耕地的植物演變一年生雜草多年生雜草灌木早期演替樹木晚期演替樹木耕地演替速度及其影響因素世紀(jì)演替：按地質(zhì)時(shí)間計(jì)算的演替長(zhǎng)期演替：幾十年到幾百年完成的演替快速演替：幾年內(nèi)完成的演替影響因素：生境的嚴(yán)酷程度；組成群落的物種特性……世紀(jì)演替(>1000a)長(zhǎng)期演替(200a)快速演替(幾年或十幾年)演替的動(dòng)力？§2.原生演替和次生演替——演替過程中群落發(fā)生了什么變化？演替發(fā)生的起點(diǎn)——

地原生演替(primary

succession)原生演替原生地：指以前完全沒有植物的地段，或原來存在過植被，但被徹底消滅，甚至植被下的土壤條件也不復(fù)存在。例如：火山噴發(fā)熔巖破壞植被形成的地、湖泊等。原生演替特點(diǎn)：從

條件開始，向水分適中方向，即中生化方向發(fā)展，經(jīng)歷的時(shí)間長(zhǎng)，階段多。從巖石開始的原生演替演替系列(a)海灘和前植被(b)

穩(wěn)定的植被(c)灌木帶(d)

松樹帶(e)櫟樹林Succession:gradual

change

in

plant

and

animal

communities

in

anarea

following

disturbance原生演替過程中的群落特征變化先鋒物種旱生物種固氮物種云杉群落研究案例——阿拉斯加Glacier

Bay演替過程中物種多樣性的變化不同生活型的物種數(shù)量變化不同演替過程中土壤厚度增加(0-200a)演替過程中土壤性質(zhì)發(fā)生改變(0-200a)養(yǎng)分、水分、有機(jī)物增加土壤磷、pH、土壤容重降低次生演替

次生地：是植物現(xiàn)已被消滅，土壤中仍保留原來群落中的植物繁殖體。例如森林采伐后的皆伐跡地、開墾草原、火災(zāi)和性的病蟲害，都能造成次生次生演替特點(diǎn)：由外部干擾所引起，演替速度往往較快。次生演替(secondary

succession)高原森林次生演替過程的物種變化喬木種數(shù)量變化鳥類數(shù)量變化森林演替的生物量積累模型§3.演替的其他分類——從不同的角度看待演替現(xiàn)象旱生演替系列：

原生演替中開始于

露巖石、山地等干旱基質(zhì)上的演替。地衣階段

苔蘚階段

旱生草本階段

木本植物階段水生演替階段：從積水發(fā)生的原生演替。沉水植物階段

浮水植物階段

挺水植物階段

濕生草本植物階段中生演替系列：原生演替中開始于具有一定肥力土壤母質(zhì)上的演替。露礦質(zhì)土階段草本植物階段木本植物階段按演替初始生境水分條件歸類的演替系列模式旱生演替水生演替按演替方向歸類的演替模式進(jìn)展演替：植物群落由低級(jí)階段向高級(jí)階段發(fā)展的演替。特征：群落越來越復(fù)雜，改造環(huán)境能力越來越強(qiáng)逆行演替：植物群落由高級(jí)階段退向低級(jí)階段的演替。特征：強(qiáng)烈放牧的草原會(huì)向旱生化方向發(fā)展，甚至接近荒漠帶的植被群落循環(huán)演替：很少見特征：不確定進(jìn)展演替和逆行演替對(duì)比進(jìn)展演替逆行演替群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化群落結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)單化地面的最大利用地面的不充分利用生產(chǎn)力的最大利用生產(chǎn)力的不充分利用群落生產(chǎn)力的增加群落生產(chǎn)力的降低新興特有現(xiàn)象的存在，以及對(duì)植物環(huán)境特殊適應(yīng)為方向的物種形成殘遺特有現(xiàn)象的存在，以及對(duì)外界環(huán)境的為方向的物種形成群落的中生化群落的旱生化和濕生化群落環(huán)境的強(qiáng)烈改造外界環(huán)境的輕微改造濫牧濫采流沙固定飛播、種草10年植被恢復(fù)與重建過程20-30年封育保護(hù)草地沙化過程§4.演替的頂極概念和理論——群落變化的終點(diǎn)？單元演替頂級(jí)學(xué)說單元演替頂級(jí)學(xué)說（mono-climax

theory）由

的Clements(1916)提出認(rèn)為一個(gè)氣候區(qū)中，植物群落演替朝向一個(gè)共同的終點(diǎn)，其終點(diǎn)的植物群落是該氣候作用下的最中性的穩(wěn)定群落，稱氣候頂級(jí)群落。即，一個(gè)氣候相當(dāng)一致的區(qū)域，最終將有

續(xù)的和整齊一致的植被普遍地覆蓋著。對(duì)于一些特殊情況的解釋：亞頂級(jí)：到達(dá)頂級(jí)前的一個(gè)相當(dāng)穩(wěn)定的階段。后頂級(jí)：特定氣候區(qū)域內(nèi)，因局部氣候條件較差而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落。先頂級(jí)：由于局部氣候條件較好而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂級(jí)偏途演替頂級(jí)：由于強(qiáng)烈而頻繁的干擾而引起的相對(duì)穩(wěn)定的群落多元演替頂極（Poly-climax

theory）學(xué)說英國(guó)學(xué)者坦斯利提出如果一個(gè)群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束它的演替過程，就可看作是頂極群落，而不必匯集于一個(gè)共同的氣候頂極終點(diǎn)。因此除氣候頂極之外，也有土壤頂極，地形頂極，火燒頂極等。我國(guó)學(xué)者劉慎鄂的觀點(diǎn)地帶性頂極和非地帶性頂極地帶性頂極在水平分布上與氣候帶相適應(yīng)，成帶狀分布；非地帶性頂極雖然也受大氣候的影響，但局部環(huán)境條件起決定性作用；有多少個(gè)演替系列就有多少個(gè)頂極。多元演替頂極學(xué)說頂極格式假說頂極格式假說(Climax

pattern

hypothesis)由

Whittaker（1953）提出任何區(qū)域的環(huán)境因子都是不斷變化的，隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落不是截然呈離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的。一個(gè)區(qū)域的植被形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一個(gè)頂極群落連續(xù)變化的格局。優(yōu)勢(shì)頂極＝氣候頂極許多學(xué)者質(zhì)疑演替頂極概念。（氣候波動(dòng)，新種侵入）認(rèn)為大面積的

模式的漸變過程的觀點(diǎn)是不現(xiàn)實(shí)的，因此注重局部演替。Gap

dynamics頂極概念的§5.演替觀和演替的機(jī)理學(xué)說——對(duì)演替過程與群落的本質(zhì)認(rèn)識(shí)有機(jī)體論—整體論——強(qiáng)調(diào)環(huán)境的作用（觀察尺度大，對(duì)現(xiàn)象作解釋），強(qiáng)調(diào)系統(tǒng)的整體特征和綜合特征。主要代表人物是生態(tài)學(xué)家E.P.Odum。整體論者認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)演替是有序的，定向的，從而可預(yù)見的群落控制過程，而且終止于具有內(nèi)控自調(diào)特征的穩(wěn)定階段（即頂級(jí)）。?簡(jiǎn)化論——整體等于其組分之和，系統(tǒng)可以簡(jiǎn)化或分解到組分水平，最終可根據(jù)物理或化學(xué)原理加以解釋。主要代表人物是

人H.A.Gleason。簡(jiǎn)化論者認(rèn)為，群落只不過是種群動(dòng)態(tài)的總和，因而它的演替并不是有序的或可預(yù)見的。演替的兩種哲學(xué)觀接力植物區(qū)系學(xué)說(整體論)若干演替系列群落循序漸進(jìn)逐步取代的過程。包括立地化、遷移、

、競(jìng)爭(zhēng)、反應(yīng)、穩(wěn)定態(tài)幾個(gè)階段。資源比率學(xué)說(整體論)種的競(jìng)爭(zhēng)力與限制性資源比率相關(guān)，演替是通過資源的變化而引起的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系變化實(shí)現(xiàn)的，資源改變，群落組成也發(fā)生改變。三種演替途徑模型(

論)Connell

&

Slayter(1977)促進(jìn)模型抑制模型忍耐模型現(xiàn)在的

大多數(shù)支持促進(jìn)模型或抑制模型，或三者的復(fù)合促進(jìn)(facilitation)很多物種試圖在新的

地上只有特定物種能夠建立種群

者——“先鋒物種”——改變環(huán)境，使其對(duì)演替后期階段的物種有利，而對(duì)自身不利。忍耐(tolerance)起始階段的

不限于先鋒物種，任何物種都可以開始演替。演替早期物種對(duì)后期物種沒有促進(jìn)作用。競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的物種最后能成為演替后期種。抑制(inhibition)最早占領(lǐng)一個(gè)地區(qū)的物種改變環(huán)境，改變的環(huán)境對(duì)演替早期和后期的物種都不利。最先到達(dá)的物種抑制后來物種的演替后期的物種之所以能成為優(yōu)勢(shì)種，是因?yàn)樗鼈?/p>

長(zhǎng)，并且對(duì)物理的和生物的因子的損害有足夠的抵抗力。等級(jí)演替理論(綜合性)第一層次：演替的一般性原因地的可利用性物種利用

地的能力物種對(duì)不同

地的適應(yīng)能力第二層次：演替的生態(tài)過程干擾的頻率和強(qiáng)度物種的繁殖能力物種的

能力物種的更新能力物種的生長(zhǎng)能力第三層次：演替的機(jī)理環(huán)境－生物相互作用物種間相互作用§6.森林群落演替理論的應(yīng)用——區(qū)域森林的變化軌跡和管理意義總之，森林演替最后都要到達(dá)頂級(jí)狀態(tài)，受干擾的森林最終也恢復(fù)到地帶性植被。栽種什么速生林，經(jīng)濟(jì)林，外來物種等等，最終都可能被地帶性物質(zhì)替代掉。說：致虛極，守靜篤。萬物并作，吾以觀復(fù)。夫物蕓蕓，各復(fù)歸其根。歸根曰靜，是曰復(fù)命，復(fù)命曰常，知常曰明。不知常，妄作兇。森林群落的一般形成過程先鋒群落階段一些生態(tài)幅度較大的物種侵入 并獲得成功郁閉未穩(wěn)定的階段隨著群落的發(fā)展，生長(zhǎng)條件逐漸得到改善。資源的利用逐漸由不完善到充分利用。物種之間競(jìng)爭(zhēng)激烈，通過競(jìng)爭(zhēng)，各物種之間逐漸達(dá)到相對(duì)平衡。郁閉穩(wěn)定的階段物種由競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)入?yún)f(xié)調(diào)進(jìn)化，使資源的利用更為充分、有效。發(fā)展成為與當(dāng)?shù)貧夂蛳嘁恢碌捻敇O群落，這時(shí)群落有比較固定的物種組成和數(shù)量比例，群落結(jié)構(gòu)也較為復(fù)雜。小興安嶺次生闊葉紅松林的演替闊葉紅松林皆伐跡地草地灌叢雜木林樺木林火燒跡地闊葉紅松林闊葉紅松林擇伐跡地針闊幼林草地森林在重大干擾后的發(fā)育模式Stage

I:初始發(fā)育階段Stage

II:競(jìng)爭(zhēng)排斥階段Stage

III:下層再發(fā)育階段Stage

IV:林階段黃石公園的黑松林演替第一階段：林火發(fā)生以后0-50年.第二階段：一些樹木到達(dá)成熟(50-150

years)第三階段：(150-250)第二階段的一些樹木開始，有一些新的幼樹出現(xiàn)，第三階段開始.樹木成熟并開始衰老，很多樹木被病蟲殺死.原來郁閉的林冠開始散開，光線進(jìn)入林內(nèi)一些地面，一些幼苗開始出現(xiàn)并生長(zhǎng).第四階段：大約250年后開始，主要樹種黑松已經(jīng)到達(dá)其最大

，多數(shù)

開始

。這個(gè)階段對(duì)火災(zāi)很敏感.新理論——漂移斑塊恒定狀態(tài)平衡觀SMSS(shifting

mosaic

steady

state)森林經(jīng)營(yíng)新思路——近自然經(jīng)營(yíng)強(qiáng)調(diào)不均質(zhì)性。模擬自然干擾，推動(dòng)演替進(jìn)程以

林為發(fā)展方向，模擬穩(wěn)定鑲嵌體動(dòng)態(tài)。區(qū)域尺度上，模擬異質(zhì)性，安排各種經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度和結(jié)構(gòu)的林分分布格局。景觀尺度的考慮，不同發(fā)育階段共存，通過不同經(jīng)營(yíng)模擬不同發(fā)育階段。小尺度考慮，模擬林隙動(dòng)態(tài)，制造異質(zhì)性生境和更新環(huán)境，如制造枯立木，修剪，施肥，栽針引闊等。適應(yīng)性經(jīng)營(yíng)策略適應(yīng)性經(jīng)營(yíng)適應(yīng)性經(jīng)營(yíng)是一種不用花費(fèi)長(zhǎng)時(shí)間深入研究，讓經(jīng)營(yíng)者具有一定的靈活性，根據(jù)經(jīng)驗(yàn)調(diào)整策略和干預(yù)活動(dòng)的經(jīng)營(yíng)途徑，尤其是當(dāng)出現(xiàn)的問題或者

不可

，并且需要通過若干步驟才能解決的情況下，尤其重要。因此，保護(hù)區(qū)經(jīng)營(yíng)必須是一個(gè)相互聯(lián)系和相互影響的過程，也就是說，必須通過及時(shí)的評(píng)價(jià)各種策略和行動(dòng)的影響效果，不斷重新審視初期的遠(yuǎn)景設(shè)想和目標(biāo)。幾個(gè)重要概念遠(yuǎn)景目標(biāo)：保護(hù)區(qū)及其周邊區(qū)域，未來若干年以后，希望能夠達(dá)到的理想狀態(tài)或者理想條件計(jì)劃方案：一個(gè)聯(lián)合很多目標(biāo)和經(jīng)營(yíng)活動(dòng)宏觀或者理念目標(biāo)：經(jīng)營(yíng)隊(duì)伍在整個(gè)經(jīng)營(yíng)計(jì)劃里，想要產(chǎn)出的最終結(jié)果經(jīng)營(yíng)活動(dòng)：通過一種或者一系列活動(dòng)和工作步驟，使經(jīng)營(yíng)隊(duì)伍各種目的得以實(shí)現(xiàn)活動(dòng)：作為各種干預(yù)活動(dòng)的組成部分，保護(hù)區(qū)管理所應(yīng)采取的具體步驟過去保護(hù)區(qū)經(jīng)營(yíng)把重點(diǎn)放在保護(hù) 身上，同時(shí)還受非常具體的和短期目標(biāo)的科學(xué)或者技術(shù)方法的影響?，F(xiàn)代保護(hù)區(qū)經(jīng)營(yíng)趨向適應(yīng)性經(jīng)營(yíng)，該經(jīng)營(yíng)途徑認(rèn)為 保護(hù)區(qū)的生物、社會(huì)和經(jīng)濟(jì)環(huán)境不可 ，長(zhǎng)期的保護(hù)管理迫切需要一種能夠通過有規(guī)律的檢查所做的假設(shè)，根據(jù)檢測(cè)的結(jié)果判斷 采取的行動(dòng)的正確性，然后通過調(diào)整行動(dòng)方案，事先保護(hù)目標(biāo)。遠(yuǎn)景設(shè)想：保護(hù)區(qū)及其支撐區(qū)域，未來很多年以后，希望能夠達(dá)到的理想狀態(tài)或者理想條件，遠(yuǎn)景設(shè)想應(yīng)該足夠詳細(xì)，從而可以給發(fā)展目標(biāo)和管理行動(dòng)提供基礎(chǔ)依據(jù)。但是無論多么詳細(xì)，必須讓所有對(duì)保護(hù)區(qū)感 的人掌握和理解適應(yīng)性經(jīng)營(yíng)的特點(diǎn)適應(yīng)性是依據(jù)監(jiān)測(cè)結(jié)果改善你的立地經(jīng)營(yíng)，如果你的行動(dòng)沒有達(dá)到預(yù)期結(jié)果，可能即使你的假設(shè)錯(cuò)了，或者行動(dòng)執(zhí)行的不好，或者項(xiàng)目的立地改變，或者監(jiān)測(cè)有誤，或者行數(shù)問題的聯(lián)想和作用。適應(yīng)性涉及到驗(yàn)證你的哪個(gè)假設(shè)是錯(cuò)的，從而根據(jù)監(jiān)測(cè)獲得的新信息修正假設(shè)和改變干預(yù)行動(dòng)。調(diào)整系統(tǒng)的措施：參考目標(biāo)，調(diào)整計(jì)劃。適應(yīng)性經(jīng)營(yíng)是一種應(yīng)用于保護(hù)項(xiàng)目和保護(hù)區(qū)的一種經(jīng)營(yíng)途徑，此途徑可以處理復(fù)雜、不可

變化、信息確和需要采取行動(dòng)問題。一個(gè)基本的系統(tǒng)假設(shè)：比如由于經(jīng)營(yíng)體系的不完善，當(dāng)?shù)鼐用裆罘绞綄?duì)某一種資源有影響，或者由于物價(jià)不合理或工作朝不，缺乏缺乏可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的動(dòng)力。