農(nóng)業(yè)植物病理學

第二節(jié)水稻白葉枯病主要內容一、 癥狀二、 病原及其生物學特性三、 病害循環(huán)四、 發(fā)病因素五、 綜合防治措施■前言■水稻白葉枯病是世界上分布最廣，危害最重的一種細菌病害。最早于1884年在日本福岡發(fā)現(xiàn)。在歐洲、非洲、美洲、亞洲都有發(fā)生，而以日本、印度、我國發(fā)生較重。目前已經(jīng)成為亞洲和太平洋地區(qū)水稻種植業(yè)的重大威脅?！鲈谖覈摬『?950年首先在南京郊區(qū)發(fā)現(xiàn)，隨后隨種子調運，病區(qū)不斷擴大，目前除新疆、甘肅外，各省市自治區(qū)都有發(fā)生，以華南、華中和華東稻區(qū)發(fā)生普遍而嚴重?！鏊臼芎?，葉片干枯、秕谷增加，米質下降，一般減產(chǎn)10?30%，嚴重可達50%以上，個別田塊甚至可以絕產(chǎn)?！鲋饕：θ~片，也可侵染葉鞘和莖，病害癥狀一般分為普通型（葉枯型）、急性型、凋萎型、中脈型、黃葉型等。癥狀類型1）普通型（葉枯型）病斑多自葉尖或葉緣開始，初為暗綠色水漬狀，后沿葉脈從葉緣或中脈迅速加長加寬而擴展成黃褐色條斑，可達葉片基部和整個葉片，病健交界明顯，成波紋狀（粳稻）或直線狀（釉稻）。條斑從黃褐色最終轉呈灰白色（釉稻）或黃白色（多見于粳稻）。濕度大時，病部易見蜜黃色珠狀菌膿。2） 急性型主要在環(huán)境條件適宜（多肥、深灌、高溫悶熱、連陰雨多）或品種感病情況下發(fā)生。病斑暗綠色，擴展迅速，幾天內可使全葉呈青灰色或灰綠色，呈沸水燙狀，隨即縱卷青枯，以上部葉片為多見，病部常有蜜黃色珠狀菌膿。該癥狀出現(xiàn)表明病害正急劇發(fā)展。3） 凋萎型（枯心型）多發(fā)生在秧田后期至拔節(jié)期。病株心葉或心葉下1?2葉先失水、青枯（極似螟害枯心），隨后其他葉片相繼青枯。稻苗主莖及分蘗均可發(fā)病，終致枯死，稻田出現(xiàn)大量死叢。病部常溢出大量菌膿，剖檢葉鞘或莖基部，用手擠壓，有黃色菌膿涌出；切片鏡檢，更可見維管束內充滿細菌。與鉆蛀性螟害區(qū)分是病部有黃色菌膿，無蟲蛀孔。4） 中脈型水稻自分孽至孕穗階段，劍葉或其下1-3葉中脈起初呈現(xiàn)淡黃條斑狀，逐漸沿中脈擴展成上至葉尖下至葉鞘、枯黃色長條斑，并向全株擴展成為中心病株，病株抽穗前枯死。有時縱折，用手指擠壓病葉中脈橫斷面，可見黏稠狀黃色菌膿。5） 黃葉型（熱帶地區(qū)的稻田和我國的廣東省發(fā)現(xiàn)）病株的新出葉均勻褪綠或呈黃色或黃綠色寬條斑無菌膿，僅節(jié)間存在大量細菌，病株生長不良。3） 保濕法:鑒別時可以取病葉剪去兩端，將下端插于濕沙保濕6h-24h，或倘若保濕葉片的上部斷面有密黃色菌膿溢出，或切塊的維管束處有菌溢出，則可能是稻白葉枯病。4） 染色法：紅墨水染色。方法：取稻葉剪去葉基部，立即插入稀墨水（紅墨水：清水=1：3）中。放置通風良好，并有利于水分蒸發(fā)的條件下，經(jīng)1h-2h，葉片健部染成紅色，病部不變色。2.形態(tài)?菌體短桿狀，兩端鈍圓，大小1?2^mX0.8?1^m，極生單鞭。無芽抱和莢膜，菌體外具粘質的胞外多糖包圍。?在瓊脂培養(yǎng)基上菌落呈蜜黃色或淡黃色（產(chǎn)非水溶性菌黃素，能保護菌體防止紫外線及強光照射的傷害），圓形，邊緣整齊，質地均勻，表面隆起，光滑發(fā)亮，有黏性。革蘭氏染色陰性。好氣性。寄主范圍?:?自然條件下，病菌除侵染栽培稻外，還可侵染陸稻、野生稻、菱白和鞘糠草及秕殼草等一些李氏禾屬雜草。?人工接種時，病菌也可侵染雀稗、馬唐和狗尾草等禾本科雜草。致病性分化■白葉枯病菌不同菌株致病力有差異。■方中達等1986-1989根據(jù)5個鑒別寄主將我國白葉枯病菌分為I?W7個致病型。從南到北，白葉枯病菌的優(yōu)勢菌株的致病力，呈現(xiàn)由強到弱的趨勢.■目前，我國根據(jù)鑒別品種IRBB5、IRBB4、IRBB3、IRBB14、IRBB1、IR24（抗性基因分別為xa5,Xa4,Xa3,Xa14,Xa1,Xa12,Xa16,Xa18）上的致病反應將病菌分為16個小種。6.噬菌體?在白葉枯病菌存在的場所（病稻草、病種以及病田的土壤和田水）都有噬菌體存在.?對病菌有一定的?；院头€(wěn)定性。?根據(jù)其形態(tài)、物理特性、血清學特性和寄主范圍的差異分為不同類型。?用于區(qū)分白葉枯菌菌系、種子和其他材料帶菌的檢測、病菌的侵染源以及病害發(fā)生趨勢的預測。三、病害循環(huán)（Diseasecycle）越冬與初侵染源1） 越冬場所：病稻種病稻草和稻樁雜草及其它植物：菱白、鞘糠草、馬唐、狗尾草、紫云英等再生稻及自生稻苗。（東南亞、我國海南及部分雙季稻區(qū)）2） 初侵染源新病區(qū)一帶菌稻種為主老病區(qū)一病稻草為主侵入與發(fā)病■病菌一般從葉片水孔和傷口、莖基和根部傷口以及芽鞘或葉鞘基部變態(tài)氣孔侵入。?病菌從葉片水孔和傷口侵入時。從水孔或葉片傷口侵入后，通常病菌在導管內大量繁殖，引起典型葉枯癥狀。?從基部或根部傷口侵入，病菌可在維管束中大量繁殖，引起系統(tǒng)侵染而表現(xiàn)凋萎癥狀。傳播病菌隨灌溉水和雨水傳播。田間病株為本病的再次侵染源。環(huán)境條件適宜時，經(jīng)過多次再侵染，在一個生長季中就可大流行。近距離傳播：風雨、水流、昆蟲活動及農(nóng)事操作等；遠距離傳播：通過種子調運?！鏊?、發(fā)病因素（Epidemicfactors）⑵抗性遺傳截至2013年3月，經(jīng)國際注冊確認和期刊報道的水稻白葉枯病抗性基因共38個。其中，26個為顯性基因Xs其它為隱性基因xa；已被定位的抗性基因有26個，并且，Xa1,xa5,xa13,Xa21,Xa23,Xa26,X27等7個基因已成功克隆。（國家水稻數(shù)據(jù)中心/gene/genexa.htm）■2.病菌致病型（小種）變化病菌的增殖能力和致病力的分化狀況或致病型（小種）的組成情況影響病害發(fā)生流行。＞許志剛（2004年，）等將中國白葉枯菌系劃分為8個小種（C1-C8）。通過每10年1次對病原菌致病力分化的監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，國內稻區(qū)病菌小種的組成基本穩(wěn)定，僅個別小種有所變化。目前流行的優(yōu)勢小種仍為C1和C2群。＞楊萬鳳等（2006年）選定IRBB5、IRBB13、IRBB3、IRBB14、IRBB2和IR24作為鑒別品種，將285個菌株分為9個生理小種。＞闕海勇等（2010）采用6個水稻鑒別品種（IRBB5、IRBB13、IRBB3、IRBB14、IRBB2和IR24）將從遼寧、吉林、河北、山東稻區(qū)采集的103個菌株分為16個小種（R1~R16）。氣候條件?:?發(fā)病適溫25?30°C,RH80%時，有利于此病的發(fā)展，20°C以下和33C以上發(fā)病受抑制；溫度與潛育期關系密切，葉枯型癥狀在22C時潛育期為13d,24C時8d,25°C?30C時僅3d；凋萎型在21C時為40d或更長，31C時20d。?適溫多雨和日照不足有利于發(fā)病，特別是暴風雨與洪澇常引起嚴重發(fā)病。?白葉枯病的流行季節(jié)，在我國南方雙季稻區(qū)早稻為4?6月，晚稻7?9月；長江流域早中晚稻混栽區(qū)，早稻為6?7月，中稻為7?8月，晚稻8月中旬至9月中旬；北方單季稻區(qū)為7?8月。病害流行程度則依據(jù)當年溫度高低、雨日長短和雨量大小及臺風強度和頻率而定。耕作與栽培措施漫灌、串灌、深水灌溉有利于病菌傳播和侵入，降低水稻抗性，易發(fā)病。過量或過遲施用氮肥，或綠肥埋青過多，使稻株生長過旺，尤其是后期仍生長過旺，往往導致發(fā)病重。流行趨勢預測：在品種感病和菌原存在的條件下，病害流行取決于氣候條件。長江中下游地區(qū)，6月下旬雨日達8d，早稻白葉枯可能嚴重發(fā)生；7月至8月中旬，陰雨達20d,氣溫30°C以下，中稻大發(fā)生；7-8月陰雨日多，臺風、暴雨交加達6d時，晚稻發(fā)病嚴重。選用抗病品種(最經(jīng)濟有效)?選用抗當?shù)刂饕虏⌒偷呢S產(chǎn)良種。?注重品種的合理布局、輪換使用。將含Xa21與含Xa23,Xa22(t)、Xa7、xa5、xal3、Xa24品種合理布局、輪換使用。?加強抗病育種：?利用基因工程進行白葉枯病持久性抗病育種，利用在高峰期的Xa23/Xa21優(yōu)異抗病基因；?進行抗性基因聚合來加強抗性力度及時、因地制宜地逐步累加其他新的抗病基因。目前，我國常見的基因聚合組合有Xa4/Xa21、Xa21/Xa23、Xa7/Xa21、Xa4/Xa21/Xa23、Xa4/xa5/xa13/Xa21。搞好種子消毒■嚴格做好檢疫工作，杜絕種子傳病。馮雯杰等（2013）基于生物信息學技術構建比較基因組學算法對水稻白葉枯病菌和細菌性條斑病菌的全基因組序列比對分析，獲得了2對顯性標記（Xoo-Hpa1和Xoc-ORF2）以及3對共顯性分子標記（M568、M897和M1575）可以達到理想的區(qū)分檢兩種病原的效果。分子標記的檢測靈敏度從5X104到5X107cfu-mL-1不等，且從水稻種子浸提液中也能成功地檢測水稻白葉枯病菌和細菌性條斑病菌?！鏊巹?20%噻枯唑（葉青雙、葉枯唑）可濕性粉劑500?600倍液，85%強氯精（三氯異氰脲酸）300?500倍液，50%代森銨水劑500倍液，或80%抗菌劑402（乙蒜素）乳油2000倍液等，浸種后洗凈后催芽播種。培育無病壯秧，加強肥水管理?選擇無病種子；?秧田遠離“三地”（村莊、草堆、場地）；?清理病稻草，不用病草扎秧、復蓋、鋪墊道路、堵塞稻田水口等；秧苗三葉期和移栽前3-5d各噴藥一次（10%葉枯凈可濕性粉劑500倍液或200單位農(nóng)用鏈霉素）。?肥水管理要排灌分開，淺水勤灌，適時曬田，嚴防深灌、串灌、漫灌，施足基肥，早施追肥，避免氮肥施用過遲、過量。藥劑防治■設監(jiān)測田，嚴查病情■及時挑治、封鎖發(fā)病中心■普治，根據(jù)病情進行大面積防治■目前大田有效的藥劑有：20%葉枯唑可濕性粉劑500倍液、或72%農(nóng)用鏈霉素可溶性粉劑2700?5400倍液、或50%克菌壯可濕性粉劑500?1000倍液等。施藥后如遇雨，雨后應補施。生物防治白葉枯病菌毒性基因突變體Du728（位點競爭，誘導抗性），噬菌體，芽抱桿菌Bacillusspp.，陰溝腸桿菌（Enterobactercloacae）B8■田大偉等（2012）研究了生防促生芽抱桿菌OKB105、FZB42和以其為宿主菌的可外泌表達Harpin蛋白激發(fā)子的基因工程菌OKBHF、FZBHarpin對水稻白葉枯病的防治效果。菌株OKB105、FZB42、OKBHF和FZBHarpin溫.室防效分別為31.7%、23.6%、43.2%和56.7%；田間防效分別為29.8%、21.8%、40.4%和43.1%，兩株生防芽抱桿菌及其工程菌對水稻均有良好的促生作用，特別是對水稻植株的生長促進明顯，其中FZBHarpin使植株增高達15.86%。田間產(chǎn)量統(tǒng)計結果顯示，OKBHF增產(chǎn)效果最顯著，為14%?！鑫禾m芳等（2014）表明，Lysobacterantibioticus抗生素溶桿菌菌株13-1發(fā)酵液（吩嗪類物質）田間小區(qū)試驗對水稻白葉枯病的防效在60%?！鏊伎碱}■水稻白葉枯病的初侵染主要來自那些場所？影響病害發(fā)生流行的因素是什么？第一節(jié)稻瘟病一、水稻在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和國民經(jīng)濟中的重要性I水稻是我國主要糧食作物，種植面積約占全國耕地面積的1/4，年產(chǎn)量占全國糧食總產(chǎn)的1/2。I水稻病害嚴重影響水稻的生產(chǎn)，如不進行有效地防治，年均損失產(chǎn)量可達300億Kg，即使在現(xiàn)行防治的條件下，年均損失可能達200億Kg?！龆?、水稻病害的種類(以病原劃分)全世界發(fā)生的水稻病害有100余種，我國正式記載的達70余種，其中真菌病害50多種，細菌病害6種，病毒及植物菌原體病害12種，線蟲病害4種?！稣婢『Φ疚敛　⒓y枯病、胡麻斑病、稻曲病、稻粒黑粉病、稻惡苗病等。細菌病害水稻白葉枯病、水稻細菌性條斑病、水稻細菌性基腐病等。尤病毒病害水稻普通矮縮病(RDV)、黃矮病(RTYV)、黑條矮縮病(2014年8月調查河南沿黃稻區(qū)局部發(fā)生較重)、條紋葉枯病(RSV)(江、浙、皖、豫、滇稻區(qū)回升)等。4線蟲病害 如干尖線蟲病、莖線蟲病等?！鍪谡n內容一、 癥狀二、 病原三、 病害循環(huán)四、 發(fā)病因素五、 流行預測六、 病害控制口1637年明代宋應星所著《天工開物》中就有稻瘟病的記載(稻熱病)。隨后在日本(1704)、意大利(1839)等國家作過描述或記載。口該病害分布廣泛。全世界約有80余個國家和地區(qū)發(fā)生此病，其中以亞洲和非洲等主要稻區(qū)發(fā)病較為嚴重?？谌蛎磕暌虻疚敛≡斐傻牡竟犬a(chǎn)量損失達10%-30%(Skamniooti,2009)?！鑫覈媳钡緟^(qū)均有發(fā)生。一般減產(chǎn)10%?20%，重的可達40?50%,特別重的田塊可以造成絕收。1981年福建省因“紅410”系列品種抗性喪失，造成早稻稻瘟病大發(fā)生，失收面積達1.33萬公頃，損失稻谷1.5億kg；1993年為我國稻瘟病特大發(fā)生年，發(fā)生面積達543.2萬公頃，損失稻谷10億kg?！?009廣西三江縣早稻稻瘟病發(fā)生嚴重，屬大發(fā)生局部特大發(fā)生年份。2012年7月20日信陽植保站發(fā)布，信陽市稻瘟病在光山縣、潢川縣、羅山縣、商城縣、固始縣等縣區(qū)部分田塊發(fā)生較重，全市發(fā)生面積55.1萬畝，2012年8月10日南陽植保站發(fā)布，南陽稻葉瘟在桐柏、南召等地部分稻田發(fā)生重于常年；■截至2014年8月22日，稻瘟病在江南、長江中下游稻區(qū)總體中等發(fā)生，重于上年同期，東北稻區(qū)偏輕發(fā)生，輕于上年，累計發(fā)生面積3717萬畝，同比增加17.7%。江南稻區(qū)中稻病葉率一般在1%-5%，江西豐城、吉安、南城等地較高，病葉率為10.8%-33.4%，嚴重田塊已經(jīng)“坐蔸”；病穗率一般低于5%。長江中下游單季晚稻病葉率一般低于3%，但局部防治不力田塊病葉率高達30%-60%，明顯重于常年，江蘇、浙江大部地區(qū)為近十年來最重。華南、江南雙季晚稻稻瘟病擴展速度較快，病葉率一般在0.5%-3%，部分地區(qū)10%-15%。（資料來源：水稻病蟲周報2014年第32期，病蟲測報/sites/cb/全國農(nóng)業(yè)技術推廣服務中心主辦）一、癥狀（Symptom）?:?水稻各生育期和各部位都可以發(fā)病。根據(jù)發(fā)病時期和發(fā)病部位不同可分為：苗瘟、葉瘟、葉枕瘟、節(jié)瘟、穗頸瘟、枝梗瘟、谷粒瘟。?:?葉瘟、穗頸瘟最為常見，危害較大。葉瘟嚴重時，全田呈火燒狀，植株矮縮，新葉難以生長，抽穗艱難。抽穗期穗頸瘟發(fā)生

嚴重時，導致大量白穗或癟粒。■2.葉瘟自三葉期至穗期均可發(fā)生。般在稻株分蘗期至拔節(jié)期盛自三葉期至穗期均可發(fā)生。般在稻株分蘗期至拔節(jié)期盛發(fā)。根據(jù)水稻品種抗性、氣候條件等將病斑分為4種類型：白點型、急性型、慢性型、褐點型1）白點型病斑呈白色近圓形小點，病斑上不產(chǎn)生分生孢子?！鲈陲@癥階段，遇到不利于病菌生長的氣候條件（天氣干燥或土壤缺水）時通常發(fā)生白點型病斑?！鰵夂驐l件繼續(xù)不適時，可轉為慢性型；在短期內轉適（天氣轉陰或潮濕）時，可以轉為急性型。2） 急性型病斑暗綠色，水漬狀，多數(shù)為近圓形，后發(fā)展成紡錘形。葉片兩面密生灰綠色霉層。■在品種感病、適溫高濕天氣條件或氮肥過多情況下產(chǎn)生?！黾毙孕筒“叩拇罅砍霈F(xiàn)往往是葉瘟流行的預兆?！鲇龈稍锾鞖饣蛩巹┓乐危赊D化為慢性型病斑。3） 慢性型病斑紡錘形，最外層為黃色暈圈（中毒部），內圈為褐色（壞死部），中央灰白色（崩潰部），病斑兩端有沿葉脈延伸的褐色壞死線。天氣潮濕時病斑背面產(chǎn)生灰綠色霉層。葉上病斑多時可連成不規(guī)則大斑，導致葉片枯死“三部一線”為慢性型病斑的主要特征，也稱典型病斑。4）褐點型病斑呈褐色小斑點，限于兩脈之間，有時邊緣呈黃色暈圈?！霾划a(chǎn)生分生孢子?！龆喟l(fā)生于抗病品種或稻株下部老葉上。■此外，葉耳、葉舌和葉環(huán)也可發(fā)病，病斑初呈暗綠色，后變褐色至灰白色。這些部位發(fā)病后?？梢砸鸸?jié)瘟、穗頸瘟。稻瘟病診斷要點：病斑具明顯褐色邊緣，中央灰白色，遇潮濕條件，病部生灰綠色霉狀物?！龆⒉≡铮≒athogen）O有性世代：灰色大角間座殼菌Magnaporthegrisea子囊菌門大角間座殼屬。在自然條件下，尚未發(fā)現(xiàn)有性階段?！鯟onidiaofthericeblastfungusMagnaporthegrisea.◎子囊殼暗褐色至黑色，球形；子囊棍棒狀至圓柱狀，7-10pm*55-90pm，子囊內生8個子囊抱子；子囊抱子無色、鈍菱形，略彎，1-3個隔膜。生物學特性O溫度口菌絲生長最適溫度26?28°C?？诜稚ё?形成：范圍10?35C，25?28C最適。-萌發(fā)：最適25?28C。-侵入：24?30C；-分生抱子致死溫度：濕熱條件，52°C,5?7min。病菌對低溫和干熱有較強的抵抗力-干燥條件下，分生抱子60C經(jīng)30h仍有部分存活；于-4?6C，經(jīng)50?60d，仍有20%抱子存活。O濕度?飽和空氣濕度最適于分生抱子形成，相對濕度在80%以下分生抱子不形成。?RH(relativehumidity)在96%以上，并有水滴存在時最利于抱子萌發(fā)。RH低于90%，抱子不萌發(fā)。O光照分生抱子形成需要光、暗交替條件。；分生抱子常于夜間形成，日落后18-19時、日出前4-5時出現(xiàn)高峰，分生抱子飛散1-4時最多。O毒素稻瘟菌素(Piricularin)、Q-毗啶羧酸(a-picolinicacid)、細交鏈抱菌酮酸(tenuazonicacid)、稻瘟醇(piriculol)及香豆素(coumarin)。這些毒素對水稻有抑制呼吸和生長發(fā)育的作用。將稻瘟病菌毒索稀釋液滴在水稻葉片機械傷口，會產(chǎn)生與病原菌一樣的病斑。楊國濤(2014)等研究表明，水稻孕穗期對稻瘟病菌毒索最敏感，拔節(jié)期對稻瘟病菌毒索耐受力最強?！?.生理分化■稻瘟病菌的致病力很容易發(fā)生變異。稻瘟菌生理小種組成的變化是水稻品種抗瘟性喪失的主要原因。■■1976-1979年，中國稻瘟病協(xié)作組用一套鑒別品種（特特勃Tetep、珍龍13、四豐43、東農(nóng)363、關東51、合江18和麗江新團黑谷（LTH,感病品種）7個品種）將供試病菌菌株劃分7群43個中國小種；1987年，鑒定出8群85個中國小種。■我國北方主要種植粳稻，稻瘟病菌的種群主要以ZD、ZE和ZF群體為主（郭曉莉等，2008；雷財林等，2001；王延鋒等，2011），近年來ZA種群在北方稻作區(qū)的出現(xiàn)頻率有所提高（孫洪利等，2011）?！鲩L江中下游及以南地區(qū)，種植水稻品種多樣，秈稻，秈粳雜交稻，也有少數(shù)稻作區(qū)內種植粳稻，稻瘟病菌的生理小種分布更加復雜。綜合看來，同一稻作區(qū)內稻瘟病菌群體結構復雜，優(yōu)勢種群不斷變化?！鲈诘疚敛【赀M行基本的種群分類上，大多還是采用我國傳統(tǒng)的7個鑒別品種;若對菌株的致病型進行細致的分析，單基因系或近等基因系鑒別品種更為適合?！鰢H水稻研究所（IRRI）與日本國際農(nóng)業(yè)科學研究中心（JIR-CAS）合作，于2000年將24個稻瘟病抗性基因導人到麗江新團黑谷（LTH）背景育成31個單基因系（LTH-monogeniclines,LTH-MLs）;于2010年將11個抗性基因通過連續(xù)回交導人到LTH背景中育成了20個近等基因系(LTH-NIL);于2011年將14個抗性基因通過連續(xù)回交導入到C039秈型背景中育成了27個C039-ML。■日前國內外培育的抗稻瘟病近等基因系的數(shù)目很有限，難以滿足監(jiān)測不同稻區(qū)稻瘟病菌群體無毒基因的需要?！瞿壳耙淹瓿闪说疚敛【蚪M測序，40個無毒基因完成染色體定位，其中9個已成功克隆，為從分子水平明確病菌的致病機制奠定基礎?！鲞\用分子標記對稻瘟病菌的遺傳譜系研究表明：稻瘟病菌的遺傳譜系具有多樣性和復雜性■生理小種是依據(jù)鑒別品種的抗感差異劃分的，而譜系則是從病菌DNA的分子相似程度上來劃分的。稻瘟病菌的遺傳宗譜和致病型之間不存在簡單的對應關系?！鲆蚨?，在實踐上，將稻瘟病菌的致病性和遺傳譜系結合起來分析,能更準確的揭示出稻瘟病菌生理小種在分子水平上的差異和致病性的多樣性。寄主范圍自然條件下，只侵染水稻。人工接種可侵染小麥、大麥、玉米、谷子、稗、狗尾草等23屬38種植物。■三、病害循環(huán)(Diseasecycle)1.越冬與初侵染以分生孢子和菌絲體在病稻草、病谷上越冬，成為翌年病害的主要初侵染源。另外，以稻草漚制的未腐熟的肥料也是病害的初侵染來源。病稻草上越冬病菌產(chǎn)生的孢子始見期，在長江流域約為3月下旬，南方較早（3月上旬），北方較遲（6?7月）。飛散出的孢子，附著秧苗，遇適宜條件時，則可引起初侵染，形成中心病株。病菌侵染過程1） 接觸期和侵入期：病菌可直接侵入或從傷口侵入。分生孢子傳播到葉片上萌發(fā)，形成附著胞，再長出侵入絲，侵入絲穿過角質層侵入機動細胞或長形細胞，再進入內部組織。此外，病菌也可從傷口侵入，但通常不從氣孔侵入?！龅疚敛【诩闹鞲康亩ㄖ?，可以引起植物系統(tǒng)性病害并且該病害具有典型的根部侵染的土傳病原菌所具有的生物學特性（Sesmaetal2004）。SesmaA,OsbournAE,Thericeleafblastpathogenundergoesdevelopmentalprocessestypicalofroot-infectingfungi,Nature,2004,431（7008）:582-586.2） 潛育期：病菌侵入后，顯癥時間主要受溫度影響。葉瘟潛育期在17?18°C時，為7?9天，在26?28C時，為4?5天。3） 發(fā)病期：病斑出現(xiàn)后，只要條件適宜，即可產(chǎn)孢。其中，以急性型病斑產(chǎn)孢量最大?！?.抱子釋放與傳播■風、雨、露、光等促進孢子飛散。孢子釋放高峰期為凌晨0?4時，若遇陰雨，則全天都可釋放孢子?！鲈蕉【a(chǎn)生的分生孢子借助風雨傳播侵染秧苗引起初侵染，形成中心病株，然后病株上形成分生孢子引起再侵染?！鏊?、發(fā)病因素(Epidemicfactors)■稻瘟病是一種氣流傳播、具多次再侵染、與環(huán)境、品種關系密切的病害。■1.致病菌系的組成及其變化稻瘟病爆發(fā)流行的根本原因是病菌生理小種組成變化以及品種單一化種植后抗性喪失。如1979~1983年，四川東南部稻區(qū)稻瘟病菌生理小種組成以ZG群為優(yōu)勢種群，出現(xiàn)頻率為67.7%。1984年，ZB群小種上升為優(yōu)勢種群，出現(xiàn)頻率為44.6%，ZG群下降到9.2%，導致汕優(yōu)2號喪失抗瘟性。致使四川稻瘟病大流行。從多年的稻瘟菌毒力公式測定結果表明，病菌群體向強致病性進化，其變異方向在不斷地克服新推廣品種的抗性，并保持對已感病品種的致病性。2.品種抗性■不同品種抗病性不同秈稻較粳稻抗病，秈稻抗擴展，粳稻抗侵入。■同一品種不同生育期抗性不同苗期、分蘗盛期、抽穗初期易感病?！隹剐詸C理①抗侵入、擴展（株型緊湊、表皮細胞硅質化程度強）；過敏性反應（受侵細胞變褐壞死遏制菌絲擴展）■②品種抗性基因與病菌無毒基因互作：無論是秈稻還是粳稻，都存在高感和高抗品種。水稻對稻瘟病的抗病性多為顯性，少數(shù)為不完全顯性或隱性。截至2013年8月，已至少報道了68個抗稻瘟病位點共83個主效基因。這些基因成簇地分布于除第3染色體外的所有水稻染色體上（2個隱性，其它顯性），其中，Pb1,Pia,Pib,Pid2,Pid3,Pik,Pik-h/Pi54,Pik-m,Pik-p,Pish,Pit,Pita,Piz-t,Pi1,Pi2,Pi5,Pi9,pi21,Pi25,Pi36,Pi37,Pi56,PiCO39等23個基因已被成功克?。▏宜緮?shù)據(jù)中心.稻瘟病主效抗性基因列表[DB/OL]./gene/gene_pi.htm,）o■植物體內絕大多數(shù)R基因都編碼含有核苷酸結合位點及富亮氨酸重復序列（Nucleotide-bindingsiteandleucin-richrepeat，NBS-LRR）結構域的蛋白質，這類蛋白質在植物各組織中均有分布，調節(jié)植物響應多種生物與非生物因素產(chǎn)生的脅迫反應?！鲠槍Φ疚敛【目剐曰蛟谒局写蠖嗑幋aNBS-LRR類抗病蛋白質，該類蛋白質能夠識別病原菌關聯(lián)分子模式（Pathogenassociatedmolecularpattern，PAMP），參與調控效應蛋白質激活免疫反應（Effector-triggeredimmunity，ETI）?！瞿壳耙褕蟮绤⑴c水稻一病原菌識別、防衛(wèi)信號傳導與應答，以及外源抗菌蛋白、病原菌激發(fā)子等主要抗稻瘟病相關基因至少有53個(未克隆的R基因不計在內)，包括20個R基因，5個PRR基因，2個ROS相關基因，1個MAPK類基因，7個轉錄因子類基因，5個激素相關基因、6個PR基因，3個抗菌蛋白基因，4個病原菌激發(fā)子基因。(郝鯤，馬建，程治軍等.水稻抗稻瘟病基因資源與分子育種策略.植物遺傳資源學報2013，14(3):479-485)3.氣候因素?.溫、濕、雨、露、霧、光影響病菌繁殖和稻株抗性。4氣溫在20-30°C，相對濕度在90%以上，稻株表面有一層水膜達6-10小時，稻瘟病就易發(fā)生?.山區(qū)和沿海地區(qū)，霧多露重光照少，稻瘟病發(fā)病重?！鑫濉⒘餍蓄A測■稻瘟病屬氣流傳播的單年流行病害，發(fā)病程度與品種的感病程度及感病品種的種植面積、毒性小種種群數(shù)量、流行期的天氣條件及肥水管理等關系密切。1.經(jīng)驗法口葉瘟預測和始見期預測：一般是將當年發(fā)病的病節(jié)或病穗頸干燥貯存，翌年春播前剪取3?4cm左右的病節(jié)或病穗頸200根，縛成兩束，置于室外。當平均氣溫達15C時，逐日取樣觀察產(chǎn)孢情況，孢子始見日后30d左右，大田感病品種上通?？墒家娙~瘟病斑。補擴展流行預測：水稻分蘗盛期生長旺，氣溫在20°C以上，田間有發(fā)病中心出現(xiàn)，今后數(shù)日內有連陰雨天氣，7?9天后大田可能普遍發(fā)生葉瘟，如急性型病斑急劇加強，則說明寄主、病菌和氣候條件均有利用于病害發(fā)生，3?5天內病害將有較大發(fā)展?？谒腩i瘟預測：孕穗期稻株戀青，抽穗前期劍葉發(fā)病嚴重，特別是葉片上出現(xiàn)急性型病斑或出現(xiàn)葉枕瘟，抽穗期間雨日多，穗頸瘟將會流行?！隼?014年中晚稻稻瘟病發(fā)生趨勢預報全國農(nóng)業(yè)技術推廣服務中心2014年7月18日■預計稻瘟病在華南、江南、西南、長江中游和東北大部常發(fā)區(qū)將中等發(fā)生，西南、東北、華南及江南局部稻區(qū)存在暴發(fā)流行的可能，發(fā)生面積7200萬畝次；■預測主要依據(jù)：口當前田間病害發(fā)生基數(shù) 稻瘟病在華南、西南、江南局部老病區(qū)感病品種發(fā)生嚴重，在東北稻區(qū)發(fā)生早、蔓延快，田間菌源充足?？谒痉N植情況及稻田生境 水稻主栽品種以粗稈大穗、優(yōu)質高產(chǎn)品種為主，生長量大、田間郁蔽，易形成適溫高濕的田間小氣候；大部水稻品種抗病抗性不高?？跉庀髼l件今年夏季我國南方稻區(qū)降水偏多，對病害流行較為有利。7—8月份，華南、西南南部、江南南部和江淮稻區(qū)降水偏多2-4成，大部地區(qū)氣溫接近常年或偏高，總體濕熱條件稻瘟病的擴散蔓延較為有利;而東北北部稻區(qū)可能出現(xiàn)階段性低溫，且降水偏多，有利于稻瘟病的暴發(fā)流行。2.統(tǒng)計模型法等應用計算機分析歷史上稻瘟病的發(fā)病與氣象因素的關系，建立多元回歸預測方程或判別方案，然后根據(jù)當年氣象預報，量化預測當年早、中、晚稻稻瘟病發(fā)生趨勢?！隽?、病害控制(Controlmethods)策略選用高產(chǎn)抗病品種為基礎，減少菌源為前提加強保健栽培為關鍵，及時藥劑防治為輔助的綜合措施。選育和利用抗病品種并合理布局■抗病品種定期輪換■抗病品種合理布局■應用多主效抗病基因和微效抗病基因品種■傳統(tǒng)的抗病育種依賴于抗性鑒定和植株表型選擇,這不僅要求具有豐富的育種經(jīng)驗和較長的育種時間，并且還要受稻瘟病發(fā)病條件的限制等因素影響，很難選育出具有多個抗病基因并具持久抗性的品種?！鎏岣哌x擇育種效率，減小育種進程中的盲目性,聚合多個抗性基因是未來稻瘟病抗病育種的關鍵?！龇肿訕擞涊o助選擇育種 (Marker-AssistedSelection,MAS)是基因組研究技術在育種中的直接應用，它是通過分析與目標基因緊密連鎖的分子標記的基因型來對目標基因進行選擇,因它不受其他基因效應和環(huán)境因素的影響，故其選擇結果的可靠性高。李進斌等(2012)利用抗性基因Pita和Pib特異性分子標記分析了云南地方稻種的2個基因的分布；劉華招等(2011)和時克等(2009)同樣利用這2個特異性分子標記分別對黑龍江省主推的水稻品種和我國水稻主栽品種進行抗性基因Pita和Pib鑒定分析?！鼋刂聊壳埃蚓酆嫌N是應用很廣泛且被認為是獲得持久抗性最有效的途徑之一,即將多個不同抗性基因聚合到同一品種中。例:陳紅旗等利用分子標記技術聚合Pi-1、Pi-2和Pi-33基因改良金23B的稻瘟病抗性，結果表明:改良后的保持系對稻瘟病的抗病頻率為96.7%,明顯高于僅攜帶單個基因的抗病性?！鲋档米⒁獾膯栴}■如果對抗病基因參與激活的抗病信號通路不清楚，聚合的抗病基因可能具有相似的功能或參與相同的抗病信號