植物種群生態(tài)學：動態(tài)和調節(jié)

關于植物種群生態(tài)學：動態(tài)和調節(jié)第1頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學2第九章植物種群的動態(tài)和調節(jié)種群動態(tài)的描述影響植物種群動態(tài)的因素植物種群的調節(jié)第2頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學31植物種群動態(tài)描述

1.1生命表生命表首先是為了估計不同年齡人群的保險金而設計出來的，因此生命表將種群按照年齡級進行劃分，每一個年齡級都具有特定的死亡危險。動態(tài)生命表：編制生命表最簡單的方法是在一個同生群內跟蹤所有個體的命運，從出生到這個同生群的最后一個成員死亡。這一程序的結果將得到一張動態(tài)生命表(dynamiclifetable)，又稱為特定年齡(水平)生命表。第3頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學41植物種群動態(tài)描述

1.1生命表：藤壺動態(tài)生命表第4頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學51植物種群動態(tài)描述

1.1有關生命表的幾個基本概念同生群cohort:同時出生或出現(xiàn)時間相似的幼苗形成一個同生群，同生群在種群統(tǒng)計里面是一個特別重要的單位。從時間上跟蹤同生群可以獲得大量有用的信息。存活數(shù)(nx)存活率(lx)死亡數(shù)(dx)死亡率(qx)平均存活數(shù)(Lx)：指x到x+1期的平均存活數(shù)ex為x期開始以后的生命期望或平均余年第5頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學61植物種群動態(tài)描述

1.1生命表靜態(tài)生命表：但是在時間上跟蹤某些長壽命的生物，比如某些樹木，是不現(xiàn)實的。在這種情況下，通常采用另一種方法，即某一時間斷面上種群的年齡結構來估計特定年齡的死亡危險。這種方法我們將得到靜態(tài)生命表(staticlifetable)，又稱為特定時間(垂直)生命表。綜合生命表：包括種群繁殖信息（出生率）的生命表。圖解生命表：以圖形記錄的方式將種群數(shù)量變動過程以流程圖的形式表示，并標記各變量的數(shù)值，具有直觀和方便的特點。第6頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學7圖解表示動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的區(qū)別第7頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學8圖解生命表Nt指時間t時種群個體數(shù)Nt+1為t+1時的成熟個體數(shù)p為成株存活率F為生育力，即平均每株產生種子數(shù)g為種子萌發(fā)率e成長率，即幼苗成長為成株的比率第8頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學91植物種群動態(tài)描述

1.1存活曲線存活曲線（survivalcurves）是以生物的相對年齡（絕對年齡占平均壽命的百分數(shù)）為橫坐標，再以各年齡段的存活率lx為縱坐標所繪制出來的曲線，表示種群的存活率隨時間的變化過程（根據(jù)Odum1971）。第9頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學10

存活曲線（survivalcurves）的三種類型Ⅰ型：凸型存活曲線，表示種群的達到生理壽命之前只有少數(shù)個體死亡，大部分個體都能活到生理壽命，直到生命末期死亡率才上升。人和一些大型哺乳動物屬于這一類。Ⅱ型：對角線型，種群各年齡期的死亡率基本相似，這種類型較少見。與Ⅱ型相近的還有兩種，即階梯型(B1)和S型(B3)。很多植物的存活曲線大致上屬于Ⅱ型曲線中的某種類型。Ⅲ型：凹型曲線，幼年期死亡率很高，只有少數(shù)個體能夠存活到生理壽命。這類生物一般具有很強的繁殖能力。第10頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學111植物種群動態(tài)描述

1.3種群增長模型（一）與密度無關的種群增長模型假定種群所處的環(huán)境空間與食物等資源是無限的，其增長率就不會因種群本身的密度變化受到影響。因此可以稱為與密度無關的增長或非密度制約性增長。與密度無關的種群增長，又可以分為離散的和連續(xù)的兩類，這里介紹連續(xù)的種群增長模型(指數(shù)增長模型)。應用條件：a.增長是無限制的；b.具有世代重疊；c.沒有遷出和遷入；d.具有年齡結構。第11頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學12這種模型是一個簡單的微分方程，將種群變化率dN/dt與任何時候的種群大小N(t)聯(lián)系起來。其積分形式為

Nt=N0ert這個公式就是我們所需要的描述連續(xù)性變動種群動態(tài)的基本模型之一，稱為指數(shù)增長模型。這里其中e為自然對數(shù)的底，r代表了種群的瞬時增長率（與密度無關）。如果r＞0，種群上升；r=0，種群穩(wěn)定；r＜0，種群下降。（一）與密度無關的種群增長模型第12頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學13（一）與密度無關的種群增長模型例如初始種群N0=100，r=0.5/雌年，則以后的種群數(shù)量為

0（年）

1001100e0.5=1652100e1.0=2723

100e1.5=448…………

以種群大小為縱坐標，時間為橫坐標作圖，得到以下指數(shù)增長模型圖：第13頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學14（一）與密度無關的種群增長模型以種群大小Nt對時間作圖，得到種群增長曲線為一“J”型曲線。但如果以logNt對時間t作圖，則變?yōu)橹本€。第14頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學15（一）與密度無關的種群增長模型第15頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學161植物種群動態(tài)描述

1.3種群增長模型（二）與密度有關的種群增長模型具有密度效應的種群連續(xù)增長模型，與無密度效應的種群增長模型相比，增加了以下兩點考慮：

a.具有一個環(huán)境容納量(K)，當Nt=K時，種群為0增長，即dN/dt=0；

b.增長率隨密度上升而降低的變化是按比例的。基本的考慮是每增加一個個體，就產生1/K的抑制影響。或者說，每一個個體利用了1/K的“空間”，N個個體利用了N/K“空間”，而可供種群繼續(xù)增長所利用的“剩余空間”只有(1-N/K)。

第16頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學17按照以上二點假設，種群增長將不再是“J”形，而是“S”形的。“S”形曲線同樣具有兩個特點：

a.曲線上升是平滑的；

b.曲線漸近于K值，即平衡密度?！癝”形曲線最簡單的數(shù)學模型是在前述指數(shù)增長方程上增加一個新的項，即(1-N/K)，于是我們有：這就是生態(tài)學上著名的邏輯斯諦方程(logisticequation)。右邊為其積分形式。（二）與密度有關的種群增長模型第17頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學18（二）與密度有關的種群增長模型在種群增長的早期，邏輯斯諦增長與指數(shù)增長相似，但是隨著種群密度的增加，密度抑制效應越來越強，邏輯斯諦增長離指數(shù)增長越來越遠，當接近K值時，種群增長停止。第18頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學19（二）與密度有關的種群增長模型積分式中新出現(xiàn)的參數(shù)α，其值取決于N0（初始密度），是表示曲線對于原點的相對位置的。此圖顯示無論起始數(shù)量如何，最后都趨向于K，即種群的平衡密度，或就是環(huán)境容量。第19頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學20（二）與密度有關的種群增長模型rNrNK－N/KdN/dt111111111025507590100110255075901000.990.900.750.500.250.100.000.99918.752518.7590注：設N0＝1，r＝1，K＝100表中顯示的數(shù)據(jù)說明邏輯斯諦增長內在機制：a.在N增長逐漸接近K值的過程中，環(huán)境剩余空間越來越少，b.種群增長dN/dt由小變大，到達K/2時最大，以后又逐漸變小。第20頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學21（二）與密度有關的種群增長模型邏輯斯諦曲線常常劃分為五個時期：a.開始期，也叫做潛伏期，由于種群個體數(shù)量很少，密度增長緩慢；b.加速期，隨著種群個體數(shù)量增加，密度增長逐漸加快；c.轉折期，當個體數(shù)量達到飽和密度一半(K/2)時，密度增長最快；d.減速期，個體數(shù)超過K/2以后，密度增長逐漸變慢；e.飽和期，種群個體數(shù)量達到或接近K值。邏輯斯諦模型中的兩個參數(shù)，r和K，均具有重要的生物學意義。r表示物種潛在的增殖能力，而K表示環(huán)境容納量，即特定環(huán)境中的平衡密度，理論上講，K是可以隨著環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化的。r和K已經(jīng)成為生物進化對策理論中的重要概念。第21頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學22邏輯斯蒂增長實例第22頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學23邏輯斯蒂增長實例第23頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學24自然種群的數(shù)量動態(tài)自然種群的增長：J型和S型均可以見到第24頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學25自然種群的數(shù)量動態(tài)季節(jié)（變化）消長第25頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學26自然種群的數(shù)量動態(tài)季節(jié)（變化）消長第26頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學27自然種群的數(shù)量動態(tài)種群的波動第27頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學28自然種群的數(shù)量動態(tài)種群的波動：不規(guī)則波動第28頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學29自然種群的數(shù)量動態(tài)種群的波動：周期性波動第29頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學30自然種群的數(shù)量動態(tài)種群的波動：周期性波動加拿大猞猁與美洲兔第30頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學31自然種群的數(shù)量動態(tài)種群爆發(fā)種群平衡種群的衰落和滅亡第31頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學322影響植物種群動態(tài)的因素生殖生態(tài)學特征是指植物個體生活史進入生殖階段后所表現(xiàn)的生殖行為特征，包括種子產量、生殖年齡、生殖次數(shù)、生殖分配、生殖價和生育力等。種群生活周期：即種群生活史特征。包括種子庫、幼苗同生群、開花、種子生產、種子散布(種子雨)等方面。干擾與災變第32頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學332影響植物種群動態(tài)的因素

2.1生殖生態(tài)學特征生殖年齡與生殖次數(shù)生殖年齡是指植物從種子萌發(fā)到進入有性生殖階段所經(jīng)歷的時間或年齡。植物種群在一定程度上可以提前或推遲生殖年齡以適應環(huán)境條件變化，或者由于環(huán)境條件變化超出其調節(jié)幅度使得有性生殖失敗，則發(fā)展出無性生殖來謀求生存和發(fā)展(進入進化盲端)。一次結實的植物，其種群世代是不重疊的和不連續(xù)的。根據(jù)其有性生殖過程當年完成、第二年完成還是經(jīng)歷多年才完成，可以包括一年生、二年生和多年生植物。一、二年生一次性結實植物總是在生長期結束之前以最多的適合生殖的個體來完成有性生殖，多年生一次結實植物往往是采用延遲有性生殖的方式，之前通過無性生殖和營養(yǎng)儲備積蓄力量，等到適合生殖年齡(生命結束前)，傾力結籽，產生大量后代(竹類)。第33頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學342影響植物種群動態(tài)的因素

2.1生殖生態(tài)學特征生殖年齡與生殖次數(shù)多次結實植物存在世代重疊，各次結實之間的間隔也不固定，可能是每年結實、隔年結實、間隔多年結實等幾種情況。最佳生殖頻率概念：植物種群的生殖年齡和生殖次數(shù)上植物種群對環(huán)境變化的適應，其目的是提高種群的適合度，以便留下盡可能多的后代來取代自身的位置。因此Silvertown(1982)提出最佳生殖頻率的概念，認為植物種群能在各種不同環(huán)境條件下，通過調節(jié)生殖頻率使其生態(tài)壽命更長、能量利用率更高，即通過調節(jié)生殖頻率和生殖方式，使得其∑lxbx達到最大。第34頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學352影響植物種群動態(tài)的因素

2.1生殖生態(tài)學特征生殖分配生殖分配指在植物生活史中生殖器官耗用的營養(yǎng)元素和積累的有機物質占總同化產物的比例。其實質是用于生殖的能量投入比例。實際應用中將植物體干重分為生殖部分和非生殖部分。生殖分配是物種的生物學特性，不同環(huán)境條件下植物積累有機物的總量可能不同，但其生殖分配的百分數(shù)q卻能基本恒定。第35頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學362影響植物種群動態(tài)的因素

2.1生殖生態(tài)學特征繁殖價、生育力和剩余生殖價繁殖價實質特定年齡個體在其死亡前產生后代(種子)的數(shù)目。對于一定年齡結構的種群，其生殖價的表達式為：生育力：對植物種群來說，特定年齡個體產生的種子數(shù)目就是生育力(bx)。剩余生殖價，種群開始第一次生殖以后，其余生還能產生種子的數(shù)目，稱為剩余生殖價。其表達式為：

RRV＝Vx－bx第36頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學37生殖分配、生育力和剩余生殖價之間的關系：1.bx與RA同步增大(a)，理論模式；2.bx比RA增長較慢(b)；3.bx比RA增長較快(c)對于b類型的植物，在自然選擇條件下種群要達到最大種子產量，一般會盡可能多的把資源一次性投入生殖(一次性結實)，在生活史前期提高存活率，生命終止前實現(xiàn)最大的生育力；對于c類型的植物，主要是采用多次結實的生殖方式，即以較少的生殖投入，來實現(xiàn)較大的存活率和較多的生殖機會，以求得種群的上旬和發(fā)展。第37頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學38生殖分配、生育力和剩余生殖價概念的應用第38頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學39(a)花旗松球果生產與木材生長的關系；(b)哺乳期雌鹿與同年待生育雌鹿死亡率的比較；(c)輪蟲現(xiàn)時生育力與未來存活的關系第39頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學402影響植物種群動態(tài)的因素

2.1生殖生態(tài)學特征繁殖策略：r－K選擇K-選擇：MacArthur(1962)認為在熱帶雨林氣候條件穩(wěn)定，自然災害比較少，動物的繁殖有可能接近環(huán)境容量，也就是接近邏輯斯諦方程中的飽和密度(K)，故在穩(wěn)定的環(huán)境中，誰能更好的利用環(huán)境承載力，誰的競爭能力更強，也就是誰能達到更高的K值，對誰就更有利。有利于增加物種競爭力的選擇稱為K-選擇；具有K選擇的物種稱為K-對策者。K-對策者是穩(wěn)定環(huán)境的維護者，因此在一定意義上它們是保守主義者，當生存環(huán)境發(fā)生災變時，它們很難迅速恢復，如果加上競爭者的抑制，就很可能走向滅絕。如大型脊椎動物，大多數(shù)森林樹種等。第40頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學412影響植物種群動態(tài)的因素

2.1生殖生態(tài)學特征繁殖策略：r－K選擇r-選擇：和上述情況相反，在環(huán)境不穩(wěn)定的地方自然災害頻繁發(fā)生，誰具有較高的繁殖力對誰就更有利。通常用來表示繁殖力高低的測度是內稟增長率(rm)。在不穩(wěn)定的環(huán)境中，誰具有較高的rm是有利的。有利于增加物種內稟增長率的選擇稱為r-選擇，具有r-選擇的物種稱為r-對策者。r-對策者是新生境的開拓者，但是存活要靠機會了，所以在一定意義上它們是機會主義者，很容易出現(xiàn)突然的爆發(fā)和猛烈的破產。例如很多無脊椎動物比如昆蟲，一年生植物、農田雜草、蕪原植物等。第41頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學422影響植物種群動態(tài)的因素

2.1生殖生態(tài)學特征Southwood(1974)用圖解描述了r-對策者和r-對策者種群動態(tài)的不同特點。橫坐標表示種群在時間t的數(shù)量，縱坐標為時間t+1的數(shù)量，虛線表示時間t和t+1數(shù)量相等。曲線位于虛線上面時表示個體數(shù)量在增長，反之則在下降。從圖中可以看出，K-對策種群具有兩個平衡點，一個是穩(wěn)定平衡點S，另一個是不穩(wěn)定平衡點X（絕滅點）。當種群數(shù)量高于或低于S是，都趨向于S；在X點處，若種群數(shù)量高于X，種群尚能夠回升到S，但是一旦種群數(shù)量低于X，種群必然走向滅亡。這正是地球上許多珍惜瀕危動物所面臨的問題。例如大熊貓、華南虎等就屬于此類。r-對策者只有一個穩(wěn)定平衡點S，而沒有絕滅點，即使在種群密度很低的情況下，也能夠迅速回升到穩(wěn)定平衡點S附近。這就是很多有害生物如農業(yè)害蟲、鼠害與雜草等難以消滅的原因。第42頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學432影響植物種群動態(tài)的因素

2.1生殖生態(tài)學特征r-對策者和r-對策者種群動態(tài)特點第43頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學442影響植物種群動態(tài)的因素

2.2種群生活史特征第44頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學452影響植物種群動態(tài)的因素

2.2種群生活史特征植物的種子和無性繁殖體構成植物的潛在種群。種子雨(種子流)：是指單位時間和空間(生境)范圍內，種子輸入和輸出的量。也就是特定時間從母株上降落的種子數(shù)量。種子庫是單位面積(容積)的土壤中貯存的種子量。有的植物的種子成熟以后仍然存留在樹冠而不降落，稱為冠層種子庫。種子庫所含有的種子是遺傳異質性的，新萌發(fā)的幼苗具有不同的基因型，對于種群適應多變的環(huán)境和種群的進化十分有利。第45頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學462影響植物種群動態(tài)的因素

2.2種群生活史特征第46頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學472影響植物種群動態(tài)的因素

2.2種群生活史特征芽庫或其他繁殖體：芽庫是植物構件種群補充的重要來源。植物中普遍存在的各種特殊的營養(yǎng)繁殖器官，如根莖、塊莖、匍匐莖、鱗莖和珠芽等，它們都有許多休眠芽，構成植物種群的芽庫。芽庫的生物學效果顯然不同于種子庫。體現(xiàn)在：1)休眠芽總是集團分布的；2)具有相同的遺傳基因；3)休眠芽之間存在著相互制約。第47頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學482影響植物種群動態(tài)的因素

2.2種群生活史特征種子傳播：種子傳播主要依靠風力和動物的攜帶，這一過程受到傳播障礙(自然障礙如高山河流海洋等及生態(tài)障礙如生境溫度等)和傳播力(植物種子傳播的固有特性)的影響。種子萌發(fā)環(huán)境篩安全島第48頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學492影響植物種群動態(tài)的因素

2.3干擾與災變種群還受到外界環(huán)境條件變化的影響，尤其是干擾和災變的影響很大。對于植物種群來說，火燒、臺風、氣候反常和劇烈的變溫等，都對種群動態(tài)構成顯著影響。第49頁，共55頁，2022年，5月20日，2點8分，星期五26.10.2022植物種群生態(tài)學503植物種群的調節(jié)

3.1密度制約自疏：自疏是指同一種群隨著年齡增長和個體的增大，部分個體死亡而種群密