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文檔簡介
第一節(jié)新陳代謝概述一、定義狹義是指物質(zhì)在細(xì)胞中的合成與分解作用;是細(xì)胞內(nèi)所發(fā)生的、有組織的、一系列酶促反應(yīng)過程。廣義泛指生物體與外界不斷交換物質(zhì)的過程。它包括消化、吸收、中間代謝以及排泄等過程。二、新陳代謝的內(nèi)容包括物質(zhì)代謝和能量代謝兩方面。
合成代謝(同化作用)分解代謝(異化作用)生物體的新陳代謝二、新陳代謝的內(nèi)容
生物小分子合成生物大分子需要能量釋放能量生物大分子分解為生物小分子能量代謝物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝與能量代謝的統(tǒng)一三、代謝的發(fā)生過程1、分解代謝(catabolicreactions)過程1)生物大分子的降解,即消化過程。2)單體分子的初步降解階段.3)乙?;耆纸怆A段------TCA循環(huán)。4)氫的燃燒階段---電子傳遞過程及氧化磷酸化作用。二、糖的種類單糖:不能再水解的糖;寡糖:由2-10個(gè)單糖分子縮合而成的。多糖:由多個(gè)單糖分子脫水縮合而成的生物大分子,是糖類存在的主要形式。多糖又分為:均質(zhì)多糖:如淀粉、纖維素。非均質(zhì)多糖:如果膠、透明質(zhì)酸等。糖復(fù)合物:糖和非糖物質(zhì)共價(jià)形成的復(fù)合物,如脂多糖、蛋白聚糖和糖蛋白等。H三、單糖單糖具有旋光異構(gòu)現(xiàn)象(+)右、(—)左,以及對(duì)映體D、L型。根據(jù)羰基在分子中的位置,單糖可分為醛糖和酮糖三、單糖123456對(duì)映體(L型、D型的規(guī)定)對(duì)映體命名為同一種糖L-甘油醛D-甘油醛L-葡萄糖D-葡萄糖三、單糖
D—葡萄糖
D—甘露糖?L-甘露糖相同碳非對(duì)映異構(gòu)體單糖:命為不同的名字三、單糖
D—葡萄糖D-半乳糖L-半乳糖對(duì)映體異構(gòu)單糖中以醛糖種類分布居多,且它們的天然構(gòu)型大多為D型。三、單糖三、單糖吡喃環(huán)開鏈O?單糖的環(huán)狀結(jié)構(gòu)與構(gòu)象自然界中糖以戊糖、己糖數(shù)量最大,結(jié)構(gòu)分多羥基醛、酮的開鏈、半縮醛環(huán)狀兩種形式,天然情況以環(huán)狀占絕大多數(shù)。以葡萄糖為例:吡喃環(huán)OHOOHOHH=?新異構(gòu)型αβ環(huán)狀分子的αβ構(gòu)型三、單糖三、單糖自然界最常見的寡糖是二糖;(1)蔗糖∶無還原性(糖的還原性是由C1上的半縮醛羥基決定的,蔗糖無半縮醛羥基)。蔗糖:α-葡糖(12)β-果糖四、寡糖(低聚糖)(2)乳糖:β-半乳糖(1→4)葡糖四、寡糖(3)麥芽糖與異麥芽糖∶麥芽糖:[α-葡糖(1→4)α-葡糖]四、寡糖異麥芽糖:[α-葡糖(1→6)α-葡糖]四、寡糖(4)纖維二糖:[β-葡糖(1→4)α-葡糖]四、寡糖
(5)棉子糖(三糖)四、寡糖1.淀粉的類型直鏈淀粉空間結(jié)構(gòu)
一級(jí)結(jié)構(gòu)
α(1→4)葡萄糖苷鍵空間構(gòu)象:左手螺旋(每圈含6個(gè)葡萄糖殘基)DP=300-400五、幾種重要的多糖
(一)淀粉分支間隔:8~9個(gè)葡萄糖殘基每分子約有50個(gè)分支點(diǎn)。分子聚合度DP=1300-6000;分支聚合度為DP=24-30??臻g結(jié)構(gòu)α(1→4)糖苷鍵
α(1→6)糖苷鍵(一)淀粉支鏈淀粉2.淀粉的性質(zhì)(1)糊化淀粉乳隨著升溫會(huì)吸水膨脹,淀粉粒解體,形成粘性很大的糊狀膠體溶液。其原因是原淀粉粒中直鏈和支鏈分子內(nèi)和分子間以氫鍵相連,形成微晶結(jié)構(gòu),受熱時(shí)氫鍵被破壞,分子分散在水中,形成膠體溶液。(2)老化糊化淀粉溶液緩慢冷卻會(huì)變混濁,甚至產(chǎn)生凝結(jié)沉淀。緩慢冷卻過程中分子重新形成氫鍵,部分恢復(fù)結(jié)晶性狀。(一)淀粉(3)碘的呈色反應(yīng)直鏈淀粉分子在溶液中的構(gòu)象呈左手螺旋,每個(gè)螺旋周期有6個(gè)葡萄糖組成。當(dāng)?shù)夥肿勇淙肼菪?nèi)時(shí),糖的游離羥基成為電子供體,碘分子成為電子受體,形成淀粉-碘絡(luò)合物,呈現(xiàn)顏色。碘色反應(yīng)與葡萄糖鏈的長度有關(guān)糖鏈DP>60時(shí),呈藍(lán)色;糖鏈DP<20時(shí),呈紅色;糖鏈DP<6時(shí),不顯色。(一)淀粉(4)淀粉的水解
常用方法有酸法和雙酶法。淀粉在水解過程中常用DE值來表示淀粉的水解程度。葡萄糖值(DE值)試樣中還原糖總量占干物質(zhì)總量的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。DE值越高,說明水解程度越大,還原糖含量越高,剩余的糊精越少。淀粉的水解反應(yīng) 淀粉糊精寡糖麥芽糖葡萄糖水解進(jìn)程用碘呈色反應(yīng)表現(xiàn)藍(lán)糊精→紫糊精→紅糊精→淺紅糊精→無色糊精→葡糖直鏈淀粉與碘呈藍(lán)色;支鏈淀粉與碘呈紫紅色。(一)淀粉(二)纖維素由β-D-葡萄糖通過β-1,4糖苷鍵結(jié)合而成的線性大分子。它無螺旋構(gòu)象,也無分支結(jié)構(gòu)。但在植物組織中,纖維素分子平行排列,糖鏈之間有氫鍵聯(lián)結(jié),構(gòu)成微纖維;每一個(gè)微纖維由60個(gè)纖維素分子組成,有的區(qū)域分子排布非常整齊稱為結(jié)晶區(qū);有的區(qū)域分子排列不整齊稱為非結(jié)晶區(qū)。(二)纖維素
植物細(xì)胞間質(zhì)主要成分,分為果膠酸和果膠。果膠酸——半乳糖醛酸聚糖(PGA)果膠——甲氧基半乳糖醛酸聚糖(PMGA)(三)果膠質(zhì)(四)半纖維素大量存于植物木質(zhì)化部分,包括很多高分子多糖多聚戊糖(如多聚阿拉伯糖、多聚木糖)和多聚己糖(如多聚半乳糖和多聚甘露糖)的混合物。一種酸性粘多糖結(jié)構(gòu)單位:β-D-葡萄糖醛酸-1,3-N-乙酰氨基葡萄糖連接鍵:β-1,4糖苷鍵分子形狀:鏈形大分子(五)透明質(zhì)酸一種細(xì)菌胞外多糖。結(jié)構(gòu)特點(diǎn):主鏈類似于纖維素,側(cè)鏈?zhǔn)请s聚多糖,通過α-1,3-甘露糖苷鍵連接到主鏈上。(六)黃原膠第三節(jié)多糖的酶水解主要介紹食物中的主要多糖------淀粉的水解與淀粉水解酶。淀粉酶凡是能夠催化淀粉(或糖原)分子及其片段中的α-葡萄糖苷鍵水解的酶,稱為淀粉酶。淀粉水解酶的種類∶α-淀粉酶 β-淀粉酶 γ-淀粉酶(糖化酶) 異淀粉酶又稱液化酶、淀粉-1,4-糊精酶。系統(tǒng)名稱∶α-1,4-葡聚糖葡聚糖水解酶 (編號(hào)∶EC3.2.1.1)作用機(jī)制∶它是一個(gè)內(nèi)切酶,從淀粉分子內(nèi)部隨機(jī)切斷α-1,4糖苷鍵,不能水解α-1,6-糖苷鍵和與非還原性末端相連的α-1,4-糖苷鍵。產(chǎn)物∶主要是含有α-1,6-糖苷鍵的各種分支糊精和少量的α-型的麥芽糖和葡萄糖,底物分子越大,水解效率越高。酶的性質(zhì)是一個(gè)鈣金屬酶,每分子中含有一個(gè)鈣離子。Ca+2、Na+、Cl-和淀粉底物都能提高該酶的穩(wěn)定性。1.α-淀粉酶
又叫淀粉-1,4-麥芽糖苷酶。系統(tǒng)名稱∶α-1,4-葡聚糖麥芽糖苷酶(編號(hào)∶EC3.2.1.2)。作用機(jī)制它是一個(gè)外切酶。從淀粉分子的非還原性末端,依次切割α-1,4-麥芽糖苷鍵,生成β-型的麥芽糖;該酶不能水解和越過α-1,6-糖苷鍵。當(dāng)其作用于支鏈淀粉時(shí),遇到分支點(diǎn)即停止作用,剩下的大分子糊精稱為β-極限糊精。2.β-淀粉酶又稱糖化酶、葡萄糖淀粉酶。系統(tǒng)名稱∶α-1,4-葡聚糖葡萄糖水解酶(編號(hào)∶EC3.2.1.3)。作用方式它是一種外切酶。從淀粉分子的非還原性末端,依次切割α-1,4-葡萄糖苷鍵,產(chǎn)生β-葡萄糖。該酶的專一性不嚴(yán)格,也可緩慢水解 α-1,6和α-1,3糖苷鍵。3.γ-淀粉酶又叫脫支酶、淀粉-1,6-葡萄糖苷酶,系統(tǒng)名稱∶葡聚糖-6-葡聚糖水解酶(EC3.2.1.33)。作用方式專一性水解支鏈淀粉或糖原的α-1,6-糖苷鍵,生成長短不一的直鏈淀粉(糊精)。動(dòng)、植物和微生物都產(chǎn)生異淀粉酶,但來源不同名稱也不同,如脫支酶、Q酶、R酶、普魯藍(lán)酶和茁霉多糖酶等。
4.異淀粉酶人體對(duì)糖的吸收食物中的淀粉經(jīng)水解消化后,以葡萄糖、果糖和半乳糖等單糖的形式被小腸粘膜細(xì)胞吸收進(jìn)入血液。吸收速率D-半乳糖>D-葡萄糖>D-果糖>D-甘露糖>D木糖>L-阿拉伯糖。
5.人體對(duì)糖的吸收
活細(xì)胞中糖的代謝包括兩方面:糖的分解糖通過一系列酶促反應(yīng)產(chǎn)生CO2、H2O及ATP(生物儲(chǔ)能物質(zhì)),也可轉(zhuǎn)變成為合成其他物質(zhì)(如脂肪、蛋白質(zhì)等)的中間產(chǎn)物。 糖的合成利用各種能夠轉(zhuǎn)變成糖的物質(zhì)合成糖類。植物還可以利用CO2和H2O通過光合作用合成淀粉。 第四節(jié)糖的中間代謝戊糖磷酸途徑葡糖-6-磷酸葡萄糖果糖磷酸丙糖丙酮酸乳酸、乙醇乙酰輔酶A戊糖磷酸CO2+H2O各種脂類其他生糖物質(zhì)生糖氨基酸酵解一、糖代謝總圖1、酵解與發(fā)酵的含義酵解葡萄糖經(jīng)酶催化降解,生成丙酮酸,并產(chǎn)生ATP的代謝過程。發(fā)酵在現(xiàn)代生化中,發(fā)酵主要是指微生物的無氧代謝過程。在發(fā)酵工業(yè)領(lǐng)域中,發(fā)酵泛指通過微生物及其他生物材料的工業(yè)培養(yǎng),達(dá)到積累發(fā)酵產(chǎn)品的種種生產(chǎn)過程。二、葡萄糖的酵解途徑反應(yīng)部位:細(xì)胞胞液它是動(dòng)物、植物和微生物細(xì)胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。共10步,前5步是準(zhǔn)備階段,葡萄糖分解為三碳糖,消耗2分子ATP;后5步是放能階段,酵解過程中所有的中間物都是磷酸化的,可防止從細(xì)胞膜漏出、保存能量,并有利于與酶結(jié)合。2.糖酵解途徑的反應(yīng)歷程2.糖酵解途徑的反應(yīng)歷程反應(yīng)特點(diǎn)1、己糖激酶,第一個(gè)調(diào)節(jié)酶,受6-磷酸葡萄糖的別構(gòu)抑制;2、消耗一分子ATP;3、不可逆;4、磷酸化的葡萄糖被限制在細(xì)胞內(nèi),這是細(xì)胞的一種保糖機(jī)制。作用:活化激酶∶凡是催化ATP分子的磷酸基團(tuán)向代謝物分子轉(zhuǎn)移的酶。2.糖酵解途徑的反應(yīng)歷程2.糖酵解途徑的反應(yīng)歷程反應(yīng)特點(diǎn):1、可逆;2、磷酸己糖異構(gòu)酶催化;3、受磷酸戊糖支路的中間物競爭抑制,如6-磷酸葡萄糖酸。戊糖支路通過這種方式抑制酵解和有氧氧化,pH降低使抑制加強(qiáng),減少酵解,以免組織過酸。作用:異構(gòu)2.糖酵解途徑的反應(yīng)歷程作用:二次活化反應(yīng)特點(diǎn):1.不可逆反應(yīng),消耗了第二個(gè)ATP分子,第二個(gè)關(guān)鍵步驟;2.受磷酸果糖激酶催化;3.受ATP、檸檬酸的負(fù)調(diào)節(jié);果糖1,6-二磷酸、AMP、ADP、環(huán)AMP等的正調(diào)節(jié)。
2.糖酵解途徑的反應(yīng)歷程醛縮酶作用:裂解反應(yīng)特點(diǎn):1.在醛縮酶(aldolase)的作用下使C-3和C-4之間的鍵斷裂,生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮。
2.平衡有利于逆反應(yīng)方向,但在生理?xiàng)l件下,甘油醛-3-磷酸不斷地轉(zhuǎn)化成丙酮酸,大大地降低了甘油醛-3-磷酸的濃度,從而驅(qū)動(dòng)反應(yīng)向裂解方向進(jìn)行。2.糖酵解途徑的反應(yīng)歷程以上反應(yīng)共消耗2分子ATP,產(chǎn)生2分子3-磷酸甘油醛。2.糖酵解途徑的反應(yīng)歷程反應(yīng)特點(diǎn):1、這是酵解中唯一的一步氧化反應(yīng),生成一分子的NADH,反應(yīng)可分為兩部分,放能的氧化反應(yīng)偶聯(lián)推動(dòng)吸能的磷酸化反應(yīng)。2、磷酸甘油醛脫氫酶催化是一個(gè)變構(gòu)酶,由四個(gè)亞基組成。位于活性中心的半胱氨酸的-SH是酶活性中心的必需基團(tuán),烷化劑(如碘乙酸)和重金屬對(duì)該酶有不可逆抑制作用。2.糖酵解途徑的反應(yīng)歷程反應(yīng)特點(diǎn):1、可逆;2、生成1分子ATP;3、底物水平磷酸化:從一個(gè)高能化合物(例如1,3-二磷酸甘油酸),將磷?;D(zhuǎn)移給ADP形成ATP的過程稱為底物水平磷酸化作用,即ATP的形成直接與一個(gè)代謝中間物上的磷酰基轉(zhuǎn)移相耦聯(lián)。不需要氧,是酵解中形成ATP的機(jī)制。2.糖酵解途徑的反應(yīng)歷程磷酸甘油酸激酶2.糖酵解途徑的反應(yīng)歷程磷酸甘油酸變位酶反應(yīng)特點(diǎn):1、不可逆;2、丙酮酸激酶∶是糖酵解途徑中的第三個(gè)調(diào)節(jié)酶,有四個(gè)亞基的變構(gòu)酶。3、長鏈脂肪酸、乙酰輔酶A、ATP和丙氨酸是其變構(gòu)抑制劑。2.糖酵解途徑的反應(yīng)歷程葡萄糖+2ADP+2NAD++2Pi——2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O2.糖酵解途徑的反應(yīng)歷程2.糖酵解途徑的反應(yīng)歷程3.糖酵解的生理意義(1)是單糖分解代謝的一條最重要的途徑。(2)細(xì)胞在缺氧條件下可通過糖酵解得到有限的能量來維持生命活動(dòng)。1分子葡萄糖可產(chǎn)生2ATP(占總能量的6-8%)。(3)在有氧條件下,糖酵解是單糖完全分解成CO2和H2O的必要準(zhǔn)備階段。3.糖酵解的生理意義4.丙酮酸的去路丙酮酸脫羧酶醇脫氫酶4.丙酮酸的去路1、丙酮酸的氧化脫羧酵解生成的丙酮酸可穿過線粒體膜進(jìn)入線粒體內(nèi)室,在丙酮酸脫氫酶系的催化下脫氫、脫羧,生成乙酰輔酶A。二、三羧酸循環(huán)(TCA循環(huán))1.丙酮酸的氧化脫羧1.丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸脫氫酶系∶1)丙酮酸脫羧酶(E1)TPP2)二氫硫辛酸乙?;D(zhuǎn)移酶(E2)硫辛酸、乙酰輔酶A3)二氫硫辛酰胺脫氫酶(E3)FAD、NAD+、Mg+2該酶系催化的反應(yīng)是糖代謝分支點(diǎn)上的關(guān)鍵步驟,對(duì)控制糖的有氧氧化代謝有重要的作用。受到嚴(yán)格的調(diào)節(jié)控制∶(1)產(chǎn)物抑制∶ATP抑制E1 乙酰輔酶A抑制E2 NADH抑制E3(均為變構(gòu)抑制)1.丙酮酸的氧化脫羧(2)核苷酸反饋調(diào)節(jié)∶GTP抑制,AMP活化。(3)可逆磷酸化作用的共價(jià)調(diào)節(jié)∶E1分子特定部位的Ser殘基上的-OH可被專一性激酶催化發(fā)生磷酸化,又可被專一性磷酸酶催化發(fā)生去磷酸化。其磷酸化型無催化活性;去磷酸化型有活性。細(xì)胞內(nèi)ATP/ADP、乙酰輔酶/A輔酶A、NADH/NAD+的比值升高時(shí),E1的磷酸化作用增強(qiáng);丙酮酸濃度高時(shí)可抑制E1的磷酸化;Ca+2濃度高時(shí),能促進(jìn)E1的去磷酸化。
1.丙酮酸的氧化脫羧2.三羧酸循環(huán)概述三羧酸循環(huán)(TricarboxylicacidCycle,TAC)也稱檸檬酸循環(huán),這是因?yàn)檠h(huán)反應(yīng)中的第一個(gè)中間產(chǎn)物是一個(gè)含三個(gè)羧基的檸檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循環(huán)的學(xué)說,故此循環(huán)又稱Krebs循環(huán),它由一連串反應(yīng)組成。反應(yīng)部位所有的反應(yīng)均在線粒體中進(jìn)行。2.三羧酸循環(huán)概述2.三羧酸循環(huán)概述乙酰CoA草酰乙酸檸檬酸檸檬酸合成酶ATP、NADH、琥珀酰輔酶A和長鏈脂肪酰輔酶A抑制。氟乙酰輔酶A可形成氟檸檬酸,抑制下一步反應(yīng)的酶,稱為致死合成,可用于殺蟲劑。3.三羧酸循環(huán)反應(yīng)歷程異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸酶順烏頭酸酶作用:異構(gòu)3.三羧酸循環(huán)反應(yīng)歷程異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶作用:第一次氧化
6C5C第二個(gè)調(diào)節(jié)酶不可逆3.三羧酸循環(huán)反應(yīng)歷程α-酮戊二酸脫氫酶體系琥珀酰CoA⑴第二次氧化脫羧生成第一個(gè)NADH,5C4C;⑵α-酮戊二酸脫氫酶體系與丙酮酸脫氫酶體系相同,但無共價(jià)調(diào)節(jié),是第三個(gè)關(guān)鍵酶。3.三羧酸循環(huán)反應(yīng)歷程琥珀酸琥珀酸硫激酶是唯一一個(gè)底物水平磷酸化,由琥珀酰輔酶A合成酶(琥珀酰硫激酶)催化。GTP可用于蛋白質(zhì)合成,也可生成ATP。需鎂離子。唯一底物水平磷酸化,GTP可用于蛋白質(zhì)合成,也可生成ATP。3.三羧酸循環(huán)反應(yīng)歷程琥珀酸脫氫酶3.三羧酸循環(huán)反應(yīng)歷程延胡索酸酶3.三羧酸循環(huán)反應(yīng)歷程4.三羧酸循環(huán)能量的生成三羧酸循環(huán)的要點(diǎn)經(jīng)過一次三羧酸循環(huán),消耗一分子乙酰CoA,經(jīng)四次脫氫、二次脫羧,一次底物水平磷酸化生成1分子FADH2,3分子NADH+H+,2分子CO2,1分子GTP。關(guān)鍵酶:檸檬酸合酶
α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體異檸檬酸脫氫酶整個(gè)循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng)。4.三羧酸循環(huán)能量的生成4.三羧酸循環(huán)能量的生成它是細(xì)胞內(nèi)各種能源物質(zhì)完全氧化分解的公共途徑。乙酰
CoA的乙?;悄軌虮籘CA循環(huán)完全分解的唯一底物。2)為細(xì)胞提供能量∶一個(gè)乙酰基通過TCA循環(huán)和呼吸鏈可產(chǎn)生12個(gè)ATP。一分子的葡萄糖徹底氧化可產(chǎn)生38個(gè)ATP。3)TCA循環(huán)是物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐。5.TCA循環(huán)的意義5.TCA循環(huán)的意義六、有氧氧化的調(diào)節(jié)六、有氧氧化的調(diào)節(jié)七、回補(bǔ)途徑表面上看來,三羧酸循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會(huì)消耗的,它可被反復(fù)利用。但是,機(jī)體內(nèi)各種物質(zhì)代謝之間是彼此聯(lián)系、相互配合的,TCA中的某些中間代謝物能夠轉(zhuǎn)變合成其他物質(zhì),借以溝通糖和其它物質(zhì)代謝之間的聯(lián)系。能為TCA循環(huán)補(bǔ)充中間產(chǎn)物的代謝途徑稱為回補(bǔ)途徑。主要有丙酮酸羧化支路和乙醛酸循環(huán)。七、回補(bǔ)途徑1.丙酮酸羧化支路乙醛酸循環(huán)2.乙醛酸循環(huán)——三羧酸循環(huán)支路異檸檬酸檸檬酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循環(huán)乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH①②
三羧酸循環(huán)在異檸檬酸與蘋果酸間搭了一條捷徑(省了6步)。植物和微生物兼具有這樣的途徑。乙醛酸循環(huán)的意義借此附屬路線植物和某些微生物可以利用脂肪酸、乙酸作為唯一能源和碳源獲得生物能量,合成糖類化合物和氨基酸、蛋白質(zhì),維持正常生長。
2.乙醛酸循環(huán)3.其他回補(bǔ)途徑天冬氨酸和谷氨酸的轉(zhuǎn)氨作用可以形成草酰乙酸和α-酮戊二酸。異亮氨酸、纈氨酸和蘇氨酸、甲硫氨酸也會(huì)形成琥珀酸。1.概念磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+,前者再進(jìn)一步變成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反應(yīng)過程。細(xì)胞定位:胞液反應(yīng)過程可分為二個(gè)階段:第一階段是氧化反應(yīng)生成磷酸戊糖,NADPH+H+及CO2第二階段是非氧化反應(yīng)包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移。磷酸甘
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