大學環(huán)境生態(tài)學導論四章-生態(tài)系統(tǒng)課件

1、種生態(tài)系統(tǒng)(Ecosystem)理論由英國生物學家A.G.Tansley（1935）首先提出，經過美國動物學家L.Lindeman(1942) 的繼承和發(fā)展，進一步奠定了生態(tài)系統(tǒng)的基礎，目前已成為大家普遍接受的理論。群是在特定時間和一定空間中生活和繁殖的同種個體的總和。一、生態(tài)系統(tǒng)的基本概念種生態(tài)系統(tǒng)(Ecosystem)理論由英國生物學家A.G.T在研究生物有機體與環(huán)境的相互關系過程中，A.G.Tansley特別強調有機體與環(huán)境不可分割的觀點，提出了生態(tài)系統(tǒng)的概念，他認為“生態(tài)系統(tǒng)的基本概念是物理學上使用的系統(tǒng)整體，這個系統(tǒng)不僅包括有機復合體，而且也包括形成環(huán)境的整個物理因子復合體”。在研究

2、生物有機體與環(huán)境的相互關系過程中，A.G.Tansle“我們不能把生物從其特定的形成物理系統(tǒng)的環(huán)境中分隔開來這種系統(tǒng)是地球表面上自然界的基本單位，它們有各種大小和種類”。因此，生態(tài)系統(tǒng)包括有生命的成分和無生命的成分在內。“我們不能把生物從其特定的形成物理系統(tǒng)的環(huán)境中分隔開來有生命的部分是由生物個體、種群、群落或幾個群落所組成，包括植物、動物和微生物；無生命的部分是由環(huán)境中影響有機體的所有物質和能量所組成，即整個環(huán)境中生態(tài)因子的綜合?？傊?，生態(tài)系統(tǒng)就是在一定的時間和空間內，生物的和非生物的成分之間，通過不斷的物質循環(huán)和能量流動而互相作用，互相依存的統(tǒng)一整體，構成一個生態(tài)學的功能單位。有生命的部分

3、是由生物個體、種群、群落或幾個群落所組成，包括植40年代以后，生態(tài)系統(tǒng)概念趨于完善，由概念的爭論進入實驗研究。最突出的是Lindeman(1941)在美國Minesota州進行的泥炭湖的生物量、生物群落的營養(yǎng)關系、食物鏈能流過程的研究，是對生物與環(huán)境的聯(lián)系，生物間相互關系的具體實驗研究的典范。40年代以后，生態(tài)系統(tǒng)概念趨于完善，由概念的爭論進入實驗研究取得了關于從一個營養(yǎng)級(trophic level)到另一個營養(yǎng)級的養(yǎng)分移動的本質了解，從而建立了營養(yǎng)動態(tài)觀點(trophic dynamic view-point)。他的著作“生態(tài)學中的營養(yǎng)動態(tài)狀況(The trophic dynamic as

4、pect in ecology)(1942)”轟動了全世界生態(tài)學界，是一篇生態(tài)系統(tǒng)學中能量流動的經典著作，具有劃時代的意義，成為生態(tài)系統(tǒng)中能量流動研究的基礎，推動了生態(tài)學從定性的研究走向定量的研究。取得了關于從一個營養(yǎng)級(trophic level)到另一個二、生態(tài)系統(tǒng)的組成成分生態(tài)系統(tǒng)中的生物，盡管種類繁多，但根據(jù)它們在能量和物質運動中所起的作用，可歸納為三類，即生產者、消費者和還原者。這三類生物由于取得營養(yǎng)的方式不同，因而在生態(tài)系統(tǒng)的物質和能量運動中，各自保持著特殊的作用。所有的生態(tài)系統(tǒng)，不論它是陸地的或是水生的，都具有四主要成分，即非生物環(huán)境、生產者、消費者和還原者。二、生態(tài)系統(tǒng)的組成成

5、分生態(tài)系統(tǒng)中的生物，盡管種類繁多，但根據(jù) 非生物環(huán)境氣候因子，如太陽光輻射、溫度以及其它物理因素；無機物質，如碳、氮、水、氧、二氧化碳及礦物鹽類等；有機物質，如蛋白質、碳氫化合物、脂類及腐殖質等。非生物環(huán)境包括： 非生物環(huán)境氣候因子，如太陽光輻射、溫度以及其它物理因素 生產者生產者主要是綠色植物，能利用簡單的物質制造食物的自養(yǎng)生物，也包括一些光合細菌。它們在生態(tài)系統(tǒng)中的作用是進行初級生產，即光合作用。太陽光能只有通過生產者，才能源源不斷地輸入生態(tài)系統(tǒng)，成為消費者和還原者唯一的光源。 生產者生產者主要是綠色植物，能利用簡單的物質制造食物的自 消費者消費者屬于異養(yǎng)生物,由動物組成。它們以其它生物或

6、有機質為食料，自己不能生產食物，只能利用植物所制造的有機物質，直接或間接從植物食物得到能量。根據(jù)食譜可分為如下幾個類型。 消費者消費者屬于異養(yǎng)生物,由動物組成。它們以其它生物或有1） 草食動物（第級消費者）直接以植物為營養(yǎng)的動物，如馬、牛、羊、大象、線蟲、嚙齒類動物等。1） 草食動物（第級消費者）直接以植物為營養(yǎng)的動物，如馬、2） 肉食動物種群數(shù)量除時間變化動態(tài)外，還有空間上的變化規(guī)律。種群數(shù)量的增大和種群個體的生長，發(fā)生在一個有限的空間，受環(huán)境阻力的影響，隨種群個體數(shù)量的增加，可利用空間會越來越小。種群的空間變化動態(tài)與種群的時間變化動態(tài)是緊密相關的。2） 肉食動物種群數(shù)量除時間變化動態(tài)外，還

7、有空間上的變化規(guī)律第一級肉食動物（第級消費者），以草食動物為食，如某些鳥類、蜘蛛、蛙、肉食昆蟲、蝙蝠等。第二級肉食動物（第級消費者），以第一級肉食動物為食，如狐、狼、蛇等。第三級肉食動物（第級消費者），以第二級肉食動物為食，又稱為“頂部肉食動物”，如獅、虎、豹、鷹鷲等兇禽猛獸。第一級肉食動物（第級消費者），以草食動物為食，如某些鳥類、3）寄生者是特殊的消費者，根據(jù)食性可看成是草食動物或肉食動物。但某些寄生植物如桑寄生、槲寄生等屬于生產者。3）寄生者是特殊的消費者，根據(jù)食性可看成是草食動物或肉食動物4）雜食類消費者是介于草食動物和肉食動物之間，既吃植物，也吃動物，如熊、鯉等。人屬于雜食性。4）雜

8、食類消費者是介于草食動物和肉食動物之間，既吃植物，也吃 還原者還原者屬于異養(yǎng)生物，主要是細菌和真菌，也包括某些原生動物及腐食性動物（如食枯木的甲蟲、白蟻、蚯蚓和某些軟體動物等）。它們把復雜的動植物有機殘體分解為簡單的化合物，最終分解為無機物質，歸還到環(huán)境中，被生產者再利用。 還原者還原者屬于異養(yǎng)生物，主要是細菌和真菌，也包括某些原所以，還原者的功能是分解，又稱分解者。它們在物質循環(huán)和能量流動中，具有重要的意義。大約90%的陸地初級生產量，都需經過還原者的分解歸還大地，所有動物的殘遺體和排泄物，都需經過還原者的工作進行分解。所以，還原者的功能是分解，又稱分解者。它們在物質循環(huán)和能量流生態(tài)系統(tǒng)的成

9、分歸結如下：生態(tài)系統(tǒng)無生命成分太陽輻射能無機物質有機物質生命成分生產者（綠色植物）消費者（動物）還原者（細菌和真菌）生態(tài)系統(tǒng)的成分歸結如下：生態(tài)系統(tǒng)無生命成分太陽輻射能無機物質生命成分的劃分是以功能為依據(jù)。這三大功能類群，通過物質循環(huán)和能量流動，彼此緊密聯(lián)系起來，構成一個生態(tài)系統(tǒng)的功能單位。生命成分的劃分是以功能為依據(jù)。這三大功能類群，通過物質循環(huán)和以上諸種成分，根據(jù)它們所處的地位和作用，又可劃分為基本成分和非基本成分。綠色植物固定光能，進行初級生產，以及還原者的分解功能，這是最基本的成分，是任何一個生態(tài)系統(tǒng)必不可少的成分。草食者、肉食者、寄生者和腐生者等是非基本成分，它們不會影響到生態(tài)系統(tǒng)的

10、根本性質。以上諸種成分，根據(jù)它們所處的地位和作用，又可劃分為基本成分和在生態(tài)系統(tǒng)，通過綠色植物吸收太陽能，把簡單的無機物質、二氧化碳和水轉化為碳水化合物，進入生態(tài)系統(tǒng)，成為生態(tài)系統(tǒng)的初級生產者，它們的產品一部分供給自身的生長和代謝的能量需要，因此生產者是自養(yǎng)生物。在生態(tài)系統(tǒng)，通過綠色植物吸收太陽能，把簡單的無機物質、二氧化產品的另一部分維持著生態(tài)系統(tǒng)內除生產者以外的全部有機體的生命活動，如草食動物、肉食動物、雜食動物和還原者，它們都是異養(yǎng)生物。在能量的意義上，無疑植物是第一性的成分，在生態(tài)系統(tǒng)中，它居首要地位。生態(tài)系統(tǒng)生產力的高低，首先決定于總初級生產力，它是系統(tǒng)中一切消耗和產量的總來源，其它

11、各級消費者都在植物產量的基礎上成為次級生產者。產品的另一部分維持著生態(tài)系統(tǒng)內除生產者以外的全部有機體的生命三、生態(tài)系統(tǒng)的基本特征生態(tài)系統(tǒng)具有有機體的一系列生物學特性，總是處于不斷發(fā)展、進化和演變之中，這就是生態(tài)系統(tǒng)的演替。 生態(tài)系統(tǒng)是動態(tài)功能系統(tǒng)三、生態(tài)系統(tǒng)的基本特征生態(tài)系統(tǒng)具有有機體的一系列生物學特性，人們可根據(jù)發(fā)育的狀況將其分為幼年期、成長期、成熟期等不同發(fā)育階段。每個發(fā)育階段所需的進化時間在各類生態(tài)系統(tǒng)中是不同的。發(fā)育階段不同的生態(tài)系統(tǒng)在結構和功能上都具有各自特點。人們可根據(jù)發(fā)育的狀況將其分為幼年期、成長期、成熟期等不同發(fā)育 生態(tài)系統(tǒng)具有一定的區(qū)域特征生態(tài)系統(tǒng)都與特定的空間相聯(lián)系，包括一

12、定地區(qū)和范圍的空間概念。這種空間都存在著不同的生態(tài)條件，棲息著與之相適應的生物類群。生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)的相互作用以及生物對環(huán)境的長期適應結果，使生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能反映了一定的地區(qū)特性。 生態(tài)系統(tǒng)具有一定的區(qū)域特征生態(tài)系統(tǒng)都與特定的空間相聯(lián)系， 生態(tài)系統(tǒng)是一個開放的自維持系統(tǒng)自然生態(tài)系統(tǒng)所需的能源是生產者對光能的轉化，消費者取食植物，而動植物殘體以及動物的排泄物通過分解者的分解作用，把復雜的有機物質轉變?yōu)楹唵蔚臒o機物質，又歸還給環(huán)境，讓植物重新利用，這個過程往復循環(huán)，從而不斷地進行著能量和物質的交換、轉移，保證生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生功能并輸出系統(tǒng)內生物過程所制造的產品或剩余的物質和能量。 生態(tài)系統(tǒng)是一個

13、開放的自維持系統(tǒng)自然生態(tài)系統(tǒng)所需的能源是生生態(tài)系統(tǒng)功能連續(xù)的自我維持基礎就是它所具有的代謝機能，這種代謝機能是通過系統(tǒng)內的生產者，消費者，分解者三個不同營養(yǎng)水平的生物類群完成的，它們是生態(tài)系統(tǒng)自維持的結構基礎。生態(tài)系統(tǒng)功能連續(xù)的自我維持基礎就是它所具有的代謝機能，這種代根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)內能量和物質的交換情況，可分為開放生態(tài)系統(tǒng)和封閉生態(tài)系統(tǒng)。所謂開放生態(tài)系統(tǒng)指系統(tǒng)與外界發(fā)生能量的流動和物質的交換，如森林生態(tài)系統(tǒng)、農田生態(tài)系統(tǒng)等，封閉生態(tài)系統(tǒng)則與開放系統(tǒng)相反。根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)內能量和物質的交換情況，可分為開放生態(tài)系統(tǒng)和封閉 生態(tài)系統(tǒng)具有自動調節(jié)的功能自然生態(tài)系統(tǒng)若未受到人類或者其它因素的嚴重干擾和破壞，

14、其結構和功能是非常和諧的，這是因為生態(tài)系統(tǒng)具有自動調節(jié)的功能，所謂自動調節(jié)功能是指生態(tài)系統(tǒng)受到外來干擾而使穩(wěn)定狀態(tài)改變時，系統(tǒng)靠自身內部的機制再返回穩(wěn)定、協(xié)調狀態(tài)的能力。 生態(tài)系統(tǒng)具有自動調節(jié)的功能自然生態(tài)系統(tǒng)若未受到人類或者其生態(tài)系統(tǒng)自動調節(jié)功能表現(xiàn)在三個方面，即同種生物種群密度調節(jié)；異種生物種群間的數(shù)量調節(jié)；生物與環(huán)境之間相互適應的調節(jié)，主要表現(xiàn)在兩者之間發(fā)生的輸入和輸出的供需調節(jié)。生態(tài)系統(tǒng)自動調節(jié)功能表現(xiàn)在三個方面，即同種生物種群密度調節(jié)；一、生態(tài)系統(tǒng)的生物生產生態(tài)系統(tǒng)中的生物生產包括初級生產和次級生產兩個過程。一、生態(tài)系統(tǒng)的生物生產生態(tài)系統(tǒng)中的生物生產包括初級生產和次級前者是生產者（主

15、要是綠色植物）把太陽能轉變?yōu)榛瘜W能的過程，稱之為植物性生產。后者是消費者（主要是動物）的生命活動將初級生產品轉化為動物能，稱之為動物性生產。在一個生態(tài)系統(tǒng)中，這兩個生產過程彼此聯(lián)系，但又是分別獨立進行的。前者是生產者（主要是綠色植物）把太陽能轉變?yōu)榛瘜W能的過程，稱 生態(tài)系統(tǒng)的初級生產過程生態(tài)系統(tǒng)初級生產的能源來自太陽輻射能，生產過程的結果是太陽輻射能轉變成化學能，簡單無機物轉變?yōu)閺碗s的有機物。生態(tài)系統(tǒng)的初級生產實質上是一個能量的轉化和物質的積累過程，是綠色植物的光合作用過程。 生態(tài)系統(tǒng)的初級生產過程生態(tài)系統(tǒng)初級生產的能源來自太陽輻射就光合作用所需物質而言，除水分和CO2外，還必需從土壤中吸收各

16、種營養(yǎng)物質。許多環(huán)境因素，如光照時數(shù)、溫度、降雨、植物群落的垂直結構等都影響著初級生產過程。此外，人類活動對生態(tài)系統(tǒng)的干擾也影響著生態(tài)系統(tǒng)的初級生產過程。就光合作用所需物質而言，除水分和CO2外，還必需從土壤中吸收大氣污染對生態(tài)系統(tǒng)生物生產的危害作用也非常明顯，如SO2可使植物光合作用降低，葉綠素含量減少；O3可引起光合作用，呼吸作用，磷酸化等許多生理過程的變化，降低凈光合率等。大氣污染對生態(tài)系統(tǒng)生物生產的危害作用也非常明顯，如SO2可使地球上各類生態(tài)系統(tǒng)對光能的利用率都比較低。所謂光能利用率是指植物光合作用積累的有機物質所含的能量與照射到單位面積上的太陽光能總量的比率。據(jù)估算，每年投射到地球

17、上的太陽輻射能的總量大約為2.931024焦耳。地球上各類生態(tài)系統(tǒng)對光能的利用率都比較低。所謂光能利用率是指而地球上綠色植物通過光合作用每年可形成1.71011噸干物質，這相當于固定了3.01018千焦的能量。照此估算，綠色植物對光能的利用率平均只有0.14%。運用現(xiàn)代化技術管理的農田人工生態(tài)系統(tǒng)，光能利用率也只有1.3%，C4植物也只有4.0%左右。然而，我們生存的地球就是依靠這樣低的光能利用率所生產出的有限的有機物來維持各種生物，包括人類的生存。而地球上綠色植物通過光合作用每年可形成1.71011噸干物生態(tài)系統(tǒng)的初級生產可分為總初級生產量和凈初級生產量。總初級生產量是指在測定階段，包括生產

18、者自身呼吸作用中被消耗掉的有機物在內的總積累量，常用PG表示。凈初級生產量則指在測定階段，植物光合作用積累量中除去用于生產者自身呼吸所剩余的積累量，常用PN 表示?？偝跫壣a量和凈初級生產量的關系可以用下式表示：PGRAPN 或 PGPNRA式中PA生產者自身用于呼吸的消耗量。生態(tài)系統(tǒng)的初級生產可分為總初級生產量和凈初級生產量?？偝跫壣鷳B(tài)系統(tǒng)的凈初級生產量中有相當一部分被消費者所消耗和利用，從凈生產量中再扣除異養(yǎng)呼吸這一部分的消耗量，所剩的積累量就是整過生態(tài)系統(tǒng)生物生產的凈生產量，稱為生物群落凈生產量，用PNC表示，所以PNC PNR式中RH群落中異養(yǎng)生物的呼吸消耗量。生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產量

19、中有相當一部分被消費者所消耗和利用，從處于不同發(fā)育階段的生態(tài)系統(tǒng)，PG、 PN、 PN三者間的關系是不同的，處于發(fā)育幼年期的生態(tài)系統(tǒng)，PG值比較低，但RH值小，PNC值高。相反，成熟的雨林生態(tài)系統(tǒng)則是PG值大，RH值大（通常要消耗PG的70%左右），PN值很低，僅占PG的30%左右，而 PNC值幾乎為零（表41）。這就是生態(tài)環(huán)境質量評價中為什么不能簡單地采用生產效益代替生態(tài)效益的理論依據(jù)之一。處于不同發(fā)育階段的生態(tài)系統(tǒng)，PG、 PN、 PN三者間的關系表41 發(fā)育階段不同的生態(tài)系統(tǒng)的生產量和呼吸量指 標總初級生產量（PG）自 養(yǎng) 呼 吸（RA）凈初級生產量（PN）異 養(yǎng) 呼 吸（RH）群落凈生

20、產量（PNC）PNPG（%）PNCPG（%）紫蓿苜地 （人工）24,4009,20015,200 80014,400 62.3 59.0幼松林 （西歐）12,200 4,700 7,500 4,600 2,900 61.5 23.8成熟雨林 （中美洲）45,00032,00013,00013,000很少至無 28.9 0.0 中齡松櫟林 （北美）11,500 6,400 5,000 3,000 2,000143.5 17.4表中數(shù)字單位為千卡米2年，引自E.P.Odum，1974。注：1卡4.186焦耳。表41 發(fā)育階段不同的生態(tài)系統(tǒng)的生產量和呼吸量指 標紫 生態(tài)系統(tǒng)的次級生產過程生態(tài)系統(tǒng)的次

21、級生產是指消費者和分解者利用初級生產物質進行同化作用建造自身和繁衍后代的過程。次級生產所形成的有機物（消費者體重增長和后代繁衍）的量叫次級生產量。簡單地說，次級生產就是異養(yǎng)生物對初級生產物質的利用和再生產過程。 生態(tài)系統(tǒng)的次級生產過程生態(tài)系統(tǒng)的次級生產是指消費者和分解二、生態(tài)系統(tǒng)的能量流動生態(tài)系統(tǒng)的最初能量來自于太陽。太陽輻射照到地球表面之后，產生兩種能量形式：一種是熱能，它推動水分循環(huán)，產生空氣和水的環(huán)流；另一種是光化學能，為植物光合作用所利用和固定，形成碳水化合物，成為生命活動的最基本能源。二、生態(tài)系統(tǒng)的能量流動生態(tài)系統(tǒng)的最初能量來自于太陽。太陽輻射 關于能量的基本概念能量是做功的能力。生

22、態(tài)系統(tǒng)內的能量轉換服從熱力學第一定律和第二定律。根據(jù)熱力學第一定律，系統(tǒng)內的能量可以從一種形式轉變成另一種形式，但能的總量在任何時候總是守恒的。根據(jù)熱力學第二定律，能量只能從集中形式降低成分散形式，不能自發(fā)產生能量的轉換；任何一種能量的轉換，總有一些能量損失掉，但損失的能與用的能之和等于總能量。 關于能量的基本概念能量是做功的能力。生態(tài)系統(tǒng)內的能量轉換上述物理學上的基本概念，也適用于生態(tài)系統(tǒng)中能量的轉換。因為生命的本身就是生長、自我繁殖和物質合成等這些變化過程的延續(xù)。生命世界所表現(xiàn)出來的這些多樣性，都伴隨著能量的變化，沒有能量的轉換，就不可能有生命和生態(tài)系統(tǒng)。上述物理學上的基本概念，也適用于生

23、態(tài)系統(tǒng)中能量的轉換。因為生生態(tài)系統(tǒng)中植物、動物、微生物的數(shù)量、種類及其之間的關系，都服從上述基本定律。熱力學第一定律是能量守恒，如綠色植物將光能合成為食物內的化學能，當食物被其他動物吃食后，又能轉換為其他類型的能量。由于能量不會消滅，一種類型能量的數(shù)量，總是等于轉化后成為另一種能量的數(shù)量。生態(tài)系統(tǒng)中植物、動物、微生物的數(shù)量、種類及其之間的關系，都服熱力學第二定律是研究能量的穩(wěn)定性和能量的轉化問題。根據(jù)這一定律，能量總是由集中形式逐漸變成分散的形式。如任何形式的能量總量總是通過連續(xù)轉變最終成為熱能。一個生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展和變化，也總是朝著穩(wěn)定方向進行。熱力學第二定律是研究能量的穩(wěn)定性和能量的轉化問題

24、。根據(jù)這一定其次，能量在轉換過程中，總有能量的損失，如太陽能大部分變?yōu)闊崮芟⒌?，只有少部分光能被植物所利用，轉換為化學能。其他生物的食物都來自植物，如動物從植物取得食物以后，只有少部分能量用于重新構成其自身的化學能，大部分能量又轉化為熱能。能量從一類有機體轉換到另一類有機體，每一階段都有大量的能量轉變成熱能消散掉。其次，能量在轉換過程中，總有能量的損失，如太陽能大部分變?yōu)闊?生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈在生態(tài)系統(tǒng)中，植物攝取太陽輻射能源制造了初級食物能源，通過一系列有機體進行轉運，一種有機體被另一種有機體所食，該有機體又被第三種有機體所食，依此類推，形成一種食物的鏈索關系，叫做食物鏈。 生態(tài)系統(tǒng)中的食

25、物鏈在生態(tài)系統(tǒng)中，植物攝取太陽輻射能源制造例如，貓頭鷹吃田鼠，田鼠吃植物，這是一個最簡單的食物鏈。又如，草蚱蜢田鼠鷹。藻類腐屑和細菌搖紋蟲鯉，等等，都是食物鏈。自然界是極其復雜的，沒有一個物種完全依賴于另一物種。資源總是分享的，尤其是食物鏈的開端。例如，貓頭鷹吃田鼠，田鼠吃植物，這是一個最簡單的食物鏈。又如如樹葉可以由多種昆蟲和動物所食用，而且一種動物的食性也是多樣的，因此食物鏈就變成互相連環(huán)構成一個食物網，使得生態(tài)系統(tǒng)內或生態(tài)系統(tǒng)間的關系變得更為復雜。有機體的食物如來自同一鏈環(huán)，這些有機體便屬于同一營養(yǎng)級。即食物鏈上的每一鏈環(huán)叫營養(yǎng)級。如綠色植物屬于第一營養(yǎng)級，草食動物屬于第二營養(yǎng)級，肉食動

26、物為第三營養(yǎng)級。同一動物也可以屬于若干個營養(yǎng)級，如雜食動物。如樹葉可以由多種昆蟲和動物所食用，而且一種動物的食性也是多樣生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈主要有草牧食物鏈和腐屑食物鏈兩種類型。草牧食物鏈或稱捕食食物鏈是以綠色植物為基礎，從草食動物開始的食物鏈。生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈主要有草牧食物鏈和腐屑食物鏈兩種類型。草牧食第一營養(yǎng)級是綠色植物，又稱初級生產者。第二營養(yǎng)級由草食動物組成，它們消化從第一營養(yǎng)級來的有機物質，從這些物質中得到能量。第二營養(yǎng)級又稱第二級生產者、草食動物或初級消費者。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，絕大多數(shù)草食動物是昆蟲、嚙齒和有蹄動物。第一營養(yǎng)級是綠色植物，又稱初級生產者。第二營養(yǎng)級由草食動物組第三和第四

27、營養(yǎng)級由肉食動物組成，第三營養(yǎng)級肉食動物靠草食動物取得能量，如蜘蛛和鳥類。第四營養(yǎng)級是以第三營養(yǎng)級肉食動物為食，如鷹等。第三營養(yǎng)級又稱第三級生產者、第二級消費者，第四營養(yǎng)級又稱第四級生產者、第三級消費者。第三和第四營養(yǎng)級由肉食動物組成，第三營養(yǎng)級肉食動物靠草食動物腐屑食物鏈或稱分解鏈。指動、植物死亡之后，則以死有機物質為基礎，構成第二種類型的食物鏈，即腐屑鏈。腐屑鏈中完全是另一類生物所組成，主要是土壤中的植物和動物，其中最重要的是真菌和細菌。腐屑食物鏈或稱分解鏈。指動、植物死亡之后，則以死有機物質為基它們利用死的植物和動物作為食物繁殖生長，從而破壞了有機物質，并釋放養(yǎng)分元素和能量返回環(huán)境。腐屑

28、鏈也相應地分為若干營養(yǎng)級。腐屑食物網中的跳蟲、螨類、線蟲、蚯蚓和分解有機物質的細菌、真菌緊密配合，加速了有機物質的分解。它們利用死的植物和動物作為食物繁殖生長，從而破壞了有機物質，生態(tài)系統(tǒng)中除了上述兩種食物鏈的各種物質外，還有一些寄生的動、植物，如蚊子、螞蟥、寄生蜂、菌根菌等。這些可以看作是另一種食物鏈，如樹葉尺蠖寄蠅寄生蜂，稱為寄生食物鏈，或者把寄生物表示為草牧食物鏈中的一個營養(yǎng)級。生態(tài)系統(tǒng)中除了上述兩種食物鏈的各種物質外，還有一些寄生的動、草牧食物鏈和腐屑食物鏈在絕大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中同時存在，但有的前者為主，有的后者為主。森林是以腐屑鏈為優(yōu)勢的生態(tài)系統(tǒng)。因為木材構成森林絕大部分生物量，在天然

29、條件下，主要為昆蟲、蚯蚓、一些節(jié)肢動物及真菌所腐化。草牧食物鏈和腐屑食物鏈在絕大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中同時存在，但有的前落在地上的凋落物同樣為腐生生物所還原。草原和水生生態(tài)系統(tǒng)是以草牧食物鏈為主的生態(tài)系統(tǒng)。因為在天然草原生態(tài)系統(tǒng)中，除草原外，還有許多草食動物和肉食動物。無論是腐食食物鏈還是草食食物鏈，生態(tài)系統(tǒng)中的所有有機體最后都要被微生物分解，轉化為熱能歸還于環(huán)境。落在地上的凋落物同樣為腐生生物所還原。草原和水生生態(tài)系統(tǒng)是以 生態(tài)金字塔在生態(tài)系統(tǒng)中，把食物鏈中每一個營養(yǎng)級的有機體的生物量合在一起，再按照營養(yǎng)級順序排列，生物量的排列順序呈金字塔形，把生物量換算成能量,按序排列也呈金字塔形。在生態(tài)系統(tǒng)中，

30、生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結構呈金字塔形的主要原因是食物鏈中一個營養(yǎng)級到下一營養(yǎng)級，總有一些物質或能量要損失掉，這樣每一級的總量要受到前一營養(yǎng)級總生物量或總能量的限制。 生態(tài)金字塔在生態(tài)系統(tǒng)中，把食物鏈中每一個營養(yǎng)級的有機體的例如綠色植物（生產者）比草食動物的生物量要大，草食動物的生物量比肉食動物的生物量要大。轉換成能量，顯示出同樣的規(guī)律。結果如圖41A，41B所示。例如綠色植物（生產者）比草食動物的生物量要大，草食動物的生物 809.0 37.04.6 還原者頂部肉食類肉食類草食類生產者根據(jù)H.T.Odum.1957圖41A 生物量金字塔（克米2）。數(shù)據(jù)來自Florida銀泉的營養(yǎng)級排列 10.71.5

31、 809 8833460 還原者頂部肉食類肉食類草食類生產者圖41B 生物力金字塔（千卡米2年）。數(shù)據(jù)來自Florida銀泉的營養(yǎng)級排列根據(jù)H.T.Odum.1951 1478676 每一營養(yǎng)級比前一營養(yǎng)級物質或能量變低的原因，主要是生態(tài)效率問題。所謂生態(tài)效率，是在一個營養(yǎng)級內，同化作用的能量和可利用的能量之間的關系，即能量輸出和輸入之間的比率。從能量流動來講，生態(tài)效率就是次一營養(yǎng)級的生產力與前一營養(yǎng)級的生產力的比率。每一營養(yǎng)級比前一營養(yǎng)級物質或能量變低的原因，主要是生態(tài)效率問這一比率大約只有10%，也稱這10%定律或林德曼 (Linderman) 定律。例如，植物營養(yǎng)級可利用的能量平均為4.

32、186106J，則大約有4.186105J同化為草食動物的有機組織，如此類推，4.186104J同化為第一級肉食動物的產量，4.186103J同化為第二級肉食動物的產量。這一比率大約只有10%，也稱這10%定律或林德曼 (Lind所以，食物鏈上營養(yǎng)級的數(shù)目就受到限制，一般不超過4個營養(yǎng)級，很少有5個營養(yǎng)級。有機體越接近食物鏈的開端，可利用的能量就越大，然后逐漸變少，形成前述的金字塔形。所以，食物鏈上營養(yǎng)級的數(shù)目就受到限制，一般不超過4個營養(yǎng)級， 能量流能量流是生態(tài)學上的學術術語，指能量從一個營養(yǎng)級轉向下一營養(yǎng)級，即通過食物關系使能量在生物間發(fā)生轉移。例如綠色植物（初生產者）將太陽能轉化學能，再

33、由第一級消費者，如草食動物取食消化構成第二級生產者；再由第二級消費者，如肉食動物構成第三級生產者；還可以有第三級消費者等，能量逐級損失，產量逐次下降，最終能量全部以熱能的形式歸還于環(huán)境，構成第一個能量流。 能量流能量流是生態(tài)學上的學術術語，指能量從一個營養(yǎng)級轉向第二個能量流是還原過程或稱腐化過程。死的生物有機體，由一級、二級和三級等不同性質的腐生生物進行分化分解，最后還原為水和二氧化碳等無機物質，能量也是以熱能的形式歸還于環(huán)境。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，腐生生物分解死組織成為無機物質的作用非常重要。第二個能量流在森林生態(tài)系統(tǒng)中占著重要的地位。圖42用簡明的方式說明了能量流動狀態(tài)。第二個能量流是還原過程

34、或稱腐化過程。死的生物有機體，由一級、 生產者 費者 分 解 者消 消 者 者 呼 吸太 陽生產者呼吸腐生生物分解和呼吸圖42 一個穩(wěn)定群落內的能量流（左方輸入的光能和右方散逸返回環(huán)境的能量相等，群落內儲存的有機化學能始終保持常量）（自Spurr,1973） 費者 分 解 者消 消 者 者 呼 吸太 第三個能流是貯存過程和礦化過程。由初級生產者轉化過來的生物物質和能量，在以上兩個過程中，只能消耗一部分，還保留著一大部分物質和能量，轉入貯存過程和礦化過程，為人類的需要蓄積豐富的財富。這些被貯存和礦化的物質，最終還是以熱能形式歸還于環(huán)境。第三個能流是貯存過程和礦化過程。由初級生產者轉化過來的生物物

35、從上述能量流動分析可知，能量的單向流動是生態(tài)系統(tǒng)中的基本規(guī)律之一。根據(jù)能量的補給形式和E.P.Odum的研究，可分為4類。從上述能量流動分析可知，能量的單向流動是生態(tài)系統(tǒng)中的基本規(guī)律1）無補加的自然的太陽供能生態(tài)系統(tǒng)此類生態(tài)系統(tǒng)是主要或完全依賴太陽的直接輻射，如開曠的大洋，大片的高山森林和草地以及巨大的深湖等。這類生態(tài)系統(tǒng)由于供能低，養(yǎng)分短缺，生產力低，但由于它們有著巨大的面積，作用還是很重要的，如空氣凈化，水分循環(huán)，調節(jié)氣候等。1）無補加的自然的太陽供能生態(tài)系統(tǒng)此類生態(tài)系統(tǒng)是主要或完全依2）自然補加的太陽供能生態(tài)系統(tǒng)此類生態(tài)系統(tǒng)具有某些自然提供能源的因素，以補助太陽輻射，增加有機物質產量，在

36、這種情況下，功率水平能被大大地提高，甚至提高一個數(shù)量級。沿海河口和熱帶雨林等屬于這一類。2）自然補加的太陽供能生態(tài)系統(tǒng)此類生態(tài)系統(tǒng)具有某些自然提供能3）人類補加的太陽供能生態(tài)系統(tǒng)用人工的方法，向此類生態(tài)系統(tǒng)中補充能量，如人工種植業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)生態(tài)系統(tǒng)。由于向此類生態(tài)系統(tǒng)補助了大量的能量，所以產量比較高。3）人類補加的太陽供能生態(tài)系統(tǒng)用人工的方法，向此類生態(tài)系統(tǒng)中4）燃料供能的城市工業(yè)生態(tài)系統(tǒng)此類生態(tài)系統(tǒng)的能量是由高度濃集的燃料燃燒所代替，而不是補助太陽能。作為太陽供能系統(tǒng)的產品的食物在此類系統(tǒng)中是一種外部事物，主要靠從城市以外輸入。4）燃料供能的城市工業(yè)生態(tài)系統(tǒng)此類生態(tài)系統(tǒng)的能量是由高度濃集三、生

37、物地球化學循環(huán) 物質循環(huán)的基本概念物質循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的又一重要的基本規(guī)律。三、生物地球化學循環(huán) 物質循環(huán)的基本概念物質循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)與能量流動的不同之處是能量是單向流動，而物質是處于周而復始的循環(huán)之中。生物有機體在生命過程中所需的30多種化學元素，每一種都存在于一個或多個主要的環(huán)境蓄庫之中，該元素在蓄庫里的貯存量大大地超過結合在生命系統(tǒng)中的數(shù)量；與能量流動的不同之處是能量是單向流動，而物質是處于周而復始的而元素從蓄庫里釋放出來速度是非常緩慢和困難的。對生命系統(tǒng)重要的元素是處于容易被利用的化學形式，或處于容易從蓄庫里釋放出來的那一部分。而元素從蓄庫里釋放出來速度是非常緩慢和困難的。對生命系統(tǒng)重要

38、生物地球化學循環(huán)常用庫來描述，表示物質循環(huán)過程中存在某些生物和非生物中的化學元素數(shù)量。例如在一個水生生態(tài)系統(tǒng)中，磷在水體中的數(shù)量即是一個庫；磷在浮游植物中的含量又是一個庫。這些元素在庫與庫之間的轉移，并彼此聯(lián)接起來就是物質流動，或稱為物質循環(huán)。生物地球化學循環(huán)常用庫來描述，表示物質循環(huán)過程中存在某些生物物質在單位時間單位面積（或體積）的移動量，稱為流通率。營養(yǎng)物質在生態(tài)系統(tǒng)中的流通量，常用單位時間單位面積（或體積）內所通過的絕對值來表示。生態(tài)系統(tǒng)的物質流動又以周轉率和周轉時間來表示。即：周轉率等于流通率與庫中營養(yǎng)物質量的比值；周轉時間等于庫中營養(yǎng)物質量與流通率的比值。物質在單位時間單位面積（或

39、體積）的移動量，稱為流通率。營養(yǎng)物周轉率越大，周轉時間就越短。例如CO2的周轉時間大約是一年多，大氣圈中N2的周轉時間約一百萬年，大氣圈中水的周轉時間只有10.5天。海洋中主要物質的周轉時間，硅最短，約8000年；鈉最長，約2.06億年。周轉率越大，周轉時間就越短。例如CO2的周轉時間大約是一年多 生物地球化學循環(huán)的主要類型1）水循環(huán)水是生物圈中最豐富的物質，在太陽能的作用下，經蒸發(fā)，凝結，流動等過程，在地球上進行循環(huán)。 生物地球化學循環(huán)的主要類型1）水循環(huán)水是生物圈中最豐富的水與生物有機體的生命活動密切相關，是生命活動的介質。水是地質變化的動因，它侵蝕一個地方又在另一個地方沉積，因此，可以說

40、水分的流動，起著運輸溶解鹽分和氣體的作用。對于生態(tài)系統(tǒng)來說，起到了營養(yǎng)物質的載體作用。水與生物有機體的生命活動密切相關，是生命活動的介質。水是地質2） 碳循環(huán)碳循環(huán)是氣態(tài)循環(huán)中的主要類型之一，也是在所有養(yǎng)分循環(huán)中是最簡單的之一，但對生命的意義卻是十分重要的，因為有機體干重的49%都是由碳元素構成。主要的循形式是從CO2經過生活物質,再回到CO2，也就是說碳的循環(huán)是從大氣CO2蓄庫到生產者，到消費者，再經過還原者回到大氣蓄庫里。2） 碳循環(huán)碳循環(huán)是氣態(tài)循環(huán)中的主要類型之一，也是在所有養(yǎng)分在這個循環(huán)過程中CO2的平均濃度大約是320ppm左右。碳循環(huán)是從植物的光合作用固定大氣中的CO2，到動植物呼

41、吸作用釋放CO2和動植物殘體最終被還原者分解，氧化成CO2又回到空氣中結束。在這個循環(huán)過程中CO2的平均濃度大約是320ppm左右。碳循3）磷循環(huán)磷在生態(tài)系統(tǒng)中是很典型的沉積物循環(huán)。大氣中的磷主要來自磷酸鹽巖石、有機物殘體和廢料所形成的有機磷酸鹽。磷要進入循環(huán)，首先必須成為可溶性磷酸鹽。它溶于水，但不隨的蒸發(fā)而揮發(fā)，所以磷由于降水從巖石圈淋溶到水圈，形成可溶性磷酸鹽，而被植物呼吸。3）磷循環(huán)磷在生態(tài)系統(tǒng)中是很典型的沉積物循環(huán)。大氣中的磷主要再經過一系列消費者的利用，將其含磷的殘體、廢料等有機化合物歸還到土壤。通過還原者一系列的分解作用，轉變成可溶性磷酸鹽，又供給有機體再次利用（圖43）。生物所

42、需要的磷的數(shù)量比較大，但不溶性磷酸鹽，一般都留在土壤表層，常常被侵蝕而帶入大海。這是許多地區(qū)土壤中嚴重缺磷的主要原因。當磷進入大海后，就很難再次參與陸地的磷循環(huán)（當然海鳥和海魚能夠補償一部分）。再經過一系列消費者的利用，將其含磷的殘體、廢料等有機化合物歸生產者草食動物肉食動物還 原 者磷酸鹽巖石海洋可溶性磷酸鹽有機磷酸鹽圖43 磷在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)生產者草食動物肉食動物還 原 者磷酸鹽巖石海洋可溶性磷酸鹽有 生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)循環(huán)處于自然或人為的流動狀態(tài)。營養(yǎng)物質不斷地循環(huán)流動，使地球上各種生態(tài)系統(tǒng)得以生存和發(fā)展。營養(yǎng)物質進入生態(tài)系統(tǒng)后，最初是供給初級生產者。 生態(tài)系統(tǒng)中的營

43、養(yǎng)循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)循環(huán)處于自然或人為的陸生生態(tài)的消費者和還原者所需要的營養(yǎng)化學物質，是從初級生產者 綠色植物所獲得，水生生態(tài)系統(tǒng)的消費者和還原者，可以直接從水中獲得某些必需的化學物質。無論什么生態(tài)系統(tǒng)的生物有機體，它的代謝活動產物最后都要進入生物地球化學循環(huán)。陸生生態(tài)的消費者和還原者所需要的營養(yǎng)化學物質，是從初級生產者生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)物質交換，主要是在水、大氣、土壤和生物成分之間進行的。例如森林生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)物質，每年都由葉、凋落物、根、動物排泄物和有機殘體歸還給土壤，再由還原者進行分解釋放返回環(huán)境，這些營養(yǎng)物質再一次被植物體吸收利用，經過動物和還原者，返回給土壤。其它生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)的基本

44、原理也是如此。生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)物質交換，主要是在水、大氣、土壤和生物成分之間在生態(tài)系統(tǒng)內生物有機體所需要的營養(yǎng)元素必須是豐富的，缺一不可。營養(yǎng)元素缺乏后生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能會發(fā)生變化，生態(tài)平衡也會失調。不足時會給生態(tài)系統(tǒng)的系統(tǒng)演替造成一定的影響。在生態(tài)系統(tǒng)內生物有機體所需要的營養(yǎng)元素必須是豐富的，缺一不可例如熱帶森林的養(yǎng)分循環(huán)很快，當森林被砍伐后，因土壤淋溶和侵蝕作用，養(yǎng)分流失很快，土壤迅速失去肥力。而熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)對全球的生態(tài)平衡起著巨大的調節(jié)作用，因此，要很好的保護好熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)。例如熱帶森林的養(yǎng)分循環(huán)很快，當森林被砍伐后，因土壤淋溶和侵蝕森林生態(tài)系統(tǒng)內，凋落物的腐爛是養(yǎng)分歸還土壤的最

45、重要方式。土壤中的養(yǎng)分主要依賴于葉片等有機物的腐爛和根系吸收之間的轉移，因此，植物與土壤之間的循環(huán)是很迅速的。森林生態(tài)系統(tǒng)內，凋落物的腐爛是養(yǎng)分歸還土壤的最重要方式。土壤若土壤中養(yǎng)分不足，會影響植物的生產力，這是很直接的，但施肥可補償養(yǎng)分的不足。對于系統(tǒng)內的營養(yǎng)元素，如果沒有人為的因素和自然的因素將系統(tǒng)中的營養(yǎng)元素移出該系統(tǒng)，系統(tǒng)的營養(yǎng)元素是處于平衡狀態(tài)的。若土壤中養(yǎng)分不足，會影響植物的生產力，這是很直接的，但施肥可淋溶作用對養(yǎng)分的歸還有很大的作用，以鉀和鈉兩個元素為例，從葉子和樹皮淋洗進入土壤的量，比落葉歸還到土壤中的量要大。氮側相反，因為流徑植物表面的氮會被樹皮和葉上的地衣、藻類和細菌所吸

46、收，這種現(xiàn)象在水生植物群落中也存在，許多養(yǎng)分往往在歸還到土壤之前，便被植物表面吸附。淋溶作用對養(yǎng)分的歸還有很大的作用，以鉀和鈉兩個元素為例，從葉大量的有機碳以凋落物的形式落在林地，然后被土壤動物、細菌和真菌，即被還原者腐爛、分解釋放出養(yǎng)分歸還給土壤。林內的凋落物的分解速度與養(yǎng)分的釋放速度和環(huán)境溫度關系非常密切。在寒冷氣候下比熱帶氣候下腐爛的速度慢。如北方針葉林凋落物分解一半就需要十多年，溫帶落葉趾湍戲剿閃衷蛐枰1年或幾年，而在熱帶只需要幾個月。大量的有機碳以凋落物的形式落在林地，然后被土壤動物、細菌和真生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)元素的生物循環(huán)，是維持有機物質循環(huán)的主要過程之一，又是影響生產力的重要參數(shù)。所

47、謂生物循環(huán)是指土壤與動植物之間營養(yǎng)元素的周期性循環(huán)。該循環(huán)由三個過程來完成。生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)元素的生物循環(huán)，是維持有機物質循環(huán)的主要過程之吸收：指植物根系吸收養(yǎng)分；存留：指每年增長的生物量中的養(yǎng)分；歸還：指脫落下來的凋落物。包括葉、果、死枝以及雨水淋洗的養(yǎng)分；歸還量也可發(fā)生在根部，如外滲和分泌等。吸收：指植物根系吸收養(yǎng)分；存留：指每年增長的生物量中的養(yǎng)分；存留量是從測定生物量的年變化（年增長量）及其各器官和組織的化學成分所獲資料推算。歸還量是從凋落物內的化學成分推算而來。凋落物可以再分為存留量和分解釋放量，凋落物只有分解后才能為根系再吸收，因此分的快慢，影響整個生物循環(huán)的速度。吸收量是指前述兩個

48、數(shù)值的總和：吸收量存留量歸還量存留量是從測定生物量的年變化（年增長量）及其各器官和組織的化 有毒物質循環(huán)進入生態(tài)系統(tǒng)的有毒物質，與營養(yǎng)物質一樣，要參與生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)。有毒物質在食物鏈營養(yǎng)級上進行循環(huán)流動時，在生物體內有濃集現(xiàn)象產生。這些有毒物質在代謝過程中不排除，而被生物有機體同化，長期停留在體內，造成有機體中毒、死亡。 有毒物質循環(huán)進入生態(tài)系統(tǒng)的有毒物質，與營養(yǎng)物質一樣，要參1）汞汞化合物是非常有毒的物質，由于工業(yè)等原因，不斷進入生態(tài)系統(tǒng)，以痕量出現(xiàn)在大氣、土壤和巖石中，以及植物和動物組織中。在水中的濃度很低，不到1ppb，但在動植物組織中能夠濃集，正常情況下，海藻中可達100ppb，在

49、魚體中可達1122ppb。水中汞濃度偏高時對人有危害作用，在日本的水俁事件中，螃蟹體中含汞24ppm，受害人的腎中含汞14ppm。1）汞汞化合物是非常有毒的物質，由于工業(yè)等原因，不斷進入生態(tài)汞的有機化合物特別有害，排入水中的汞被細菌或其它形式轉變成甲基汞和乙基化合物后，進入水生生態(tài)系統(tǒng)食物鏈，人類通過吃水生動植物，將有機汞轉入人體，最后中毒身亡。汞的有機化合物特別有害，排入水中的汞被細菌或其它形式轉變成甲2） DDTDDT是一種高效殺蟲劑，進入農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)后，參與循環(huán)，但由于廣泛的使用，甚至濫用，通過水體和水體中有機體廣泛散布，現(xiàn)在已成為全球性的分布。使用DDT最嚴重的后果是DDT不溶于水，但

50、溶于脂肪，DDT分子進入各種動植物脂肪，而被帶到各處。2） DDTDDT是一種高效殺蟲劑，進入農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)后，參與DDT在動植物體中是高度濃集的物質，隨營養(yǎng)級的流動，DDT在各營養(yǎng)級成百倍、千倍、萬倍，甚至百萬倍地濃集。例如捕魚鳥組織中的DDT含量，比周圍水體中的DDT含量高一百萬倍。危害極大。雖已成為禁止生產品，但危害依在。DDT在動植物體中是高度濃集的物質，隨營養(yǎng)級的流動，DDT在一、生態(tài)系統(tǒng)的演替生態(tài)系統(tǒng)是動態(tài)的系統(tǒng)，與植物群落的演替系列一樣，處于不斷變化和發(fā)展之中。生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)包括演替和進化。一、生態(tài)系統(tǒng)的演替生態(tài)系統(tǒng)是動態(tài)的系統(tǒng)，與植物群落的演替系列生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能，隨時間的改

51、變就是演替或生態(tài)演替(ecological succession)。生態(tài)系統(tǒng)演替發(fā)生的原因，總是系統(tǒng)內部的發(fā)展過程與加給的物理力量相互作用的結果。以前者為動因的演替，稱為內因演替；以后者為動因的演替，稱為外因演替。生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能，隨時間的改變就是演替或生態(tài)演替(eco演替過程所涉及的有機體的變化、所需時間以及達到的穩(wěn)定性程度，取決于地理位置、氣候、水文、地質以及其它物理因素。但演替過程本身是生物學的，不是物理學的，物理環(huán)境只能決定改變的模式，而不是引起這種改變的原因。但是強大的物理因素干擾，以及人類過度的開發(fā)和污染物的輸入，則抑制或終止演替過程。演替過程所涉及的有機體的變化、所需時間以及

52、達到的穩(wěn)定性程度，E.P.Odum關于生態(tài)系統(tǒng)隨時間而演替的可預期的三個演替階段或三種狀態(tài)如下：（1）正過渡狀態(tài)(Positive transient state) 亦稱增長系統(tǒng)(Growth system)，即該系統(tǒng)能量的輸入超過輸出，總生產量(Pg)超過總呼吸量（R），即Pg/R1，則多余的能量參與系統(tǒng)內部結構的改變，使系統(tǒng)增大。E.P.Odum關于生態(tài)系統(tǒng)隨時間而演替的可預期的三個演替階（2）負過渡狀態(tài)(Negative transient state) 亦稱衰老系統(tǒng)(Aging system)，即輸出的比輸入的多，即Pg/R1，以致庫存量消耗的速度超過被補充的速度，結果使該系統(tǒng)變小。（

53、2）負過渡狀態(tài)(Negative transient st（3）穩(wěn)定狀態(tài)系統(tǒng)亦稱平衡系統(tǒng)，即該系統(tǒng)輸入和輸出相等，即Pg/R1。在這種情況下，沒有凈生產量，生物量沒有凈增長，生物量對每天生產率的高比率，意味著緩慢的周轉。（3）穩(wěn)定狀態(tài)系統(tǒng)亦稱平衡系統(tǒng)，即該系統(tǒng)輸入和輸出相等，即P生態(tài)系統(tǒng)演替的一種重要特點是趨于多樣化。食物鏈由簡單到復雜，形成豐富的食物網絡體系，種類組成和群落結構，成層現(xiàn)象及生態(tài)位等也變得復雜多樣。但自養(yǎng)有機體的多樣性出現(xiàn)在演替發(fā)展階段，有機體體積的增加和競爭的加強，則減少多樣性。生態(tài)系統(tǒng)演替的一種重要特點是趨于多樣化。食物鏈由簡單到復雜，頂極生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性是重要的特征。各種

54、群落的數(shù)量、種群間相互關系、生物量的數(shù)量、營養(yǎng)物質的循環(huán)等等，此時都處于相穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。并具有自我調節(jié)、自我修復、自我維持、自我發(fā)展的能力，即對外界的干擾具有較強的抵抗能力，而保持穩(wěn)定的平衡狀態(tài)，或者經歷某些波動后恢復或基本恢復原來狀態(tài)。頂極生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性是重要的特征。各種群落的數(shù)量、種群間相互如果外力超過一定限度，系統(tǒng)雖然尚能實現(xiàn)平衡，但已不能回到原有水平。以上穩(wěn)定的作用是通過反饋作用而實現(xiàn)的。生態(tài)系統(tǒng)的演替有如下三個特點：如果外力超過一定限度，系統(tǒng)雖然尚能實現(xiàn)平衡，但已不能回到原有（1）演替是有方向有次序的發(fā)展過程，因而可以預測；（2）演替是系統(tǒng)內外因素作用的結果，因而可以控制；（3）

55、演替趨勢是增加穩(wěn)態(tài)，因而可以保持自然環(huán)境的基本特征。（1）演替是有方向有次序的發(fā)展過程，因而可以預測；（2）演替二、生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡生態(tài)平衡(Ecological balance)指處于相對穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。這種生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境條件相融合，系統(tǒng)內的能量流動和物質循環(huán)在較長時間內保持平衡狀態(tài)，動物和植物的數(shù)量比率相對衡定，生產者、消費者和還原者構成完整的營養(yǎng)結構，并具有典型的食物鏈關系和符合能量流動規(guī)律的金字塔形營養(yǎng)級。二、生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡生態(tài)平衡(Ecological bal生態(tài)系統(tǒng)具有一定自我調節(jié)能力，能抵抗一定強度的外來干擾，以保持自己的穩(wěn)定性。生態(tài)系統(tǒng)的這種調節(jié)能力與生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣指

56、數(shù)、能量流動和物質循環(huán)的復雜性極為密切。結構簡單，生物多樣性指數(shù)低，食物鏈單一的生態(tài)系統(tǒng)易失去生態(tài)平衡，生態(tài)系統(tǒng)具有一定自我調節(jié)能力，能抵抗一定強度的外來干擾，以保反之，表現(xiàn)出較強的抗干擾能力，不易失去平衡。無論簡單的生態(tài)系統(tǒng)還是復雜的生態(tài)系統(tǒng)，自我平衡的調節(jié)能力是有限度的，超過了這個限度就會失去平衡，在限度之內就不會失去平衡。這個界線稱為閾值。要保持生態(tài)系統(tǒng)的平衡，必須以閾值作為標準。根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)的原理，應用系統(tǒng)分析手段，進行模擬試驗，是能夠測出閾值和測定系統(tǒng)的負載能力的。反之，表現(xiàn)出較強的抗干擾能力，不易失去平衡。無論簡單的生態(tài)系三、生態(tài)系統(tǒng)的類型 森林生態(tài)系統(tǒng)森林是以樹木和其他木本植物為

57、主體的一種生物群落。森林生態(tài)系統(tǒng)(Forest ecosystem)是森林群落和外界環(huán)境共同構成的一個生態(tài)功能單位。森林生態(tài)學就是研究森林群落內各種樹木與其他生物之間，以及這些生物與其環(huán)境之間的相互關系。三、生態(tài)系統(tǒng)的類型 森林生態(tài)系統(tǒng)森林是以樹木和其他木本植物森林生態(tài)系統(tǒng)的初級生產者包括高大喬木、灌木、草本、蕨類和苔蘚。其中樹木占優(yōu)勢地位，是生態(tài)系統(tǒng)重要的物質和能量基礎。森林中植物種群一般都具有明顯的成層結構，每一層中通常是由各個種群組成。初級消費者，主要是食葉和蛀食性昆蟲、植食性和雜食性鳥類以及植食性哺乳類。森林生態(tài)系統(tǒng)的初級生產者包括高大喬木、灌木、草本、蕨類和苔蘚森林生態(tài)系統(tǒng)結構和功能

58、上的特點可概括為以下幾點：（1）生物種類多、結構復雜：森林的垂直成層現(xiàn)象形成的和種小生境，發(fā)展了種類繁多的動物和其他生物群落。森林生態(tài)系統(tǒng)結構和功能上的特點可概括為以下幾點：（1）生物種（2）系統(tǒng)穩(wěn)定性高：森林生態(tài)系統(tǒng)經歷了漫長的發(fā)展過程，各類生物群落與環(huán)境之間同進行，使生物群落中各種生物成分與其環(huán)境相互聯(lián)系、相互制約，保持著相對平衡狀。所以，系統(tǒng)對外界干擾的調節(jié)和抵抗力強，穩(wěn)定性高。（2）系統(tǒng)穩(wěn)定性高：森林生態(tài)系統(tǒng)經歷了漫長的發(fā)展過程，各類生（3）物質循環(huán)的封閉程度高：自然狀態(tài)的森林生態(tài)系統(tǒng)，各組分健全，生產者、消費者和分解者與無機環(huán)境間的物質交換完全在系統(tǒng)內部正常進行，對外界的依賴程度很小

59、。（3）物質循環(huán)的封閉程度高：自然狀態(tài)的森林生態(tài)系統(tǒng)，各組分?。?）生產效力高：森林生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的生產優(yōu)勢，它的生物量最大，生產力最高。森林每年的凈生產量占全球各類生態(tài)系統(tǒng)的近一半。（4）生產效力高：森林生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的生產優(yōu)勢，它的生物量森林生態(tài)系統(tǒng)在維持生態(tài)平衡中具有重要的作用，是寶貴的自然資源，是人類生存發(fā)展的重要支柱和自然基礎，特別是熱帶森林。遭到破壞后將導致一系列的生態(tài)環(huán)境問題，如促進沙漠化的進程，水土流失，旱澇災害，氣候的變化等，其影響是深刻的。森林生態(tài)系統(tǒng)在維持生態(tài)平衡中具有重要的作用，是寶貴的自然資源 草原生態(tài)系統(tǒng)草原生態(tài)系統(tǒng)(Grassland ecosystem)是以

60、各種草本植物為主體的生物群落與其環(huán)境構成的功能統(tǒng)一體。草原對大自然保護有很大作用，它不僅是重要的地理屏障，而且也是阻止沙漠蔓延的天然防線，起著生態(tài)屏障作用。此外，還是人類發(fā)展畜牧業(yè)的天然基地。 草原生態(tài)系統(tǒng)草原生態(tài)系統(tǒng)(Grassland ecosy初級生產者的組成主體為草本植物，這些草本植物大多具有適應干旱氣候的構造。草原生態(tài)系統(tǒng)空間垂直結構通常分為三層：草本層、地面層和根層。各層結構比較簡單，沒有形成森林生態(tài)系統(tǒng)中那樣復雜多樣的小生境。消費者主要是適宜于奔跑的大型草食動物。另外還有許多營洞穴生活的嚙齒類動物。初級生產者的組成主體為草本植物，這些草本植物大多具有適應干旱目前，人們對草原生態(tài)系