《遺傳學(xué)》課件 第六章染色體數(shù)目變異

1、第六章 染色體數(shù)目的變異 一、染色體的倍數(shù)性變異 1、染色體組及其整倍性 染色體組：一個(gè)屬的染色體基數(shù)稱為一 個(gè)染色體組，以x表示例如小麥屬x=7 一粒小麥：2n=2x=14 二倍體 二粒小麥：2n=4x=28 四倍體 普通小麥：2n=6x=42 六倍體4x 2x=3x 三倍體 無籽西瓜6x 4x=5x 五倍體整倍體：體細(xì)胞染色體數(shù)為染色體 組整倍數(shù)的個(gè)體多倍體：三倍和三倍以上的整倍體一個(gè)染色體組所包含的染色體數(shù)，不同種屬間可能相同，也可能不同 染色體組的最基本的特征：同一個(gè)染色體組的各個(gè)染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和連鎖群都彼此不同，但它們卻構(gòu)成一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的體系；缺少其中的任何一個(gè)都會(huì)造成不育或性

2、狀的變異。例如 玉米 n=x=10 個(gè)連鎖群 小麥 n=3x=21 個(gè)連鎖群 同源多倍體：增加的染色體組來 自同一物種，一般是由二倍體的 染色體直接加倍的 AA AAAA AA AAAA AAA AAAAAA 異源多倍體：增加的染色體組來 自不同物種，一般是由不同種、 屬間的雜交種染色體加倍形成的 AA BB AB AABB AABB EE ABE AABBEE AAAA BBBB AABB AAAABBBB 同源異源八倍體圖 多倍體染色體組的組合 AABBAAAAABAABBAAAAAAABBBB2、同源多倍體 同源組：同源多倍體的體細(xì)胞內(nèi)同源 染色體數(shù)不是成對出現(xiàn)，而是三個(gè)或 三個(gè)以上成一

3、組 一般地說，染色體的同源倍數(shù)越多，核 體積和細(xì)胞體積越大（1）同源多倍體形態(tài)特征 巨大型特征：氣孔和保衛(wèi)細(xì)胞比二倍 體大，單位面積內(nèi)的氣孔數(shù)比二倍體 少 ；葉片大，花朵大，莖粗，葉厚 基因劑量大：一般基因劑量增加， 生化活動(dòng)隨之加強(qiáng)二倍體基因型：AA, Aa, aa同源三倍體：AAA, AAa, Aaa, aaa 三式 復(fù)式 單式 零式同源四倍體：AAAA,AAAa,AAaa,Aaaa,aaaa 四式 三式 復(fù)式 單式 零式Aa一對同源染色體 二倍體加倍為同源四倍體，常出現(xiàn) 異常表現(xiàn)型例如 菠菜是雌雄異株的植物 是XX型， 是XY型 同源四倍體植株： XXXX、 XXXY、 XXYY、 XY

4、YY、 YYYY 這說明菠菜的Y染色體具有重要的 雄性決定效應(yīng) （2）同源多倍體的聯(lián)會(huì)和分離 聯(lián)會(huì)特點(diǎn)： 同源組的同源染色體常聯(lián) 會(huì)成多價(jià)體。但是，在任何同源區(qū)段 內(nèi)只能有兩條染色體聯(lián)會(huì)，而將其他 染色體的同源區(qū)段排斥在聯(lián)會(huì)之外。因此，每兩個(gè)染色體之間的只是局部聯(lián)會(huì)，交叉較少，聯(lián)會(huì)松弛，就有可能發(fā)生提早解離 同源三倍體的聯(lián)會(huì)和分離不管是哪一種情況，都將造成同源三倍體的配子中染色體組合成分的不平衡，導(dǎo)致同源三倍體的高度不育農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上利用同源三倍體的不育性，生產(chǎn)無籽西瓜、無籽葡萄等 2x 4x 2x 3x 同源四倍體的聯(lián)會(huì)和分離同源四倍體的染色體分離主要是2/2均衡分離。隨著染色體和染色單體的分離

5、，基因是如何分配到配子中去？基因在染色體上距離著絲點(diǎn)的遠(yuǎn)近，對同源四倍體的基因分離有重要影響：a.當(dāng)基因(A-a)在某一同源組的四個(gè)染色體上距離著絲點(diǎn)較近，以致基因與著絲點(diǎn)之間很難發(fā)生非姊妹染色單體的交換時(shí)，則該基因表現(xiàn)染色體隨機(jī)分離b.當(dāng)基因在某一同源組的四個(gè)染色體上距離著絲點(diǎn)較遠(yuǎn)，以致基因與著絲點(diǎn)之間發(fā)生非姊妹染色單體的交換時(shí)，則該基因表現(xiàn)染色單體隨機(jī)分離a. 染色體隨機(jī)分離 假定這兩種精子和卵子都以同樣的比率參與受精，則其自交子代的基因型種類和比例為：(1AA:1Aa)2 = 1AAAA:2AAAa:1AAaa即全部表現(xiàn)為A，無ab.染色單體隨機(jī)分離分離的單位是染色單體（8個(gè)），即任何兩

6、個(gè)等位基因都有可能分配到一個(gè)配子中去 例如 AAAa 8個(gè)染色單體中6個(gè)載有A，2個(gè)載有a 由于每個(gè)配子只能得到2個(gè)染色單體 6! 則 AA配子=C26= = 15 (6-2)!2! 6! 2! Aa配子=C16C12= = 12 (6-1)!1! (2-1)!1! 2! aa配子=C22= = 1 (2-2)!2! 因此形成配子種類和比例為： 15AA : 12Aa : 1aa 其自交子代： (15AA:12Aa:1aa)2 = 783A:1a同理: AAaa形成配子為 3AA : 8Aa : 3aa Aaaa形成配子為 1AA : 12Aa : 15aa3、異源多倍體 (1) 偶倍數(shù)的異源

7、多倍體 自然界中能夠自繁的異源多倍體種幾乎都是偶倍數(shù)的：農(nóng)作物：小麥、棉花、煙草果 樹：蘋果、梨、草莓花 卉：菊花、水仙、郁金香 這類異源多倍體細(xì)胞內(nèi)，每種染色體組都有兩個(gè)，同源染色體都是成對的，因而減數(shù)分裂時(shí)能象二倍體一樣聯(lián)會(huì)成二價(jià)體，所以表現(xiàn)與二倍體相同的性狀遺傳規(guī)律 普通煙草 2n=4x=TTSS=48=24 又稱雙二倍體 普通小麥 2n=6x=AABBDD=42=21 A染色體組：1A, 2A, 3A, 4A, 5A, 6A, 7A B染色體組: lB,2B,3B,4B,5B,6B,7B D染色體組: lD,2D,3D,4D,5D,6D,7D編號(hào)相同的三組染色體具有部分同源關(guān)系，可能有

8、少數(shù)基因相同，因而在遺傳作用上，有時(shí)可以互相替代 同源聯(lián)會(huì)：1A與1A、4B與4B7D與7D異源聯(lián)會(huì)：1A與1B或1D(單倍體ABD） 節(jié)段異源多倍體：某異源多倍體的不同染色體組間的部分同源程度很高有些異源多倍體，由于親本染色體組的染色體數(shù)不同，自己的各個(gè)染色體組的染色體數(shù)也就不同。例如： 白芥菜 2n=4x=36=8+10=18 黑芥菜 中國油菜 2x=8 2x=10(1) 奇倍數(shù)的異源多倍體 普通小麥(AABBDD)圓錐小麥(AABB) AABBD=35=14+7普通小麥(AABBDD)提莫菲維小麥(AAGG) AABDG=35=7+21 由于單價(jià)體的出現(xiàn)，導(dǎo)致形成的配子染色體組成的不平衡

9、，致使不育或部分不育所以自然界的物種很難以奇倍數(shù)的異源多倍體存在，除非它可以無性繁殖 在奇倍數(shù)的異源多倍體中，還有一種被稱為倍半二倍體普通煙草(TTSS) 粘毛煙草(GG) F1 TSG 加倍 TTSSGG普通煙草 TTSSG=60=24+12 倍半二倍體（染色體工程）4、多倍體的形成及應(yīng)用 (1) 形成途徑 原種或雜種形成未減數(shù)配子(2n配子、 大粒花粉），性細(xì)胞加倍 自然發(fā)生主要是該途徑 原種或雜種的合子染色體數(shù)加倍 體細(xì)胞加倍 人工創(chuàng)造多倍體主要是該途徑 (1) 應(yīng)用 克服遠(yuǎn)緣雜交不孕 白菜(2x=10)與甘藍(lán)(2x=9) 正反交都不能得到種子，若使 甘藍(lán)加倍成同源四倍體，然后 與白菜雜

10、交即可 克服遠(yuǎn)緣雜種不育 普通煙草(TTSS) 粘毛煙草(GG) （不抗花葉病,nn) （抗花葉病,NN) F1 TSG 不育 加倍 TTSSGG普通煙草 回交 BC 抗花葉病的普通煙草 創(chuàng)造遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本 如上例的TTSSGG 育成作物新類型 同源多倍體： 同源三倍體西瓜 同源四倍體蕎麥（產(chǎn)量多36倍， 抗霜凍） 同源四倍體黑麥(在冬寒地帶比二倍 體高產(chǎn)) 異源多倍體： 普通小麥 黑麥 AABBDD RR ABDR 小黑麥 AABBDDRR 曾在云貴高原的高寒地帶大面積種植5、單倍體單倍體：具有配子染色體數(shù)(n)的個(gè)體 單元單倍體：玉米的單倍體是一倍體 (n= x=10) 多元單倍體

11、：普通煙草的單倍體是 二倍體(n=2x=TS=24) 普通小麥的單倍體是 三倍體(n=3x=ABD=21)在單倍體孢母細(xì)胞內(nèi)，各個(gè)染色體組都是單個(gè)的，只能以單價(jià)體出現(xiàn)，故高度不育，幾乎完全不能產(chǎn)生種子 單倍體的作用： 快速獲得純合基因型個(gè)體，縮短育 種年限 單倍體是研究基因性質(zhì)及其作用的 良好材料。單倍體的每一種基因都 只有一個(gè)，每個(gè)基因都能發(fā)揮自己 對性狀發(fā)育的作用；不管是顯性的 或是隱性的 研究各個(gè)染色體組之間的同源或部 分同源的關(guān)系 二、非整倍體 非整倍體：染色體數(shù)不是染色體組的整 倍數(shù)的個(gè)體 某個(gè)體的染色體數(shù)比該物種 的正常合子染色體數(shù)(2n)多 或少一個(gè)以至若干個(gè)染色體超倍體：染色體

12、數(shù)多于2n者 亞倍體：染色體數(shù)少于2n者 三體 2n+l=(nl)+ 超倍體 四體 2n+2=(n-1)+ 雙三體 2n+1+1=(n-2)+2 單體 2n-1=(n-1)+ 亞倍體 缺體 2n-2=(n-1) 雙單體 2n-1-1=(n-2)+ 2 1、亞倍體 （1）單體單體的存在往往是許多動(dòng)物的種性，許多昆蟲(蝗蟲、蟋蟀)的雌性為 XX型(即2n)，雄性為XO型(即2nl)煙草是第一個(gè)分離出全套24個(gè)單體的植物。用除X和Y以外的24個(gè)英文字母命名 2nIA,2nIB,2nIw,2nIz 煙草的單體與正常雙體之間，以及不同染色體的單體之間，在花冠大小、花萼大小、蒴果大小、植株大小、發(fā)育速度，

13、葉形和葉綠素濃度等方面，都表現(xiàn)出差異 普通小麥的21個(gè)單體 2nI1A，2nI1B2nI7D (1)理論上，單體2nI 1n:1(nl) 自交子代:雙體:單體:缺體=1:2:1(2)實(shí)際上，這個(gè)比例因下列原因改變 單價(jià)體在減數(shù)分裂過程中被遺棄 的程度之不同 n和n1配子參與受精程度的不同 2nI和2n幼胚能否持續(xù)發(fā)育程 度的不同 普通小麥單體 參與受精的花粉：96%n, 4%(n-1) 參與受精的胚囊：25%n,75%(n-1)則單體自交子代： 96%n 4%(n-1) 25%n 24%2n 1%(2n-1) 75%(n-1) 72%(2n-1) 3%(2n-2)（2）缺體 一般來源于單體(2

14、n1)的自交，缺體幾乎都是活力較差和育性較低的。 可育的缺體 一般都各具 特征，如小 麥，據(jù)此可 進(jìn)行基因定 位 2、超倍體 （1）三體 性狀變異 曼陀羅 三體的 果型 三體的聯(lián)會(huì)及其傳遞 2n+1=(n-1)+ n:(n+1)=1:1 + n多+(n+1)少因此，三體的(n+1)配子數(shù)少于n配子數(shù)三體的外加染色體主要是通過卵子傳遞給子代的，該染色體越長，傳遞率越大 基因分離 三體染色體: AAA,AAa,Aaa,aaa 其余(n-1)對染色體: AA,Aa,aa3:1 三體聯(lián)會(huì)主要是，呈2/1分離： 染色體隨機(jī)分離 染色單體隨機(jī)分離 染色體隨機(jī)分離（AAa) (n+1) n 1,2/3 AA

15、 AA a aAAa 1,3/2 Aa Aa A A 2,3/1 Aa Aa A A AA:Aa:A:a=1:2:2:1若n+l配子與n配子同等可育，且精子和卵子也同等可育，則自交子代的表現(xiàn)型比例就應(yīng)該是A:a=35:1 假定復(fù)式三體的n+l精子全部不能參與受精，參與受精的卵子中14是n+l，34是n，則自交： 2A 1a 1AA 2Aa A:a=11:1 6A 3a 染色單體隨機(jī)分離（AAa)分離的單位為6個(gè)染色單體：4A，2a三價(jià)體的分離主要是2/1式，形成(n+1)和n 4! 則 AA配子=C24= = 6 (4-2)!2! 4! 2! Aa配子=C14C12= = 8 (4-1)!1!

16、 (2-1)!1! 2! aa配子=C22= = 1 (2-2)!2! 即 AA : Aa : aa = 6:8:1 n配子與n+1配子數(shù)相等，即1(n+1):1n n配子中 A:a=C14:C12=2:1=10:5 則全部配子種類和比例： 6AA:8Aa:1aa:10A:5a 若n+1配子與n配子同等可育，同等 參與受精，則自交子代： (6AA:8Aa:1aa:10A:5a)2 = 24A:1a若參與受精的中3/4是n，1/4是n+1n+1精子全部不能參與受精則自交子代： (6AA:8Aa:1aa:30A:15a)(2A:1a) = 10.25A:1a若同時(shí)考慮(n-1)中某一對基因如Bb則

17、自交子代： (3B:1b)(10.25A:1a)（2）四體絕大多數(shù)四體(2n+2)是從三體的子代 群體內(nèi)分離出來的 四體的同源染色體數(shù)為偶數(shù)，在后期 容易發(fā)生2/2均衡分離，故四體遠(yuǎn) 比三體穩(wěn)定 四體的基因分離與同源四倍體的某一 同源組一樣 3、非整倍體的應(yīng)用 （1）測定基因的所在染色體 單體測驗(yàn) 普通煙草的黃綠型突變，是由隱性基因 yg2決定的。用單體測驗(yàn)法確定 Yg2(綠)yg2(黃綠)是在 S染色體上。測定的方法： 2n IA yg2yg2 檢查各個(gè)組合的 2n IB yg2yg2 F1群體內(nèi)綠株和 . 黃綠株的染色體 2n IZ yg2yg2當(dāng)隱性基因(a)在某染色體上時(shí)，則 P (n

18、1)+A) (n1)+aa) n n1 n G (n1) I+IA (n1)I (n1)I+Ia 2n 2n1F1 (n1)+Aa) (n1) +Ia) A表現(xiàn)型 a表現(xiàn)型 雙體 單體當(dāng)隱性基因(a)不在某染色體上時(shí)，則 P (n1)AA +) (n1)aa +) n n1 n G (n1) IA+I (n1)IA (n1)Ia+I 2n 2n1F1 (n1)Aa +) (n1) Aa +I) A表現(xiàn)型 A表現(xiàn)型 雙體 單體當(dāng)顯性基因(A)在某染色體上時(shí)，則 P (n1)+a) (n1) +AA ) F1 (n1)+Aa) (n1)+IA) (n-1)+ IA (n-1) F2 (n-1)+ IA (n1)+AA (n1)+IA (n-1) (n1)+IA (n1) 表現(xiàn)a 當(dāng)顯性基因(A)不在某染色體上時(shí)，則其F1單體所自交的F2群體內(nèi)，雙體、單體、缺體植株都會(huì)有少數(shù)是a表現(xiàn)型的 三體測驗(yàn) AAAaa F1 AAa F2 所要測驗(yàn)的基因不在三體染色體上， 那么F2應(yīng)該出現(xiàn)3A:1a 所要測驗(yàn)的基因在三體染色體上， 那么F2應(yīng)該出現(xiàn)35A:1a或其他比例 （2）有目標(biāo)地替換染色體 用單體有目標(biāo)地替換染色體已知某抗病基因R在小麥的6B染色體上，某優(yōu)良品種不抗病（6BIIrr），要替換成抗病品種的6BIIRR: (20II+6BIr) (20II+6