核外遺傳教學(xué)課件

1、Chapter11 核外遺傳本章要求11.1 核外遺傳的概念和特點(diǎn)11.2 母性影響11.3 線粒體和葉綠體遺傳11.4 其他細(xì)胞質(zhì)遺傳因子11.5 植物雄性不育性的遺傳本章要求掌握核外遺傳的概念及特點(diǎn)；掌握母性影響的概念、類型及其與核外遺傳的異同；了解葉綠體和線粒體遺傳的特點(diǎn)；了解植物雄性不育性的類型及其敗育機(jī)理；了解保持系、不育系、恢復(fù)系的應(yīng)用；了解其他細(xì)胞質(zhì)遺傳因子的種類及其傳遞方式。11.1 核外遺傳的概念和特點(diǎn)11.1.1 核外遺傳的概念核遺傳：染色體基因組所控制的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律。核外遺傳：由細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律，也稱為非孟德爾遺傳、細(xì)胞質(zhì)遺傳。染色體基因組 核基

2、因（核DNA）線粒體基因組（mtDNA）葉綠體基因組（ctDNA CpDNA）動?；蚪M（kinto DNA）中心粒基因組（centro DNA）膜體系基因組（membrane DNA）遺傳物質(zhì)細(xì)胞共生體基因組細(xì)菌質(zhì)?；蚪M非細(xì)胞器基因組細(xì)胞器基因組細(xì)胞質(zhì)基因組11.1 核外遺傳的概念和特點(diǎn)11.1.2 核外遺傳的特點(diǎn)正反交結(jié)果不同，且F1代的表現(xiàn)總是和母本一致，故又稱之為母性遺傳。雜種后代也不表現(xiàn)一定比例的分離通過與父本連續(xù)回交能把母本的核基因全部置換掉，但母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其控制的性狀仍不消失。非細(xì)胞器基因組中遺傳物質(zhì)的傳遞類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)。 核外遺傳的特點(diǎn)連續(xù)回交的遺傳表現(xiàn)一般情況下：生物

3、個體的表現(xiàn)型由本身基因型與環(huán)境條件共同決定核基因控制的性狀，兩個純合親本正反交后代(雜合體)的表現(xiàn)是相同的細(xì)胞質(zhì)基因控制的性狀雜交后代表現(xiàn)與母本一致，正反交結(jié)果往往不一致但并不是所有正反交后代表現(xiàn)不同的性狀都是由細(xì)胞質(zhì)基因控制的11.2 母性影響11.2.1 概念 母性影響又稱為母性效應(yīng)（maternal effect），是指子代某一性狀的表現(xiàn)由母體的核基因型或積累在卵子中的核基因產(chǎn)物所決定，而不受本身基因型的支配，從而導(dǎo)致子代表型與母本基因型相同的現(xiàn)象。11.2.2 母性影響的類型 短暫性的母性影響：只影響子代個體的幼齡期 持久性的母性影響：影響子代個體終身11.2.3 母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳

4、的異同短暫性的母性影響面粉蛾（Ephestia kuehniella）野生型幼蟲的皮中含有色素，成蟲復(fù)眼呈棕褐色。經(jīng)研究鑒定，這種色素是由犬尿氨酸（kynurenine）形成的，由一對基因（A/a）控制，基因型為aa的幼蟲皮膚幾乎無色，復(fù)眼呈紅色。用純合有色個體（AA）與無色個體（aa）雜交，無論父本還是母本有色，其F1代都表現(xiàn)有色。但當(dāng)用F1代（Aa）與aa個體測交，其后代的表型則取決于有色親本的性別。若F1 (Aa)代作父本，后代表型與一般測交一樣，幼蟲一半皮膚有色，另一半的皮膚無色；成蟲中一半為棕褐色眼，另一半為紅眼，完全符合孟德爾分離比數(shù)。若將F1 (Aa)代作母本，測交后代幼蟲都是有

5、色，而成蟲時又表現(xiàn)出半數(shù)是褐色眼，半數(shù)為紅眼。這些結(jié)果既不同于一般測交，也與伴性遺傳規(guī)律不符。 A（有色 ）a（無色）AA：幼蟲有色，成蟲眼色為棕褐色。aa：幼蟲無色，成蟲眼色為紅色。 幼蟲: 褐眼 紅眼 褐眼 褐眼 成蟲: 褐眼 紅眼 褐眼 紅眼AAaaaaAaaa（有色）1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa面粉蛾體色的遺傳持久性的母性影響 在錐實(shí)螺（Limnaea peregra）的遺傳研究中，曾觀察到持久性母性影響的現(xiàn)象。 椎實(shí)螺是一種雌雄同體的軟體動物，一般通過異體受精進(jìn)行繁殖（兩個個體各自產(chǎn)生卵子，相互交換精子）。但若單個飼養(yǎng)，它能進(jìn)行自體受精。 椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋

6、和右旋之分，它們是一對相對性狀，右旋（dextrol，D）對左旋（d）是顯性。如果把具有這一對相對性狀的純合子椎實(shí)螺進(jìn)行正反交，F(xiàn)1代外殼的旋轉(zhuǎn)方向總是與各自的母本相似，但其F2卻都表現(xiàn)右旋。到第三代才出現(xiàn)左、右旋的分離，且符合孟德爾一對相對性狀的分離比數(shù)（3：1）。椎實(shí)螺外殼旋向的遺傳持久性母性影響的遺傳現(xiàn)象 進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，其子代的表型由母體的基因型決定。椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次卵裂時紡錘體分裂的方向決定的。受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂時為右旋，向左側(cè)分裂時為左旋，紡錘體分裂的方向由母體基因型決定。這種由母體基因型決定子代表型的現(xiàn)象稱為母性影響，又叫前定作用（per-d

7、etermination）、或延遲遺傳（delayed inheritance）。 持久性母性影響的遺傳機(jī)理螺類卵裂的方式示意圖1、2為第一次卵裂，3、4為第二次卵裂；1、3是左旋，2、4是右旋。母性影響的實(shí)質(zhì)母性影響是細(xì)胞核基因控制性狀的獨(dú)特表現(xiàn)，不屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳根本特征：子代表現(xiàn)型由母本基因型決定可能的機(jī)制：母體為子代胚胎發(fā)育早期（性狀發(fā)育的決定期）提供物質(zhì)，決定子代性狀的發(fā)育如果進(jìn)行胚胎移植，將任一基因型移植到一個母體中，后代個體的性狀表現(xiàn)就由這個母體的基因型決定因此也可以理解為性狀由胚胎發(fā)育環(huán)境決定11.2.3 母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同相同點(diǎn)：正反交結(jié)果不一致不同點(diǎn)：細(xì)胞質(zhì)性狀的遺傳

8、受細(xì)胞質(zhì)基因控制，表型是穩(wěn)定的。母性影響的性狀受母本核基因控制，有持久性的，也有短暫性的。11.3 線粒體和葉綠體遺傳11.3.1 線粒體的遺傳表現(xiàn)紅色面包霉的生長緩慢突變啤酒酵母的小菌落突變（自學(xué)）線粒體遺傳的特點(diǎn)和分子基礎(chǔ)11.3.2 葉綠體的遺傳表現(xiàn)紫茉莉的花斑葉色遺傳 天竺葵的花斑葉色遺傳 玉米葉片的埃型條紋的遺傳衣藻的核外基因（自學(xué)）質(zhì)體遺傳的特點(diǎn)和分子基礎(chǔ)11.3.3 葉綠體和線粒體的基因作圖（重組作圖、缺失作圖）11.3.4 葉綠體和線粒體在物種進(jìn)化研究中的應(yīng)用 紅色面包霉的基本特性紅色面包霉是絲狀的真菌，屬于子囊菌（Ascomycetes）。紅色面包霉能進(jìn)行有性生殖，具有像高等

9、動植物那樣的染色體。具有象細(xì)菌那樣相對較短的世代周期（其有性時代可短到10天），且能在簡單的化學(xué)培養(yǎng)基上生長。 因此紅色面包霉在近代遺傳學(xué)的研究上具有特殊的作用。 紅色面包霉的生活周期 紅色面包霉的單倍體時代（n=7）是多細(xì)胞的菌絲體（mycelium）和分生孢子（conidium）。由分生孢子發(fā)芽形成為新的菌絲，這是它的無性時代。當(dāng)兩種不同生理類型的菌絲一般分別假定為正（+）和負(fù)（-）兩種接合型，通過融合和異型核的接合（即受精作用）而形成二倍體的合子（2n=14），這便是它的有性世代。合子本身是短暫的二倍體時代。 研究證明，紅色面包霉兩種接合類型的菌絲都可以產(chǎn)生相當(dāng)于卵細(xì)胞的原子囊果，并可以

10、被相對接合類型的分生孢子（相當(dāng)于精子）受精。 紅色面包霉的兩種有性生殖方式：菌絲體融合分生孢子與原子囊果融合緩慢突變型遺傳野生型：菌絲體正常生長緩慢生長突變型：生長速度緩慢遺傳表現(xiàn)：遺傳類型能夠通過無性生殖穩(wěn)定遺傳正反交的遺傳表現(xiàn)不同解釋：線粒體上與細(xì)胞色素氧化酶有關(guān)的基因突變紅色面包霉線粒體的遺傳表現(xiàn) 現(xiàn)以紅色面包霉的緩慢生長突變型（poky）為例作簡要介紹。 紅色面包霉有一種生長緩慢突變（poky），將poky突變體與野生型進(jìn)行正、反交，其后代在表型上有明顯的差異。poky 野生型poky突變型poky突變型野生型poky野生型野生型上面兩組雜交中，所有由核基因決定的性狀都按1：1分離，而

11、緩慢生長不出現(xiàn)分離，說明該特性不屬于核遺傳。實(shí)驗(yàn)還證明，當(dāng)緩慢生長特性被原子囊果()攜帶時就能傳遞給所有子代，若這種特性由分生孢子()攜帶，就不能傳遞給子代。對poky進(jìn)行生化分析發(fā)現(xiàn)，它不含細(xì)胞色素a和b，而細(xì)胞色素c的含量超過正常值。細(xì)胞色素是線粒體上的電子傳遞蛋白，與能量轉(zhuǎn)換密切相關(guān)，能影響多種代謝過程，并觀察到poky的線粒體結(jié)構(gòu)不正常。推測，有關(guān)的基因存在于線粒體中。 試驗(yàn)結(jié)果分析酵母小菌落遺傳酵母/釀酒酵母、啤酒酵母也屬于子囊菌，減數(shù)分裂產(chǎn)物(四分孢子)存在于一個子囊中，但為非直列四分子有性生殖過程中，往往進(jìn)行接合的兩種接合型（交配型）的細(xì)胞都為二倍體接合子提供細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)菌落大

12、小性狀（生長速度）遺傳野生型：在固體培養(yǎng)基上形成較大的菌落突變型：在固體培養(yǎng)基上形成小菌落小菌落突變型形成與類型研究發(fā)現(xiàn)小菌落的形成可能有3種原因：核基因突變（分離型小菌落）：與野生型雜交，后代（減數(shù)分裂產(chǎn)物）表現(xiàn)野生型與小菌落各一半線粒體基因突變（抑制型小菌落）：與野生型雜交，后代表現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征，正常菌落與小菌落比例不定（都提供線粒體）線粒體基因組丟失（中性小菌落）：與野生型雜交，后代全部表現(xiàn)為野生型菌落（單親遺傳）線粒體基因突變小菌落的遺傳受核基因(+/-)控制表現(xiàn)為核基因的分離二倍體接合子中線粒體同時來自于兩個融合細(xì)胞含有兩個細(xì)胞的線粒體，減數(shù)分裂時線粒體隨機(jī)分配：同時產(chǎn)生野生型

13、菌落與小菌落野生型菌落(+/-, +)小菌落(-)線粒體基因組丟失小菌落遺傳小菌落的形成是由于缺乏線粒體基因組完全不具有線粒體負(fù)責(zé)的ATP合成電子傳遞鏈途徑(有氧呼吸)細(xì)胞生長的能量來源依賴于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行的發(fā)酵途徑(無氧呼吸/糖酵解)與野生型菌落接合二倍接合子的線粒體基因組均來于野生型菌落后代均表現(xiàn)為野生型菌落，無線粒體個體死亡線粒體遺傳的特點(diǎn)與質(zhì)體的遺傳相比，線粒體基因組的遺傳與核基因組間的關(guān)系更緊密一方面，線粒體在遺傳具有自主性；能夠自我復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯表達(dá) (決定性狀表現(xiàn))另一方面，線粒體基因組編碼線粒體中不到10%的結(jié)構(gòu)與功能蛋白；其余部分由核基因編碼（受核基因調(diào)控）。 線粒體遺傳

14、的分子基礎(chǔ)線粒體基因組的一般性質(zhì)線粒體基因是裸露的DNA雙鏈分子，主要呈環(huán)狀，少數(shù)是線性分子。各物種線粒體基因組的大小不一。一般，動物為14-39kb，真菌類為17-176kb，都是環(huán)狀；四膜蟲屬和草履蟲等原生動物為50kb，是線性分子。植物的線粒體基因組比動物的大15-150倍，也復(fù)雜得多，大小可從200kb-2500kb。如在葫蘆科中，西瓜是330kb，香瓜是2500kb，相差7倍。真核生物每個細(xì)胞內(nèi)含眾多的線粒體，每一線粒體又可能具有多個mtDNA分子，常具有多拷貝。通常，線粒體越大，所含DNA分子越多。線粒體基因組核DNA，mtDNA和cpDNA比較mtDNA也能進(jìn)行半保留復(fù)制，其復(fù)制

15、一般從重鏈開始，輕鏈繼之復(fù)制，有的兩條鏈同時復(fù)制。經(jīng)過復(fù)制，每個細(xì)胞內(nèi)至少保留幾個mtDNA拷貝，多者達(dá)100個，保證細(xì)胞分裂時至少有1個mtDNA分配到每個子細(xì)胞中去，維持了mtDNA的連續(xù)性。對細(xì)胞周期中mtDNA合成的動力學(xué)研究表明，mtDNA合成的調(diào)節(jié)與核DNA合成的調(diào)節(jié)是彼此獨(dú)立的。但是，mtDNA復(fù)制所需的聚合酶由核DNA編碼、在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成。所以說線粒體是半自主性的細(xì)胞器。 mtDNA的復(fù)制研究證明，線粒體中不僅含有DNA，而且含有核糖體和各種RNA（rRNA、tRNA和mRNA），這些RNA都是mtDNA轉(zhuǎn)錄得來的，現(xiàn)已確定了許多生物mtDNA上RNA基因的位置。線粒體核糖體還

16、含有氨基酰tRNA，能在蛋白質(zhì)合成中起活化氨基酸的作用。線粒體內(nèi)100多種蛋白質(zhì)中，有10種左右是線粒體自身合成的，其中包括3種細(xì)胞色素氧化酶亞基、4種ATP酶亞基和1種細(xì)胞色素b亞基。編碼這些蛋白質(zhì)的基因都已定位在mtDNA上。mtDNA的遺傳密碼與通用密碼有些不同，且同一密碼子在不同生物的線粒體中決定的氨基酸有差異。如AGG，在人類線粒體中是終止密碼子，在酵母線粒體中決定“精氨酸”，而在果蠅線粒體則決定絲氨酸。 mtDNA的轉(zhuǎn)錄與翻譯3個rRNA基因(26s,18s,5s)14個tRNA基因核糖體蛋白基因rps4，rps13，rps14細(xì)胞色素C氧化酶復(fù)合體基因coxI，coxII，cox

17、IIIATP酶復(fù)合體基因atpA1，atpA2，atpA6，atpA9，atpA10NADH脫氫酶復(fù)合體I基因：ND-1，DN-5線粒體基因組編碼線粒體基因組圖人類線粒體基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 1981年，B. Borst和L. A. Grivell等測定了人類線粒體基因組的DNA序列，發(fā)現(xiàn)人類線粒體基因組有如下特點(diǎn)：小且基因排列緊密。mRNA沒有5帽結(jié)構(gòu)。22個tRNA分子用于線粒體的蛋白合成。4個密碼子不同于核基因。在線粒體中密碼子的改變紫茉莉花斑性狀的遺傳柯倫斯(1908)：不符合孟德爾定律的遺傳現(xiàn)象紫茉莉枝條色性狀：綠色白色花斑紫茉莉枝條色性狀遺傳的解釋綠色：能夠正常產(chǎn)生葉綠體質(zhì)體基因正常白

18、色：不能產(chǎn)生正常葉綠素質(zhì)體基因不正?；ò撸壕植坎荒苄纬扇~綠素具有兩類質(zhì)體葉綠體的分離與重組天竺葵的花斑葉色遺傳 綠色花斑大部分綠色，少部分花斑花斑綠色大部分花斑，少部分綠色原因：母本是葉綠體的主要供體，父本可傳遞少數(shù)葉綠體。玉米條紋葉的遺傳玉米第7染色體上(核基因)正常綠色葉(Ij) 白色條紋葉(ij)核基因控制細(xì)胞質(zhì)基因控制細(xì)胞質(zhì)基因控制玉米條紋葉遺傳的解釋條紋葉基因純合（ijij）時，會引起葉綠體基因變異，部分質(zhì)體不能產(chǎn)生葉綠素。產(chǎn)生條紋葉的細(xì)胞質(zhì)遺傳基因，并且可以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式穩(wěn)定遺傳玉米葉色性狀的遺傳基礎(chǔ)由細(xì)胞核基因與細(xì)胞質(zhì)的基因共同控制當(dāng)核基因純合（ijij）后細(xì)胞質(zhì)基因?yàn)闂l紋葉基

19、因時，植株表現(xiàn)為：條紋葉(兩種細(xì)胞質(zhì)基因)白色葉(全部為突變細(xì)胞質(zhì)基因)綠色葉(全部為正常細(xì)胞質(zhì)基因)質(zhì)體的遺傳特點(diǎn)質(zhì)體具有遺傳自主性：既能自我復(fù)制，又能獨(dú)立表達(dá)（決定性狀表現(xiàn)）質(zhì)體遺傳的自主性是相對的：可能與核基因共同決定性狀表現(xiàn)在某些情況下受核基因影響（甚至產(chǎn)生細(xì)胞質(zhì)基因突變）質(zhì)體遺傳的分子基礎(chǔ)葉綠體DNA(ctDNA)的分子形態(tài)：閉合環(huán)狀雙鏈分子拷貝數(shù)：多拷貝功能：ctDNA編碼部分葉綠體結(jié)構(gòu)與功能蛋白、RNA其它葉綠體結(jié)構(gòu)與功能蛋白由核基因編碼遺傳體系：具有與核DNA相對獨(dú)立的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)葉綠體基因組*關(guān)于質(zhì)體與線粒體的起源質(zhì)體與線粒體的存在在細(xì)胞內(nèi)以一種半自主、半獨(dú)立的結(jié)構(gòu)存

20、在具有相對獨(dú)立性，甚至與核基因組不完全相同的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄與翻譯體系起源有人認(rèn)為，質(zhì)體與線粒體可能并不是細(xì)胞最初（生命起源的早期）組分，而是一類類似細(xì)菌的單細(xì)胞生物進(jìn)入真核細(xì)胞，并且相互適應(yīng)與真核細(xì)胞間形成內(nèi)共生關(guān)系兩者共同的一些遺傳成分在進(jìn)化中丟失形成互生11.4 其他細(xì)胞質(zhì)遺傳因子11.4.1 共生體的遺傳11.4.2 質(zhì)粒的遺傳共生體及其遺傳起源共生體(symbiont)某些生物細(xì)胞內(nèi)存在的類似細(xì)胞器的細(xì)胞質(zhì)顆粒并不是細(xì)胞生存的必需成分與細(xì)胞間成共生關(guān)系共生體基因組會對寄主細(xì)胞性狀表現(xiàn)產(chǎn)生相應(yīng)的影響共生體的起源與線粒體和質(zhì)體相似，人們認(rèn)為共生體可能是源于進(jìn)入細(xì)胞的某種細(xì)菌經(jīng)過相互適應(yīng)，形成共

21、生關(guān)系11.4.1 細(xì)胞共生體的遺傳某些真核生物細(xì)胞質(zhì)中，除質(zhì)體、線粒體等必需的成分外，還存在一些非必需的有形成分,它們以某種共生的形式存在于細(xì)胞之中，稱之為共生體。共生體顆粒能自我復(fù)制，或在細(xì)胞核基因組的作用下進(jìn)行復(fù)制，連續(xù)地保持在宿主細(xì)胞中，并對宿主性狀的表現(xiàn)產(chǎn)生一定影響，表現(xiàn)類似于細(xì)胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。因此，共生體也是細(xì)胞質(zhì)遺傳研究的重要對象。典型的共生體遺傳實(shí)例是草履蟲卡巴粒的遺傳。具有卡巴粒的草履蟲是放毒型，能釋放一種叫草履蟲素的細(xì)胞質(zhì)有毒物質(zhì)；缺乏卡巴粒的草履蟲是敏感型，草履蟲素能使它中毒或致死。 草履蟲的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生殖方式細(xì)胞結(jié)構(gòu)：草履蟲的種類很多，每種草履蟲都含有兩種細(xì)胞核大核和小

22、核。大核是多倍體，主要負(fù)責(zé)營養(yǎng)；小核是二倍體，主要負(fù)責(zé)遺傳。有的草履蟲有大小核各一個，有的種則有一個大核和兩個小核。 生殖方式：草履蟲既能進(jìn)行有性生殖，又能進(jìn)行無性生殖。行無性生殖時，一個個體經(jīng)有絲分裂成為兩個個體。行有性生殖的方式又有兩種，一種是采取接合生殖（兩個蟲體接合，大核消失，各小核經(jīng)減數(shù)分裂后產(chǎn)生4個單倍體核，除保留其中的一個外，其余退化，之后該小核進(jìn)行有絲分裂，分裂一次后交換小核）方式，各將一個小核轉(zhuǎn)移給對方，從而發(fā)生遺傳物質(zhì)交換。蟲體分開后，體內(nèi)的兩個小核融合，便形成了一個二倍體小核。另一種是自體受精，即同一個體的小核經(jīng)減數(shù)分裂后留下一個小核，這個小核行一次有絲分裂后又合并，隨后

23、再發(fā)育成大核和小核。自體受精的后代都是純合體。草履蟲的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生殖方式卡巴粒的遺傳草履蟲放毒型的遺傳基礎(chǔ)有兩種，一是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的卡巴粒，另一是核內(nèi)的顯性基因K。兩者必須同時存在才能保證放毒型的穩(wěn)定性。K基因本身并不產(chǎn)生卡巴粒，也不攜帶合成草履蟲素的遺傳信息，它的作用是使卡巴粒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在。卡巴粒使細(xì)胞具有分泌毒素的能力。用純合放毒型（KK+卡巴粒）與敏感型（kk、無卡巴粒）雜交，可能出現(xiàn)兩種情況：一是當(dāng)兩種交配型接合時間較短時，兩親本只交換了小核而未交換細(xì)胞質(zhì)，基因型都是Kk型，之后以自體受精方式進(jìn)行繁殖；另一種情況是接合時間較長，兩親本不僅交換了小核，而且還交換了部分細(xì)胞質(zhì)，基因型也都

24、是Kk型，之后仍以自體受精方式繁殖。這兩種情況下，卡巴粒的遺傳有所不同。卡巴粒的遺傳14.4.2 質(zhì)粒的遺傳質(zhì)粒的基本特征質(zhì)粒在細(xì)胞內(nèi)主要是以一個核外DNA分子的形式存在(與病毒在寄主細(xì)胞中的存在形式相似)有些質(zhì)粒也可以整合到細(xì)胞核的DNA上(附加體)這些核外DNA分子也可以在細(xì)胞間進(jìn)行轉(zhuǎn)移(與病毒感染寄主細(xì)胞的行為也相似)質(zhì)粒的起源與線粒體和質(zhì)體相似，人們認(rèn)為質(zhì)?？赡苁莵碓从谀撤N病毒粒子進(jìn)入細(xì)胞后與細(xì)胞適應(yīng)形成共生關(guān)系質(zhì)粒的遺傳特征從總體上看，質(zhì)粒的遺傳特征與其它細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)在細(xì)胞分裂過程的傳遞特征并無本質(zhì)不同但質(zhì)粒具有與病毒粒子相似的在細(xì)胞間轉(zhuǎn)移的能力以F因子為例的質(zhì)粒遺傳及其在細(xì)胞間的

25、轉(zhuǎn)移行為已在細(xì)菌和病毒遺傳一章中加以介紹11.5 植物雄性不育性的遺傳11.5.1 植物雄性不育性的概念不育(sterility)：一個個體不能產(chǎn)生有功能的配子（gamete）或不能產(chǎn)生在一定條件下能夠存活的合子（zygote）的現(xiàn)象。雄性不育（male sterility）：植株不能產(chǎn)生正常的花藥、花粉或雄配子的不育類型。11.5.2 植物雄性不育的類型（遺傳）核不育型細(xì)胞質(zhì)不育型核質(zhì)互作不育型 雄性不育的發(fā)生機(jī)理 核不育型的敗育機(jī)理 核不育的敗育過程發(fā)生在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期間，不能形成正常花粉。由于敗育過程發(fā)生較早，敗育得十分徹底，因此在含有這種不育株的群體中，可育株與不育株之間有明顯的

26、界限。遺傳研究證明，多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱性基因（ms）控制，純合子（msms）表現(xiàn)雄性不育。這種不育性能為其相對的顯性基因Ms恢復(fù)，雜合子（Ms ms）的后代呈簡單的Mendel式分離。因此，用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個群體保持其不育性。這是核不育型的一個重要特征。正是由于這個原因，使核不育型的利用受到很大限制。受單基因控制的雄性不育性MsMs：純合可育個體Msms：雜合可育個體msms：純合不育個體雄性不育系：基因型為msms的品系(由于雄性不育核基因純合而表現(xiàn)雄不育的品系/純系)在雜交中只能作為母本，并且產(chǎn)生的雌配子均帶雄性不育基因ms不同基因型雜交與不育性的遺傳雄性不育性的恢復(fù)(

27、生產(chǎn)雜交種)msmsMsMsMsms雜交后代可育，育性得到恢復(fù)雄性不育性的保持(繁殖不育系)msmsMsmsMsmsmsms部分雜交后代可保持不育性，但兩種類型難以區(qū)分(幼苗期性狀、抽穗期性狀)保持系與恢復(fù)系保持系(B)作為父本與雄性不育系交配，產(chǎn)生的后代能夠保持不育系的雄性不育特性的品系Msms用于繁殖不育系恢復(fù)系(R)作為父本與雄性不育系交配，產(chǎn)生的后代都具有雄性育性(使后代恢復(fù)雄性育性)的品系MsMs用于生產(chǎn)雜交種質(zhì)不育型由細(xì)胞質(zhì)基因決定的雄性不育類型。此類型已在包括玉米、小麥在內(nèi)的80多種高等植物中發(fā)現(xiàn)。這種不育性容易保持，但不易恢復(fù)。用這種不育系作母本與雄性可育株雜交，后代仍不育。

28、胞質(zhì)不育基因的載體植物的細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)主要存在于線粒體與葉綠體兩種細(xì)胞器中控制雄配子發(fā)育，突變后會導(dǎo)致花粉敗育的基因在線粒體中，或是在葉綠體中胞質(zhì)不育基因的載體線粒體基因組(mtDNA)葉綠體基因組(ctDNA)游離的育性因子(一種質(zhì)粒)其它遺傳因素細(xì)胞質(zhì)雄性不育性細(xì)胞質(zhì)雄不育的產(chǎn)生與特點(diǎn)某些細(xì)胞質(zhì)基因突變也可能導(dǎo)致花粉粒發(fā)育異常(敗育)，從而形成雄不育植株遺傳基礎(chǔ)細(xì)胞質(zhì)的遺傳類型有兩種：N：具有正常的細(xì)胞質(zhì)（可育胞質(zhì)）、可育個體S：具有不育的細(xì)胞質(zhì)（不育胞質(zhì)）、不育個體帶有雄性不育細(xì)胞質(zhì)基因，并表現(xiàn)雄性不育性的品系就是細(xì)胞質(zhì)雄性不育系細(xì)胞質(zhì)雄性不育性的遺傳細(xì)胞質(zhì)雄性不育性可以得到保持（繁殖不育系）以不育系作為母本、非輪回親本以可育品系作為父本、輪回親本連續(xù)回交，回交后代總是具有不育胞質(zhì)，因而也是不育系但是不能夠得到恢復(fù)不能夠做為父本質(zhì)-核不育型的敗育機(jī)理 質(zhì)-核不育型花粉的敗育多發(fā)生在減數(shù)分裂以后的雄配子體形成期，但也有少數(shù)植物（如矮牽牛、胡蘿卜等）的敗育發(fā)生在減數(shù)分裂過程中或之前。質(zhì)-核不育型的遺傳特點(diǎn) 質(zhì)-核不育型的表型特征比核不育型要復(fù)雜得多，它是由細(xì)胞質(zhì)不育基因S和核內(nèi)一對隱性基因