配子發(fā)生及調(diào)控課件

1、第二章 配子發(fā)生及調(diào)控第一節(jié) 原生殖細(xì)胞動(dòng)物的生殖細(xì)胞從那里來的，大體上有兩類意見：第一，在胚胎發(fā)育后期在外界的誘發(fā)因素作用下，由局部的細(xì)胞分化而成的，這種情況見于海綿、腔腸、扁蟲和苔蘚等動(dòng)物；第二，生殖細(xì)胞從卵裂時(shí)就已分出，出現(xiàn)在胚胎發(fā)育早期的特定部位，細(xì)胞內(nèi)含有一種特殊的細(xì)胞質(zhì)。即在胚胎發(fā)生一開始就與體細(xì)胞分開。原生殖細(xì)胞概念在胚胎發(fā)育早期出現(xiàn)的細(xì)胞內(nèi)含有生殖質(zhì)(germ plasm)的分裂球稱為原生殖細(xì)胞(primordial germ cell，PGCs).可稱為生殖干細(xì)胞（PSC）。原生殖細(xì)胞特點(diǎn)原生殖細(xì)胞需要在生殖腺中發(fā)育成成熟的配子，但兩者的形成地往往不同，所以存在著原生殖細(xì)胞向

2、生殖嵴遷移過程。 原生殖細(xì)胞誘發(fā)生殖腺的發(fā)育和參與性別決定。不同物種原生殖細(xì)胞決定和遷移過程不同。原生殖細(xì)胞含有生殖質(zhì)。生殖質(zhì)又稱極質(zhì)或極顆粒，由蛋白質(zhì)和RNA組成。可用蛋白抗體染色法顯示，發(fā)現(xiàn)10種以上的基因或產(chǎn)物，但目前只搞清3種成分。含有g(shù)erm cell less(gel)基因的mRNA 是卵巢中滋養(yǎng)細(xì)胞的基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，經(jīng)過滋養(yǎng)細(xì)胞和卵細(xì)胞的通道轉(zhuǎn)運(yùn)到卵細(xì)胞質(zhì)中。Gel mRNA進(jìn)入卵細(xì)胞后遷移定位在未來發(fā)生原生殖細(xì)胞的地方，開始翻譯產(chǎn)生蛋白質(zhì)。敲掉Gel ，雌性個(gè)體可以產(chǎn)生子代，但子代不能產(chǎn)生原生殖細(xì)胞，即不育。Nanos mRNA 影響果蠅腹部分化的基因，缺失造成原生殖細(xì)胞向生殖嵴

3、遷移的失敗。線粒體大核糖體RNA 對(duì)極細(xì)胞（原生殖細(xì)胞）形成有作用。1、線蟲原生殖細(xì)胞在線蟲胚胎發(fā)生過程中發(fā)生染色體（質(zhì)）消減(chromatin or chromosome diminution)，即在卵裂過程中有部分染色質(zhì)（體）消失于細(xì)胞質(zhì)中，因此不能保持原來數(shù)目的染色體組。凡是發(fā)生消減的分裂球發(fā)育為體細(xì)胞；不發(fā)生這種消減現(xiàn)象的分裂球（P細(xì)胞系列）則形成原生殖細(xì)胞。位于受精卵植物極的細(xì)胞質(zhì)中含有生殖質(zhì)。2、果蠅原生殖細(xì)胞中黃卵，表面卵裂，細(xì)胞核邊分裂邊遷移到卵子周圍，形成合胞體。經(jīng)過9次分裂后，有5個(gè)細(xì)胞核遷移到未來胚胎的末端，形成極細(xì)胞，即原生殖細(xì)胞。原生殖細(xì)胞從后端經(jīng)中腸向生殖腺遷移。

4、3、兩棲類原生殖細(xì)胞生殖質(zhì)位于受精卵的植物極。原生殖細(xì)胞首先在幼體胚胎的后腸中聚集，當(dāng)腹腔形成時(shí)，他們繼續(xù)沿腸背側(cè)經(jīng)結(jié)締組織向腹壁遷移，期間分裂3次，有30個(gè)細(xì)胞。4、爬行類和鳥類的原生殖細(xì)胞原生殖細(xì)胞通過血液輸送到生殖嵴。問題：原生殖細(xì)胞對(duì)生殖嵴的識(shí)別？可能：生殖嵴釋放某種成分或兩者之間存在特異的表面識(shí)別機(jī)制。5、原生殖細(xì)胞與生殖腺的形成生殖腺生成以生殖原基（中胚層）為基點(diǎn)。原生殖細(xì)胞的遷入和誘導(dǎo)對(duì)于性腺發(fā)育很重要。性腺發(fā)育成熟后，對(duì)于配子的持續(xù)發(fā)生和功能維持非常重要（間質(zhì)細(xì)胞）。生殖上皮是什么？第二節(jié) 生殖細(xì)胞的一般發(fā)生過程通過減數(shù)分裂，染色體數(shù)目為單倍，使得合子為雙倍的染色體基因組；配子

5、的分化與成熟，保證受精的特異性和唯一性；建立和儲(chǔ)備子代發(fā)育的信息和營養(yǎng)成分；與親本性成熟和生理活動(dòng)的協(xié)調(diào)。第二節(jié) 生殖細(xì)胞的一般發(fā)生過程增殖期生長期成熟期變態(tài)期（精子） 第三節(jié) 精子的發(fā)生1、精子的結(jié)構(gòu)2、環(huán)境因素對(duì)精子的影響3、精子發(fā)生4、參與精子發(fā)生的蛋白5、貝類精子的超微結(jié)構(gòu)特點(diǎn)6、刺參精子發(fā)生 1、精子的結(jié)構(gòu)頭部頸部尾部（中段、主段、尾段）頭部包括頂體和核。頂體是單位膜包被囊狀結(jié)構(gòu)，位于核的前端。頂體內(nèi)含有各種水解酶。頂體下腔內(nèi)含有不定形的肌動(dòng)蛋白。核由DNA和蛋白質(zhì)結(jié)合，精蛋白（烏賊）、組蛋白（海膽）和特異性蛋白（哺乳類），構(gòu)成一致密體。頸部短，近端中心粒到遠(yuǎn)端中心粒。呈漏斗狀。尾部

6、中段、主段、尾段。中段包括線粒體、軸絲。線粒體形態(tài)各異，是精子運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力。主段有軸絲和原生質(zhì)鞘，負(fù)責(zé)精子的運(yùn)動(dòng)。尾段是裸露的軸絲。非鞭毛型精子線蟲綱、甲殼綱的種類。沒有鞭毛，不能主動(dòng)運(yùn)動(dòng)。精子運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)形式：直線運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)速度：很快，無法跟蹤精子壽命：體內(nèi)受精的種類20-40小時(shí)，體外受精幾小時(shí)。能運(yùn)動(dòng)不一定有受精能力。精巢內(nèi)精子是不運(yùn)動(dòng)的。對(duì)精子質(zhì)量的判斷沒有明確的指標(biāo)（需建立評(píng)價(jià)體系）。論文1：精子質(zhì)量評(píng)價(jià)體系（哺乳動(dòng)物、水生生物）2、環(huán)境因素對(duì)精子的影響溫度精子超低溫保存光照和輻射雌核發(fā)育pH酸性條件下，精子代謝受抑制滲透壓 具有自我調(diào)整能力，但耗能3、精子發(fā)生核的變化頂體的形成鞭毛的形成

7、胞質(zhì)的變化線粒體的變化核的變化染色質(zhì)高度濃縮，呈顆粒狀、纖維狀和片層狀，核體積縮小；核形態(tài)發(fā)生改變，因核外微管形態(tài)改變?cè)斐傻?。頂體形成高爾基體分泌前頂體顆粒，顆粒融合為前頂體囊，最后移至核頂部發(fā)育為頂體。大多在精子發(fā)生期形成，也有在精原細(xì)胞形成，稱為早熟現(xiàn)象。中心粒的發(fā)育兩個(gè)中心粒移至核的后方，核的后端表面形成一個(gè)凹陷，前中心粒位于凹陷中，軸絲由遠(yuǎn)端中心粒發(fā)出。胞質(zhì)的變化細(xì)胞質(zhì)向尾部移動(dòng)，僅留下一薄層包圍在頂體和核以及精子的中段。線粒體 聚集，數(shù)量增加，連成一定的形態(tài)或相互融合，體積增大，數(shù)量減少。4、參與精子發(fā)生的蛋白微管蛋白：參與減數(shù)分裂的紡錘體、鞭毛的軸絲和細(xì)胞器移動(dòng)的一些微管的合成。結(jié)

8、合蛋白：在精子發(fā)生的晚期形成。在頂體囊泡中積累，具有特異性。儲(chǔ)存性的mRNA：供胚胎發(fā)育所需。如乳酸脫氫酶mRNA 。魚精蛋白：取代核中的組蛋白，使染色質(zhì)高度濃縮，轉(zhuǎn)錄活動(dòng)下降。5、精子發(fā)生的分子調(diào)控機(jī)制在減數(shù)分裂期、單倍體精子細(xì)胞期、精子分化期都發(fā)現(xiàn)基因表達(dá)的產(chǎn)物。 如定位在人類Y染色體上的DAZ基因，以后人們?cè)谛∈蠛凸壷邪l(fā)現(xiàn)和人同源的DAZ基因，在果蠅中稱為boule基因,認(rèn)為該基因功能的喪失可造成精原細(xì)胞退化或者不能進(jìn)入減數(shù)分裂階段。（少精癥）5、精子發(fā)生的分子調(diào)控機(jī)制如BF98B表達(dá)在精原細(xì)胞中，當(dāng)它在細(xì)胞中達(dá)到一定的量，細(xì)胞向精子細(xì)胞方向分化，如果抑制表達(dá)，分化不發(fā)生，精子不會(huì)形成

9、。6、貝類精子的超微結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 精子頭部形態(tài)存在于細(xì)胞核中的泡狀結(jié)構(gòu)線粒體的數(shù)量 7、刺參精子發(fā)生頂體下腔線粒體的數(shù)量第四節(jié) 卵子 1、卵的結(jié)構(gòu)2、卵子的發(fā)生3、卵子成熟的調(diào)控 1、卵的結(jié)構(gòu)卵膜卵質(zhì)卵核（生發(fā)泡）卵膜（卵膜+質(zhì)膜）初級(jí)卵膜次級(jí)卵膜三級(jí)卵膜卵膜初級(jí)卵膜：由卵細(xì)胞分泌，薄。次級(jí)卵膜：由濾泡細(xì)胞分泌，有粘性。三級(jí)卵膜：由輸卵管附屬腺體分泌，厚，形態(tài)各異，有保護(hù)性。卵質(zhì) 皮層與皮層顆粒 卵黃顆粒 線粒體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 高爾基體 多泡小體卵核 核膜刷狀染色體核仁核質(zhì) 卵質(zhì)中儲(chǔ)備的物質(zhì)蛋白質(zhì)：多數(shù)物種，由肝臟合成大量卵黃蛋白，經(jīng)血液運(yùn)輸?shù)铰炎又校月腰S的形式儲(chǔ)存。核糖體和tRNA：在發(fā)育過程中儲(chǔ)存

10、大量的核糖體和tRNA，以準(zhǔn)備受精后不久的一個(gè)蛋白質(zhì)合成高峰。兩棲類卵子在減數(shù)分裂階段有1012個(gè)核糖體。mRNA，受精后卵子發(fā)育所需要的mRNA全部是母源性的，卵裂12-13次，才轉(zhuǎn)錄自身的mRNA。形態(tài)形成因子：指導(dǎo)細(xì)胞分化的因子，定位在卵子的不同區(qū)域，在卵裂過程中分離到不同的細(xì)胞中。保護(hù)性化學(xué)物質(zhì)：具有紫外線濾波器和DNA修復(fù)酶，以防止太陽的傷害，有些卵子含有抗體等。2、卵子的發(fā)生 發(fā)生特點(diǎn)發(fā)生分期與卵黃發(fā)生有關(guān)的細(xì)胞器的變化 發(fā)生特點(diǎn) 減數(shù)分裂，產(chǎn)生1個(gè)卵細(xì)胞和3個(gè)極體卵母細(xì)胞生長，體積長到最大，相關(guān)基因擴(kuò)增幾百倍。問題：卵原細(xì)胞如何從有絲分裂轉(zhuǎn)為減數(shù)分裂？卵母細(xì)胞中的RNA是如何轉(zhuǎn)錄

11、和儲(chǔ)備的？卵母細(xì)胞的生長如何調(diào)控？發(fā)生分期增殖期生長期成熟期與卵黃形成有關(guān)的細(xì)胞器的變化 線粒體形成卵黃高爾基體液泡形成卵黃內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成卵黃吞飲小泡形成卵黃線粒體形成卵黃線粒體嵴退化、消失，中央出現(xiàn)顆粒物質(zhì)的沉積，電子密度由低到高。外膜呈波浪形。在卵黃合成期間，正常線粒體數(shù)量明顯減少。高爾基體液泡形成卵黃囊泡外出現(xiàn)核糖體，囊泡內(nèi)出現(xiàn)低電子密度的顆粒，最后形成高電子密度顆粒。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成卵黃主要是糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，以環(huán)層片狀的形式出現(xiàn)，卵黃顆粒在中央形成。吞飲小泡形成卵黃在卵黃合成早期，細(xì)胞質(zhì)中會(huì)出現(xiàn)大量的吞飲小泡，小泡外有核糖體，內(nèi)部出現(xiàn)沉淀即為卵黃顆粒。刺參卵黃發(fā)生3、卵子成熟的調(diào)控卵母細(xì)胞的成熟減數(shù)

12、分裂的阻斷和繼續(xù)卵母細(xì)胞基因轉(zhuǎn)錄 卵母細(xì)胞的成熟形態(tài)學(xué)成熟：核膜破裂，染色體聚集，紡錘體形成和第一極體排出，停頓在第二次成熟分裂中期（哺乳類）分子水平：卵母細(xì)胞內(nèi)環(huán)化腺甘酸（cAMP）濃度下降，Ca2+濃度上升，蛋白質(zhì)合成增加，蛋白質(zhì)去磷酸化或磷酸化，促成熟因子（MPF）等活性物質(zhì)出現(xiàn)。減數(shù)分裂的阻斷和繼續(xù)誘導(dǎo)減數(shù)分裂的物質(zhì)海星：1-甲基腺嘌呤兩棲類：孕酮魚類：17,20-二羥-4-孕烯-3-酮孕酮垂體分泌的促性腺激素作用于濾泡細(xì)胞，濾泡產(chǎn)生類固醇激素即孕酮。孕酮作用卵細(xì)胞表面，促進(jìn)兩棲類卵母細(xì)胞減數(shù)分裂。作用6小時(shí)后，核膜破裂，核仁消失。Ca2+Ca2+濃度和成熟有關(guān)。濃度降低，卵母細(xì)胞的成

13、熟被抑制。 Ca2+和一種蛋白結(jié)合，成為鈣調(diào)節(jié)素。環(huán)化腺甘酸cAMP影響激素的第二信使。能激活蛋白激酶，后者使蛋白磷酸化。濃度高，抑制卵母細(xì)胞成熟，而孕酮能降低cAMP的水平。促成熟因子MPF催化與細(xì)胞分裂有關(guān)的蛋白磷酸化，是減數(shù)分裂的中心調(diào)控物質(zhì)。存在在所有真核生物中，在進(jìn)化上高度保守。如作用于微管蛋白，控制細(xì)胞周期中微管的動(dòng)力學(xué)變化。在G2期的晚期開始出現(xiàn)活性，在M期活性最強(qiáng)，在G1期的早期活性消失。孕酮可催化該物質(zhì)的轉(zhuǎn)錄。細(xì)胞生長抑制因子（CSF）是蘇氨酸和絲氨酸的復(fù)合?；钚噪S卵母細(xì)胞受精而消失。PP39mosPP39mos是翻譯的蛋白合成產(chǎn)物，促進(jìn)成熟分裂，受精后立即降解。在卵母細(xì)胞中儲(chǔ)存著母