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文檔簡介
1、第三章 生殖和個體發(fā)育生殖是生命的基本特征之一。每種生物生長發(fā)育到一定階段,都能產(chǎn)生自己的后代。生物個體的生命都是有限的,但通過生殖可以使種族綿延不斷;種群數(shù)量增加。掌握生殖發(fā)育規(guī)律,可以采取措施,發(fā)展有益生物,控制有害生物,為人類造福。第一節(jié) 生殖的方式及其發(fā)展生殖方式隨著生物的進(jìn)化由無性生殖發(fā)展為有性生殖,有性生殖又從同配生殖發(fā)展為異配生殖、卵式生殖。進(jìn)行有性生殖的親體,從雌雄同體(同株)發(fā)展為雌雄異體(異株)。一、無性生殖不經(jīng)生殖細(xì)胞的結(jié)合,由母體直接產(chǎn)生新個體的生殖方式。常見的無性生殖如表1-3-1所示。二、有性生殖有性生殖是生物界最普遍的生殖方式。其特點是由親體產(chǎn)生雌、雄生殖細(xì)胞(雌
2、、雄配子),雌、雄配子結(jié)合為合子(受精卵),合子發(fā)育為新個體的生殖方式。雌、雄配子既是親體的產(chǎn)物,又是子體的來源,所以是上、下兩代聯(lián)系的橋梁,傳遞遺傳物質(zhì)的媒介。有性生殖的后代由于繼承了父、母雙親的遺傳性,因此,比無性生殖的后代具有更豐富的遺傳內(nèi)容和更多樣的變異,為自然選擇提供更豐富的選擇材料。有性生殖的出現(xiàn),標(biāo)志著生物進(jìn)化跨入了一個新階段。1配子生殖(1)同配生殖親體產(chǎn)生的配子,大小、形狀相同,兩配子相遇,互相融合形成合子,合子發(fā)育為新個體。如衣藻的有性生殖(圖1-3-1)。衣藻是單細(xì)胞的綠藻。每個衣藻生有兩根鞭毛、一個紅色眼點和一個杯形葉綠體。環(huán)境條件良好時,衣藻進(jìn)行無性生殖。這時,衣藻先
3、脫去鞭毛,細(xì)胞進(jìn)行13次分裂,原來一個細(xì)胞里就形成2、4、8個小細(xì)胞,每個小細(xì)胞又生出鞭毛。當(dāng)原來細(xì)胞壁破裂以后,游散出來,形成一個個獨立生活的衣藻。環(huán)境條件不良時,衣藻進(jìn)行有性生殖。這時,每個衣藻原生質(zhì)體通過分裂產(chǎn)生8或16、32以至64個體形較小,但外形一樣的配子細(xì)胞。配子細(xì)胞都生有兩根鞭毛,能在水中游動。當(dāng)兩個配子相遇時就互相融合,成為合子。合子外被厚壁,以抵抗不良環(huán)境條件。在合子萌發(fā)以前,合子細(xì)胞要進(jìn)行減數(shù)分裂,形成4個細(xì)胞,即每個合子將產(chǎn)生4個衣藻(衣藻的減數(shù)分裂稱“合子減數(shù)分裂”)。(2)異配生殖 親體產(chǎn)生的配子,大小和形狀都不相同,大型的叫大配子或雌配子,小型的叫小配子或雄配子。
4、雌、雄配子結(jié)合成合子,發(fā)育成新個體。如空球藻的有性生殖(圖1-3-2)??涨蛟逡话闶怯?2個細(xì)胞粘以膠質(zhì)構(gòu)成的空心球狀群體。它的細(xì)胞結(jié)構(gòu)都彼此相同,與衣藻相似。進(jìn)行有性生殖時,有的空球藻每個細(xì)胞產(chǎn)生很多小型細(xì)胞,都有兩根鞭毛,能在水中游動,這是小配子;有的空球藻每個細(xì)胞只生成一個大型細(xì)胞,無鞭毛,不能游動,這是大配子。小配子成熟后,游到大配子處與之結(jié)合,形成合子。合子發(fā)育成新的個體空球藻。(3)卵式生殖 親體產(chǎn)生的配子,大小和形狀懸殊,大配子叫卵細(xì)胞,小配子叫精子。卵細(xì)胞受精后成為合子,合子發(fā)育成新個體。卵式生殖是高等植物及絕大多數(shù)動物的有性生殖方式。卵式生殖是一種高級的異配生殖,如團(tuán)藻的有性
5、生殖(圖1-3-3)。一個團(tuán)藻由幾百個到幾萬個細(xì)胞構(gòu)成。每個細(xì)胞與衣藻的結(jié)構(gòu)大致一樣。進(jìn)行有性生殖時,有的細(xì)胞長得很大,失去鞭毛,不能運(yùn)動,這就是卵細(xì)胞;有的細(xì)胞多次分裂產(chǎn)生大量的小型細(xì)胞,各生兩根鞭毛,能游動,這就是精子。成熟的精子游動到卵細(xì)胞處,與之結(jié)合而成合子,合子外被厚殼,度過不良環(huán)境,將來發(fā)育成新個體團(tuán)藻。衣藻是單細(xì)胞個體,空球藻是32個細(xì)胞粘合在一起的群體,團(tuán)藻是由上萬個細(xì)胞組成的多細(xì)胞生物,因為團(tuán)藻的細(xì)胞在形態(tài)、功能上已明顯分化為司營養(yǎng)的營養(yǎng)細(xì)胞和司生殖的生殖細(xì)胞。這三種藻類都屬于團(tuán)藻目。從它們的結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度和細(xì)胞分化情況可以反映生物界由單細(xì)胞到群體,由群體到多細(xì)胞的進(jìn)化歷程。同
6、時,從這三種藻類的有性生殖方式也可以看出有性生殖的進(jìn)化趨勢:由同配生殖發(fā)展到異配生殖,再發(fā)展到卵式生殖。同配生殖的配子在形態(tài)功能上沒有分化。異配生殖的配子在形態(tài)功能上有了分化。卵式生殖的配子,形態(tài)功能的分化更進(jìn)一步:卵細(xì)胞體型更大,含有大量營養(yǎng),保證合子發(fā)育的需要;精子體型更小,運(yùn)動靈活,便于尋到卵細(xì)胞,實現(xiàn)受精作用。2接合生殖水綿是生活在淡水里的一種絲狀綠藻,每個細(xì)胞外被細(xì)胞壁,細(xì)胞質(zhì)中有螺旋狀葉綠體。在氣候轉(zhuǎn)冷時,兩根水綿常兩兩并排在一起,相對的細(xì)胞彼此相向生出突起,突起相遇后,橫壁消失,成為接合管。這時,一個細(xì)胞里的原生質(zhì)就通過接合管流進(jìn)相通的細(xì)胞里,與那里的原生質(zhì)融合,成為合子(圖1-
7、3-4)。能流動的一團(tuán)原生質(zhì)相當(dāng)于雄配子,不流動的一團(tuán)相當(dāng)于雌配子,兩團(tuán)原生質(zhì)的融合相當(dāng)于受精作用。水綿的合子外被厚壁,能抵抗不良環(huán)境。環(huán)境轉(zhuǎn)好時,合子發(fā)育成新的水綿。3單性生殖進(jìn)行有性生殖的某些生物,有時其卵細(xì)胞不經(jīng)過受精也能單獨發(fā)育成新個體,這種生殖方式叫單性生殖。單性生殖是有性生殖的一種特殊形式,又稱單雌生殖,孤雌生殖。(1)蜜蜂的單性生殖蜂群由三種蜂組成,即蜂王(雌蜂)、工蜂(生殖器官未發(fā)育的雌蜂)和雄蜂。蜂王產(chǎn)的卵有受精的,有不受精的。受精卵發(fā)育成雌性蜂蜂王和工蜂;未受精卵發(fā)育成雄蜂。(2)蚜蟲的單性生殖蚜蟲為同翅目昆蟲,體小,植食,在華北一年可生殖1030代。夏秋食物豐富,蚜蟲行單
8、性生殖。這時,雌蚜體內(nèi)的卵細(xì)胞可以不經(jīng)受精而在母體內(nèi)孵化為幼蚜,以胎生形式從母體內(nèi)生出。蚜蟲的這種單性生殖又稱孤雌胎生。孤雌胎生的若干代都是雌性蚜。秋末,環(huán)境條件不良時,雌蚜將生出兩種性別的后代,即雌蚜和雄蚜。雌蚜和雄蚜經(jīng)交配產(chǎn)生受精卵,受精卵排在植物的莖上或根上越冬,到第二年春天孵化,仍為雌蚜,繼續(xù)以單性生殖產(chǎn)生后代。蚜蟲的單性生殖和兩性生殖隨季節(jié)的變化而交替進(jìn)行。單性生殖對蚜蟲的廣泛分布起著重要作用。因為既使一個雌蟲被偶然帶到新環(huán)境,就有可能迅速繁殖起來。所以單性生殖是蚜蟲在有利條件下迅速擴(kuò)大種群的一種適應(yīng)性。第二節(jié) 雌、雄配子形成過程各種生物都具有一定數(shù)目的細(xì)胞染色體,進(jìn)行有性生殖的生物
9、,如果雌、雄配子的染色體數(shù)也和體細(xì)胞染色體數(shù)一樣,那末,通過受精形成合子,合子發(fā)育成新個體,其染色體數(shù)必然要世代加倍,但是,這種情況并沒有發(fā)生,這是什么原因呢?19世紀(jì)末,一些生物學(xué)家如施特斯伯格(Strasburger)、薩頓(Sutton)、蒙哥馬利(Mongtgomery)等研究動、植物生殖細(xì)胞的形成過程,發(fā)現(xiàn)了配子形成時的減數(shù)分裂現(xiàn)象,揭開了親子之間染色體世代恒定的奧秘所在。減數(shù)分裂是配子形成時的一種特殊方式的有絲分裂。其特點為形成配子的性母細(xì)胞的染色體復(fù)制一次,而細(xì)胞連續(xù)分裂兩次,分裂結(jié)果使配子染色體只有體細(xì)胞染色體數(shù)的一半。由于減數(shù)分裂,雌、雄配子染色體數(shù)都減半,通過受精作用,合子
10、(受精卵)又恢復(fù)本物種細(xì)胞染色體數(shù)目。由此可見減數(shù)分裂在維持有性生殖后代染色體數(shù)恒定上的重要意義。一、哺乳動物和人的減數(shù)分裂(一)精巢的結(jié)構(gòu)、功能和精子的形成1精巢(睪丸)的結(jié)構(gòu)、功能精巢是產(chǎn)生雄性激素和精子的器官。哺乳動物和人體的精巢位于陰囊內(nèi),卵圓形。表面被覆結(jié)締組織膜,稱白膜。白膜在后緣增厚,稱睪丸縱隔,縱隔向內(nèi)側(cè)延展,在睪丸實質(zhì)內(nèi)形成許多睪丸小隔,兩小隔之間稱睪丸小葉。每一小葉內(nèi)有數(shù)條細(xì)長迂曲的小管,叫曲細(xì)精管,曲細(xì)精管是精子發(fā)生的場所。曲細(xì)精管的管壁由兩種上皮細(xì)胞組成,一種是分生能力很強(qiáng)的精原細(xì)胞,一種是有支持、營養(yǎng)和分泌雄性激素的支持細(xì)胞。曲細(xì)精管向睪丸內(nèi)側(cè)集中匯集,形成盤曲的睪丸
11、網(wǎng),進(jìn)而構(gòu)成附睪,附睪是精子進(jìn)一步發(fā)育成熟的部位。附睪尾移行為輸精管(見圖1-3-5)。2精子的形成精子的形成過程一般分為增殖期、生長期、成熟期和變形期四個階段,如圖1-3-6、圖1-3-7所示。(1)增殖期精巢中精原細(xì)胞通過普通有絲分裂增加細(xì)胞數(shù)目。(2)生長期增殖中的一部分精原細(xì)胞吸收營養(yǎng)物質(zhì),體積增大,染色體進(jìn)行復(fù)制。(3)成熟期包括兩次連續(xù)的細(xì)胞分裂。第一次分裂開始不久,初級精母細(xì)胞中的同源染色體兩兩配對(配對的兩條染色體,形狀和大小一般都相同,一個來自父方,一個來自母方,叫做同源染色體)。同源染色體兩兩配對,叫做聯(lián)會。隨后,在光學(xué)顯微鏡下可以清楚地看到,每個染色體都含有兩個染色單體,
12、由一個著絲點連結(jié)著,這兩個由著絲點連結(jié)著的染色單體又稱姐妹染色體。這時,配對的同源染色體共含四個染色單體,叫做四分體。在第一次分裂中,染色體以四分體的形式排列在細(xì)胞中央赤道板,各由著絲點附著在紡錘絲上。隨后,由于紡錘絲的收縮牽引,四分體平分為二(即聯(lián)會的同源染色體彼此分開),向兩極移動。最后,一個初級精母細(xì)胞分裂成為兩個次級精母細(xì)胞。經(jīng)過第一次分裂,次級精母細(xì)胞染色體數(shù)目比初級精母細(xì)胞減少了一半。第一次分裂以后,緊接著就進(jìn)行第二次分裂。這一次分裂的特點是著絲點分裂,兩個染色單體分開成為兩個染色體,分別進(jìn)入兩個子細(xì)胞。分裂結(jié)果是兩個次級精母細(xì)胞(n)形成4個精細(xì)胞(n)。(4)變形期精細(xì)胞發(fā)生一
13、系列形態(tài)變化。細(xì)胞核組成頭部;高爾基體形成頂體;細(xì)胞質(zhì)、中心體、線粒體構(gòu)成體部;中心粒發(fā)出軸絲,構(gòu)成尾部。經(jīng)過變形期,精細(xì)胞才發(fā)育成熟為能游動、具有受精能力的精子。上述精子形成過程可概括為下表:(二)卵巢的結(jié)構(gòu)、功能和卵細(xì)胞的形成1卵巢的結(jié)構(gòu)、功能卵巢是分泌雌性激素、產(chǎn)生卵細(xì)胞的器官。哺乳動物和人的卵巢位于盆腔內(nèi)子宮兩側(cè),扁橢圓形。表面被覆一層立方上皮,是卵細(xì)胞的生發(fā)組織,故稱生殖上皮。上皮下有一層結(jié)締組織膜,叫白膜。卵巢實質(zhì)分為皮質(zhì)和髓質(zhì),皮質(zhì)在外周,由結(jié)締組織和不同發(fā)育階段的卵泡組成,髓質(zhì)在中央,由結(jié)締組織和神經(jīng)、血管組成。還在胚胎期,生殖上皮細(xì)胞即分裂增殖,形成一團(tuán)一團(tuán)的細(xì)胞進(jìn)入皮質(zhì)。每
14、一團(tuán)中有一個細(xì)胞較大,為卵原細(xì)胞,其外周包圍一層小形扁平細(xì)胞,叫卵泡細(xì)胞,卵泡細(xì)胞向卵原細(xì)胞提供營養(yǎng),并分泌雌激素。卵原細(xì)胞加上周圍一層扁平卵泡細(xì)胞叫初級卵泡。初生幼女兩個卵巢中共有30萬40萬個初級卵泡。但要到青春期才能陸續(xù)發(fā)育,每28天成熟一個,排出卵巢,稱為排卵。女性一生中由兩個卵巢交替排出卵細(xì)胞有400500個。2卵細(xì)胞的形成哺乳動物和人的卵細(xì)胞形成過程可分為:卵泡的發(fā)育、排卵和成熟分裂三個階段(圖1-3-8圖1-3-9)。(1)卵泡的發(fā)育初級卵泡是卵巢中最幼稚的卵泡。青春期,每月有一個初級卵泡進(jìn)入成熟過程。在成熟過程中,卵原細(xì)胞貯存營養(yǎng),體積增大,稱為初級卵母細(xì)胞。這時,其周圍的卵泡
15、細(xì)胞亦不斷增殖,由單層變?yōu)槎鄬?,并由扁平變?yōu)榱⒎叫巍R院?,在多層卵泡?xì)胞之間出現(xiàn)腔隙,叫卵泡腔,內(nèi)含卵泡液,這時的卵泡稱為次級卵泡。其中所包圍的初級卵母細(xì)胞繼續(xù)長大。次級卵泡發(fā)育到最后,直徑可達(dá)20毫米,初級卵母細(xì)胞直徑可達(dá)0.10.2毫米,稱為成熟卵泡。從初級卵泡發(fā)育到成熟卵泡,在人體為時2周。(2)排卵成熟卵泡向卵巢表面突出,由于卵泡液激增,壓力不斷加大,最后引起卵泡腔破裂,初級卵母細(xì)胞由卵巢排出,經(jīng)體腔進(jìn)入輸卵管。(3)完成減數(shù)分裂由卵巢排出的初級卵母細(xì)胞(2n)要在輸卵管內(nèi)連續(xù)進(jìn)行兩次成熟分裂,最終成為染色體數(shù)減半的成熟卵細(xì)胞(n)。卵細(xì)胞的形成過程與精子的形成過程基本相同,每個卵原細(xì)
16、胞都含有與體細(xì)胞相同的染色體。卵泡在卵巢內(nèi)的發(fā)育過程也就是卵原細(xì)胞生長增大成為初級卵母細(xì)胞的過程。初級卵母細(xì)胞完成染色體復(fù)制后,經(jīng)過第一次成熟分裂,同源染色體分離,形成兩個細(xì)胞,但這兩個細(xì)胞大小懸殊,大的叫次級卵母細(xì)胞,小的叫第一極體,它們的染色體數(shù)都比初級卵母細(xì)胞減少一半。接著,次級卵母細(xì)胞再進(jìn)行第二次成熟分裂,又形成一大一小兩個細(xì)胞,大的就是成熟的卵細(xì)胞,小的稱第二極體。原先的第一極體也可以分裂為兩個極體,但是所有的極體都退化消失了。卵細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中的不均等分裂,有利于營養(yǎng)物質(zhì)的集中,以保證早期胚胎發(fā)育的需要,這也是卵式生殖的一種適應(yīng)特點。無論是精子的形成過程還是卵細(xì)胞的形成過程,在
17、第一次成熟分裂中的四分體時期,父方染色體上的一個染色單體和母方染色體上的一個染色單體(稱為非姐妹染色體)往往相互交叉,進(jìn)行部分的交換(互換),互換以后的染色單體,既帶有父方的遺傳物質(zhì),又帶有母方的遺傳物質(zhì),這對生物的遺傳和變異具有重要意義。二、被子植物的減數(shù)分裂植物的減數(shù)分裂與動物的減數(shù)分裂實質(zhì)相同,也是性母細(xì)胞染色體復(fù)制一次,細(xì)胞連續(xù)分裂兩次,分裂結(jié)果,配子染色體數(shù)目減少一半。由于植物類群繁多,各類植物有性生殖在生活史中出現(xiàn)的時期不同,減數(shù)分裂發(fā)生的時期也不同,因此,本節(jié)只著重說明被子植物的減數(shù)分裂。被子植物是植物界中最高等類群。凡是胚珠有子房壁包被,種子有果皮包被的植物叫被子植物(如玉米、
18、大豆、桃、杏等)。被子植物的有性生殖是在花里進(jìn)行的。典型的花包括花柄、花托、花被、雄蕊和雌蕊(圖1-3-10)。雄蕊和雌蕊是進(jìn)行生殖的主要部分。(一)雄蕊的結(jié)構(gòu)和花粉粒的發(fā)育雄蕊由花絲和花藥組成(圖1-3-11)?;ㄋ幫ǔS?個花粉囊,花粉囊里產(chǎn)生花粉粒,成熟的花粉粒內(nèi)含有精子。初期花藥為長四棱形實心結(jié)構(gòu)。在四角表皮下分裂出壁薄、核大、質(zhì)濃的細(xì)胞,叫做孢原細(xì)胞。孢原細(xì)胞通過幾次有絲分裂形成一團(tuán)細(xì)胞,位于四周的叫壁細(xì)胞,形成花粉囊壁;位于中心的叫做造孢細(xì)胞。造孢細(xì)胞(2n)分化為花粉母細(xì)胞(又稱小孢子母細(xì)胞)。花粉母細(xì)胞(2n)進(jìn)行減數(shù)分裂,形成4個單核花粉粒(又稱小孢子),完成染色體減半。單核
19、花粉粒(n)形成后,體積增長,出現(xiàn)液泡,核被擠到貼壁的薄層細(xì)胞質(zhì)中。接著,單核花粉粒進(jìn)行一次有絲分裂,形成一大一小兩個細(xì)胞,大的叫營養(yǎng)細(xì)胞(n),小的是生殖細(xì)胞(n)。在繼續(xù)發(fā)育過程中,生殖細(xì)胞再進(jìn)行一次有絲分裂,形成兩個精子(n),精子就是雄配子。這最后一次分裂是在花粉粒中或是在花粉粒萌發(fā)后的花粉管中完成的,前者如小麥、向日葵,后者如棉花、百合。具有2個或3個細(xì)胞的花粉粒稱為成熟花粉粒(又稱雄配子體)。成熟花粉粒的壁由兩層構(gòu)成,內(nèi)層為果膠質(zhì)和纖維素構(gòu)成的內(nèi)壁;外層是由孢粉素構(gòu)成的堅固的外壁。外壁表面有突出的棘刺和若干孔洞,孔洞稱萌發(fā)孔,是花粉粒萌發(fā)時花粉管伸出的地方。(二)胚珠的發(fā)育和胚囊的
20、形成胚珠的發(fā)育,先是在子房壁的胎座上產(chǎn)生一個突起,叫珠原基。珠原基發(fā)育為珠心,珠原基下部四周細(xì)胞分裂速度快,逐漸向上包攏,包圍在珠心的外部,形成珠被(一層或兩層)。珠被的頂端留一小孔,叫珠孔,是精子進(jìn)入的門戶。如圖1-3-12所示,在珠被形成時,珠心內(nèi)也發(fā)生變化??恐榭滓欢说闹樾谋砥は?,有一個細(xì)胞增大,叫孢原細(xì)胞。孢原細(xì)胞(2n)通過一次有絲分裂,產(chǎn)生一個覆蓋細(xì)胞(2n)和一個造孢細(xì)胞(2n),覆蓋細(xì)胞很快消失,造孢細(xì)胞增大,成為胚囊母細(xì)胞(2n),胚囊母細(xì)胞又稱大孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成4個單核胚囊細(xì)胞(又稱大孢子),其中3個退化消失,1個單核胚囊細(xì)胞(n)連續(xù)進(jìn)行三次有絲分裂,最終形成7個
21、細(xì)胞8個核的成熟胚囊,占據(jù)整個珠心,這成熟胚囊又稱雌配子體,成熟胚囊內(nèi)近珠孔端含1個卵細(xì)胞(n),即雌配子。三、減數(shù)分裂的三種類型進(jìn)行有性生殖的生物,它們的減數(shù)分裂有三種類型:合子減數(shù)分裂、配子減數(shù)分裂和居間減數(shù)分裂。(1)合子減數(shù)分裂部分低等植物(如衣藻、團(tuán)藻、水綿等),在進(jìn)行有性生殖時,合子剛一萌發(fā)就進(jìn)行減數(shù)分裂,稱合子減數(shù)分裂。如衣藻的生活史:(2)配子減數(shù)分裂絕大部分動物、人類以及部分低等植物(如馬尾藻、鹿角菜和各種硅藻等)在產(chǎn)生配子時進(jìn)行減數(shù)分裂,稱配子減數(shù)分裂。如馬尾藻的生活史:(3)居間減數(shù)分裂全部的高等植物(如苔蘚植物、蕨類植物和種子植物)的減數(shù)分裂,既不是在合子萌發(fā)時進(jìn)行的,
22、也不是在產(chǎn)生配子時進(jìn)行的,而是在產(chǎn)生孢子的過程中進(jìn)行的,這類植物的減數(shù)分裂叫做居間減數(shù)分裂。如被子植物的生活史:四、雄蜂生殖細(xì)胞的假減數(shù)分裂由受精卵發(fā)育而來的雌蜂(蜂王、工蜂)是二倍體(2n32)。由未受精卵發(fā)育而來的雄蜂是單倍體(n16)。單倍體的雄蜂是怎樣產(chǎn)生精子呢?原來,雄蜂在產(chǎn)生精子過程中,它的精母細(xì)胞進(jìn)行的是一種特殊的減數(shù)分裂。在減數(shù)分裂的第一次分裂中,染色體數(shù)目并沒有變化,只是細(xì)胞質(zhì)分成大小不等的兩部分:大的那部分含有完整的細(xì)胞核,小的那部分只是一小團(tuán)細(xì)胞質(zhì)。減數(shù)分裂的第二次分裂,則是一次普通的有絲分裂,在含有細(xì)胞核的那團(tuán)細(xì)胞質(zhì)中,成對的染色單體相互分開,而細(xì)胞質(zhì)則進(jìn)行不均等的分離
23、含細(xì)胞質(zhì)多的那部分(內(nèi)含16個染色體)進(jìn)一步發(fā)育成精子,含細(xì)胞質(zhì)少的那部分(也含16個染色體)則逐漸退化。雄蜂的一個精母細(xì)胞,通過這種減數(shù)分裂,只產(chǎn)生出一個精子,精母細(xì)胞和精子都是單倍體細(xì)胞。這種特殊的減數(shù)分裂叫做“假減數(shù)分裂”。第三節(jié) 受精精子與卵細(xì)胞結(jié)合成為合子(受精卵)的過程,叫受精作用。在合子中,從精子來的染色體(n)與從卵細(xì)胞來的染色體(n)會合在一起,又恢復(fù)到本物種體細(xì)胞染色體的恒定數(shù)目(2n)。合子是新個體發(fā)育的起點。通過減數(shù)分裂與受精作用,保持了生物體前后代染色體數(shù)目的恒定,從而保持了親子之間性狀的穩(wěn)定以及物種的穩(wěn)定。一、動物的受精作用早在本世紀(jì)初,實驗已證明,動物卵細(xì)胞表面的
24、微絨毛能分泌一種受精素,精子表面也分泌一種物質(zhì),叫抗受精素,精子和卵細(xì)胞的接觸與受精素和抗受精素的相互作用有關(guān)。精卵接觸后,首先表現(xiàn)頂體反應(yīng),即精子的頂體釋放一種溶解素(透明質(zhì)酸酶),能溶解卵膜物質(zhì),使精子進(jìn)入卵內(nèi)。圍繞卵細(xì)胞的精子常常很多,但一個精子進(jìn)入后,卵細(xì)胞即產(chǎn)生一層受精膜,阻止其他精子進(jìn)入。精子進(jìn)入卵后,精核即向雌核移動,最后,雌雄兩核融合為一個新細(xì)胞核,完成受精作用,進(jìn)入個體發(fā)育階段。二、被子植物的雙受精花粉管里的兩個精子分別與胚囊里的卵細(xì)胞和極核融合,形成受精卵和受精極核的過程,叫做雙受精。雙受精是被子植物特有的受精方式。經(jīng)過開花、傳粉,花粉落到雌蕊柱頭上,在柱頭分泌物的刺激下,
25、花粉即開始萌發(fā)。這時,花粉粒的內(nèi)壁自萌發(fā)孔突出并逐漸伸長,形成花粉管。花粉管穿入柱頭,沿花柱向胚珠方向生長。在生長過程中,花粉粒內(nèi)的物質(zhì)也全部移入花粉管頂端。有3個細(xì)胞的花粉粒(1個營養(yǎng)細(xì)胞和2個精子)都進(jìn)入花粉管,有2個細(xì)胞的花粉粒,生殖細(xì)胞進(jìn)入花粉管后,立即分裂成兩個精子?;ǚ酃芡ㄟ^花柱,到達(dá)胚珠以后,從珠孔伸進(jìn)珠心的胚囊,這時,花粉管的前端破裂,兩個精子移動出來,一個精子與卵細(xì)胞融合為受精卵(2n);一個精子與極核(2n)融合為受精極核(3n),完成雙受精,進(jìn)入新個體發(fā)育階段。第四節(jié) 個體發(fā)育所有進(jìn)行有性生殖的生物,從受精卵發(fā)育到能產(chǎn)生配子的成熟個體,這一過程叫做個體發(fā)育。個體發(fā)育包括兩
26、個階段:個體在卵膜內(nèi)或在母體內(nèi)進(jìn)行的胚胎發(fā)育階段,幼體從卵膜內(nèi)孵出或從母體內(nèi)分娩后的胚后發(fā)育階段。有的人把配子發(fā)生也包括在個體發(fā)育之中,稱為胚前發(fā)育。不同的生物,個體發(fā)育過程不完全相同,但基本上都是從合子(受精卵)經(jīng)過細(xì)胞分裂、組織分化、器官發(fā)生等過程,形成一個幼體,幼體再經(jīng)過直接發(fā)育或變態(tài)發(fā)育為成體。一、被子植物的個體發(fā)育被子植物的個體發(fā)育,包括種子的形成,種子萌發(fā)為幼苗,幼苗成長為成熟植株,再產(chǎn)生種子的過程。從種子到種子,是種子植物個體的一生。種子的形成是被子植物胚胎發(fā)育階段。種子的構(gòu)造及其來源見下表:1胚的發(fā)育(以薺菜為例)2胚乳的發(fā)育(以玉米為例)二、高等動物(蛙)的個體發(fā)育蛙的個體發(fā)
27、育,大致經(jīng)過以下兩個階段:(一)蛙的受精卵蛙的受精卵為球形,直徑約1.7毫米,上半球黑褐色,有吸熱作用(稱動物極),下半球黃白色,含卵黃,比重大(稱植物極)。卵外有一層很厚的膠質(zhì)膜,保護(hù)受精卵。(二)蛙的胚胎發(fā)育(1)卵裂蛙的卵裂屬不均等全裂。受精卵先進(jìn)行兩次互相垂直的縱裂,形成4個細(xì)胞,第三次橫裂,形成8個細(xì)胞,動物極4個細(xì)胞小,以后分裂快,植物極4個細(xì)胞大,以后的分裂慢。再經(jīng)過幾次分裂,形成一團(tuán)細(xì)胞,動、植物極細(xì)胞大小懸殊。(2)囊胚在繼續(xù)分裂過程中,細(xì)胞數(shù)目增多,細(xì)胞產(chǎn)生的液態(tài)代謝產(chǎn)物集中在中心,細(xì)胞向四周飄移,圍成一個空心球體,這時的胚體叫囊胚,內(nèi)部偏動物極的空腔叫囊胚腔。(3)原腸胚
28、囊胚后期,在赤道線下出現(xiàn)一條月牙形的淺溝,淺溝的背緣叫做背唇。背唇出現(xiàn)后,動物極細(xì)胞分裂增殖的細(xì)胞向下移動,覆蓋在植物極細(xì)胞之外,并從背唇處卷入囊胚腔。與此同時,植物極細(xì)胞也由背唇下卷入囊胚腔。先前出現(xiàn)的淺溝兩端繼續(xù)向下延伸,最終形成一個環(huán)狀裂隙,稱為胚孔。胚孔外周的細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)卷,而胚孔中心始終堵塞著一團(tuán)原來植物極的細(xì)胞,稱為卵黃栓。那些內(nèi)卷的細(xì)胞在原來囊胚腔處圍成一個新的空腔,叫做原腸腔。這時的胚體稱為原腸胚。原腸胚早期的特點是胚體出現(xiàn)了兩層細(xì)胞,圍繞原腸腔的一層,稱為內(nèi)胚層,包圍胚體體表的一層稱為外胚層。原腸胚進(jìn)一步發(fā)育是出現(xiàn)三胚層:即原腸腔頂壁的細(xì)胞分化為中胚層,中胚層包圍著全部由內(nèi)胚層
29、細(xì)胞構(gòu)成的原腸(見圖1-3-15)。(4)神經(jīng)胚 到原腸胚后期,胚體延長,胚孔一端為尾端,相對一端為頭端。胚胎進(jìn)入器官形成階段。首先是在胚體背面的外胚層形成一片平板狀結(jié)構(gòu),叫神經(jīng)板,神經(jīng)板的兩側(cè)向上隆起形成神經(jīng)褶,神經(jīng)褶向中合攏圍成一條神經(jīng)管。神經(jīng)管下陷在外胚層之內(nèi),前端膨大發(fā)育成腦,其余發(fā)育成脊髓。在神經(jīng)管形成的同時,中胚層也發(fā)生分化,沿神經(jīng)管下方,中胚層細(xì)胞形成一條棒狀實心結(jié)構(gòu),即脊索。在棒狀脊索的兩側(cè),左右兩片中胚層如鳥的兩翼,穿插在內(nèi)外胚層之間,伸展包圍,最后在腹中線會合。在中胚層不斷發(fā)育過程中,中胚層內(nèi)部又出現(xiàn)裂隙,使中胚層分為內(nèi)、外兩層,內(nèi)層緊緊包圍內(nèi)胚層,稱為臟壁中胚層,外層緊緊
30、貼襯在外胚層之內(nèi),稱為體壁中胚層,臟壁中胚層與體壁中胚層之間的空腔,即為體腔。(見圖1-3-16)此后,外、中、內(nèi)三胚層進(jìn)一步發(fā)育形成各種組織、器官、系統(tǒng)。分化情況如下:(三)蛙的胚后發(fā)育蛙的幼體蝌蚪與成體蛙的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、習(xí)性有顯著差異:蝌蚪生活在水中,用鰓呼吸,有尾,無四肢;蛙生活在陸地上,用肺呼吸,有四肢,尾消失。蛙的幼體和成體差別很大,而且形態(tài)的改變又是集中在短期內(nèi)完成的,這種胚后發(fā)育,叫做變態(tài)發(fā)育。三、昆蟲的個體發(fā)育昆蟲的個體發(fā)育也包括胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育兩個階段。其主要特點是在胚后發(fā)育,即從幼蟲到成蟲要經(jīng)過外部形態(tài)、內(nèi)部構(gòu)造以及生活習(xí)性上的一系列變化,稱為變態(tài)發(fā)育。昆蟲變態(tài)主要有兩種類
31、型:(1)完全變態(tài)個體發(fā)育史中具有四個蟲態(tài)(蟲期),即:卵幼蟲蛹成蟲的變化。如蠶蛾:卵:扁球形,直徑1毫米。幼蟲:體軟,10個體節(jié),咀嚼式口器,3對胸足,5對腹足,無復(fù)眼,無翅,56天蛻皮一次,稱一眠,經(jīng)四眠后,吐絲作繭化蛹。蛹:在繭內(nèi)不吃不動,是舊組織解離,新組織建立,肢芽、翅芽發(fā)育的時期。成蟲:有四翅、六足,感官發(fā)達(dá),生殖器官發(fā)育完全,口器退化,不再取食,交配產(chǎn)卵后死亡。屬完全變態(tài)的還有蚊、蠅、蝶蛾類等。(2)不完全變態(tài) 個體發(fā)育史中只有三個蟲態(tài)(蟲期),即:卵幼蟲(若蟲)成蟲。若蟲與成蟲在體形、觸角、口器、眼、足和生活習(xí)性方面都很相似,所不同的是翅未發(fā)育,生殖器官未發(fā)育。胚后發(fā)育主要是經(jīng)
32、過幾次蛻皮,完成軀體的增大,翅的發(fā)育以及生殖器官的發(fā)育。如蝗蟲、螳螂、暃蠊等。第五節(jié) 世代交替全部高等植物、部分低等植物以及少數(shù)種類的動物,在其生活史中具有世代交替現(xiàn)象。一、世代交替的概念進(jìn)行有性生殖的生物生活史中,有性世代與無性世代更迭出現(xiàn)的生殖方式叫做世代交替。無性世代(孢子體世代),細(xì)胞中含有二倍染色體(以2n表示),生殖細(xì)胞是孢子;有性世代(配子體世代),細(xì)胞中含有單倍染色體(以n表示),生殖細(xì)胞是配子。無性世代的孢子體產(chǎn)生孢子,由孢子發(fā)育成有性世代的配子體;配子體產(chǎn)生配子(精子和卵細(xì)胞),卵細(xì)胞受精后,合子發(fā)育成無性世代的孢子體。二、世代交替的不同類型1同形世代交替石莼屬的世代交替石
33、藥是一種生于海水中的綠藻,基部附于石上,植物體是兩層細(xì)胞厚的薄片(片狀體),似白菜葉片,可食用,山東沿海居民叫它海白菜。石莼行無性生殖時,葉狀體的全部細(xì)胞均可形成孢子囊,其中的孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生四根鞭毛的游動孢子(n),孢子脫離母體,游動一段時間后,附著在巖石上,二、三天后萌發(fā)成配子體(n),此期為無性生殖。成熟的配子體通過普通有絲分裂產(chǎn)生許多同型配子(n)。配子具兩根鞭毛,兩個同型配子結(jié)合,形成合子(2n),兩三天后,合子萌發(fā)為孢子體(2n)。此期為有性生殖。在石莼的生活史中,就核相來說,從游動孢子始,經(jīng)配子體到配子結(jié)合前,細(xì)胞中的染色體是單倍體的,稱為配子體世代或有性世代。從合子起,
34、經(jīng)孢子體到孢子母細(xì)胞止,細(xì)胞中的染色體是雙倍的,稱為孢子體世代或無性世代。二倍體的孢子體世代和單倍體的配子體世代互相更迭,由于孢子體和配子體的植物體形狀、大小基本相同,所以叫同形世代交替。2異形世代交替,配子體發(fā)達(dá)苔蘚植物的世代交替葫蘆蘚雌雄同株(圖1-3-18)。雌雄生殖器官分別著生在同一植株的雌枝和雄枝的頂端。雌性生殖器官象個長頸的瓶子,里面產(chǎn)生一個球形的、不能運(yùn)動的卵細(xì)胞,所以稱為頸卵器。雄性生殖器官如棒狀,里面產(chǎn)生許多精子,叫做精子器。每個精子都有兩根鞭毛,能在水里游動。春季,葫蘆蘚進(jìn)行有性生殖。在雨水浸濕葫蘆蘚的情況下,精子從精子器中游到頸卵器中,與卵細(xì)胞結(jié)合,完成受精。受精卵(合子
35、)在頸卵器里發(fā)育成胚。胚是在母體保護(hù)下,由受精卵發(fā)育成的二倍體幼小植物體(孢子體)。孢子體進(jìn)一步發(fā)育,向上長出一個長柄,叫做蒴柄;蒴柄頂端生有一個葫蘆樣的結(jié)構(gòu),叫做孢蒴;孢蒴上覆蓋著蒴帽。孢蒴壁由多層細(xì)胞構(gòu)成,最內(nèi)一層分化出孢子母細(xì)胞(2n),孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂,形成孢子(n)。孢蒴大多在夏季成熟,這時,蒴帽脫落,孢子散出,整株葫蘆蘚也就枯死了。孢子隨風(fēng)散落,在溫暖潮濕的環(huán)境里開始萌發(fā)成為原絲體。原絲體細(xì)胞含有葉綠體,能獨立生活。在原絲體上若干部分細(xì)胞經(jīng)反復(fù)分裂,生成假根和芽苞,假很起固定作用,芽苞則逐漸發(fā)育成新的葫蘆蘚。一個孢子發(fā)生的原絲體,可以產(chǎn)生幾個芽苞,每一個芽苞都能形成一個新植物體
36、(配子體)。新植物體長成之后,原絲體即萎縮而不復(fù)存在。從葫蘆蘚的生活史看,配子體(n)高度發(fā)達(dá),而孢子體(2n)不發(fā)達(dá),寄生在配子體上。3異形世代交替,孢子體發(fā)達(dá),但兩個世代都獨立生活蕨的世代交替我們常見的蕨類植物有蕨、問荊、卷柏等。現(xiàn)以蕨為例,介紹蕨類植物的世代交替。在蕨的生活史中,無性世代最發(fā)達(dá),它的孢子體形態(tài)如圖(圖1-3-19)。蕨的莖生在地下,莖下生根,上面生葉,葉是綠色的。到了生殖時期,葉的背面邊緣生出很多褐色的突起,這是由孢子囊組成的孢子囊群。孢子囊里產(chǎn)生一些孢子母細(xì)胞。孢子母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂,產(chǎn)生孢子。孢子落在潮濕地面萌發(fā)成心臟形扁平體稱為原葉體。原葉體能夠制造有機(jī)養(yǎng)料,營獨立
37、生活。原葉體下面生有許多假根和雌雄生殖器官。頸卵器生在原葉體近缺口處,精子器則生在尖端及兩旁。一個頸卵器只生一個卵細(xì)胞,一個精子器則產(chǎn)生多數(shù)精子。因此,原葉體是蕨的配子體,代表有性世代。精子借水游動到頸卵器中與卵細(xì)胞結(jié)合,合子就在頸卵器中發(fā)育成胚,胚吸收原葉體的有機(jī)養(yǎng)料,進(jìn)一步發(fā)育成孢子體蕨。當(dāng)原葉體死亡時,幼蕨已能夠獨立生活了。蕨的無性世代(孢子體世代)很發(fā)達(dá),植物體具有根、莖、葉等器官,細(xì)胞中含有二倍染色體(2n);有性世代(配子體世代)不發(fā)達(dá),植物體只是一片簡單的原葉體,細(xì)胞中含有單倍染色體(n)。在蕨的生活史中,核相變化的規(guī)律是:孢子母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂,產(chǎn)生孢子,孢子含單倍染色體,也就
38、是由2nn。由孢子發(fā)育成的配子體與配子體產(chǎn)生的精子和卵細(xì)胞都含有單倍染色體(n);卵細(xì)胞受精后形成合子,由合子發(fā)育成的孢子體,細(xì)胞中染色體數(shù)目由單倍變成二倍,也就是由n2n。4異形世代交替,孢子體發(fā)達(dá),配子體退化并寄生在孢子體上種子植物的世代交替種子植物包括裸子植物(松、柏、杉等)與被子植物(楊、柳、桃、杏、豆類、向日葵等)。與蕨類植物相比,種子植物的孢子體特別發(fā)達(dá),配子體特別退化,配子體寄生在孢子體上。種子植物的孢子體是由根、莖、葉、花和種子等器官構(gòu)成的植物體,有的植物體可高達(dá)幾十米,壽命數(shù)千年。種子植物的孢子體世代(無性世代)的植物體細(xì)胞中都含有二倍染色體(2n)。種子植物的配子體世代(有
39、性世代)包括雄配子體和雌配子體的形成。雄配子體就是由成熟花粉粒萌發(fā)形成的花粉管(內(nèi)含2個精子);雌配子體就是由大孢子發(fā)育形成的胚囊(內(nèi)含1個卵細(xì)胞、2個助細(xì)胞、3個反足細(xì)胞和2個極核)。配子體世代的細(xì)胞中都含單倍染色體(n)。三、世代交替的進(jìn)化趨勢從上述四種類型的世代交替來看,種子植物的孢子體最發(fā)達(dá),配子體最簡單,依附于孢子體生活,受精作用不受水的限制,因此,這類植物對陸地環(huán)境的適應(yīng)性最強(qiáng)。蕨類植物的孢子體比較發(fā)達(dá),而配子體雖然比較簡單,但是還能獨立生活,受精作用離開水不能進(jìn)行。苔蘚植物則是配子體發(fā)達(dá),受精作用也是在有水的環(huán)境才能進(jìn)行,孢子體依附于配子體上生活。至于石莼屬藻類植物的同形世代交替
40、,孢子體和配子體形狀、大小基本相同,則代表水生藻類植物原始階段的世代交替。植物界的發(fā)展總趨勢是由水生進(jìn)化到陸生。聯(lián)系各植物類群的親緣關(guān)系,可以認(rèn)為是從同形世代交替的綠藻向著兩條進(jìn)化路線發(fā)展:一條發(fā)展成為孢子體寄生在配子體上的苔蘚植物;一條通過蕨類植物發(fā)展成為配子體寄生在孢子體上的種子植物。學(xué)習(xí)提要(一)生物生殖方式1生物的生殖方式主要有無性生殖及有性生殖。2無性生殖包括12種主要類型,它們在生產(chǎn)實踐中具有重要意義。3有性生殖是生物界中最普遍的生殖方式,有性生殖具有重要的進(jìn)化意義。4有性生殖方式的進(jìn)化趨勢:配子生殖是有性生殖中最一般型式,卵式生殖是最高級的有性生殖方式。(二)減數(shù)分裂與精卵細(xì)胞的
41、形成是本章重點內(nèi)容,是學(xué)習(xí)和理解遺傳基本規(guī)律的重要基礎(chǔ)知識1減數(shù)分裂的基本概念、過程、特點。減數(shù)分裂前后細(xì)胞染色體數(shù)目的變化。2精子和卵細(xì)胞形成過程的比較:(1)相同點(2)不同點3特殊類型的減數(shù)分裂(雄蜂的假減數(shù)分裂)。(三)受精作用1受精作用的概念。2動物的受精作用。3被子植物的雙受精。4減數(shù)分裂和受精作用在保證物種延續(xù)過程中,細(xì)胞染色體保持恒定的重要意義。(四)個體發(fā)育1個體發(fā)育的概念和個體發(fā)育的階段:2被子植物的個體發(fā)育(1)胚的發(fā)育(以薺菜為例)。(2)胚乳的發(fā)育(以玉米為例)。3高等動物的個體發(fā)育(以蛙為例)(1)胚的發(fā)育 受精卵卵裂囊胚原腸胚神經(jīng)胚;各發(fā)育階段的主要結(jié)構(gòu)特征以及內(nèi)
42、、中、外三胚層的分化。(2)胚后發(fā)育 蛙的幼體與成體形態(tài)構(gòu)造、生活習(xí)性的差異;蛙的變態(tài)發(fā)育及其意義。4昆蟲的個體發(fā)育。完全變態(tài)和不完全變態(tài)(五)世代交替1生物的生活史中,無性世代與有性世代更迭出現(xiàn)的生殖方式叫做世代交替。無性世代(孢子體世代)生物體細(xì)胞中含有二倍染色體(2n)。它的個體(孢子體)是由合子發(fā)育成的,它的生殖細(xì)胞是孢子。有性世代(配子體世代)生物體細(xì)胞中含有單倍染色體(n)。它的個體(配子體)是由孢子發(fā)育成的,它的生殖細(xì)胞是配子。2世代交替主要有以下類型:(1)同形世代交替。(2)異形世代交替配子體發(fā)達(dá)。(3)異形世代交替孢子體發(fā)達(dá)。(4)異形世代交替種子植物的世代交替。3世代交替
43、的進(jìn)化趨勢:由水生到陸生,由配子體和孢子體都能獨立生活的類群,演進(jìn)為孢子體十分發(fā)達(dá),配子體十分簡化,配子體著生在孢子體上,依附孢子體而生活的類群。種子植物成為植物界最高等、最占優(yōu)勢的類群。苔蘚植物受精作用離不開水,配子體雖能獨立生活,但結(jié)構(gòu)簡單,只能生活在陰濕環(huán)境,所以只是進(jìn)化過程中的一個旁枝,沒有發(fā)展前途。解題指導(dǎo)1人們常用分根、扦插、嫁接等人工方法繁殖花卉、果樹,這種繁殖方式屬于:_;其優(yōu)點是:_ A分裂生殖B孢子生殖C出芽生殖D營養(yǎng)生殖E縮短植物成熟時間F增強(qiáng)植物生活力G使后代保持親本性狀【解析】分根、扦插、嫁接,都是利用植物營養(yǎng)器官根、莖、葉上的芽或不定芽生成新個體的營養(yǎng)生殖原理,采取
44、的無性繁殖技術(shù)。第一問的正確答案應(yīng)選D。注意不要選C,因為出芽生殖特指酵母菌和水螅等的芽殖。如酵母菌,在營養(yǎng)豐富時,細(xì)胞的局部向外突出,其細(xì)胞核也經(jīng)分裂而有一個子核移入突出部分,實際是在母細(xì)胞上形成一個小的子細(xì)胞(即芽),芽體長大,脫離母體,成為獨立個體。酵母菌的芽體與高等植物營養(yǎng)器官上的芽,其性質(zhì)、結(jié)構(gòu)都不同,不是一回事。盡管嫁接技術(shù)上有一種“芽接”,即把接穗枝條上的一個葉芽切下,插入砧木,讓葉芽在砧木上發(fā)育為植株,也不能當(dāng)成“出芽生殖”。嫁接技術(shù)上的“芽接”仍然屬于營養(yǎng)生殖。營養(yǎng)生殖的主要特點是能使后代保持親本性狀。因為由營養(yǎng)生殖產(chǎn)生的新個體所繼承的只是原親本的遺傳物質(zhì),遺傳基礎(chǔ)不變,性狀不變。而有性生殖產(chǎn)生的后代,基因型多種多樣,變異性很大。因此,在生產(chǎn)實踐上,為了保持親本的優(yōu)良性狀,多用無性繁殖。第二問的正確答案應(yīng)選G。2“凡進(jìn)行有性生殖的生物,都是通過減數(shù)分裂形成雄、雌配子(精子、卵細(xì)胞)”,這種說法對不對?【解析】這種說法不對。
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