發(fā)育和進化關(guān)系

1、關(guān)于發(fā)育與進化關(guān)系第一張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月達爾文的發(fā)育和進化觀 1828年，Von Baer提出 “生物發(fā)生律(biogenetic law)”。要點：較高一級動物的胚胎并不重現(xiàn)相關(guān)的較低一級動物的成體形式，但是較高一級動物的胚胎發(fā)育存在著相關(guān)的較低一級動物胚胎相似的階段。第二張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 1859年，達爾文完成“物種起源” 。發(fā)現(xiàn)：胚胎發(fā)育對于了解生物進化非常重要，并把胚胎視為推測動物彼此之間進化關(guān)系的可靠線索。動物胚胎有時會產(chǎn)生某些與成體不相稱的結(jié)構(gòu)，但這些結(jié)構(gòu)都與其他動物顯示出某種相關(guān)性。適應(yīng)能使有機體在特定環(huán)境下存活，適應(yīng)發(fā)生在胚胎發(fā)

2、育后期。種和屬間的差異只有在胚胎發(fā)育晚期才發(fā)生。第三張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月達爾文認(rèn)為，應(yīng)從兩個方面觀察“變異的世代”：尋找兩種或兩種以上動物胚胎之間的同源性(homology)，強調(diào)世代共同性。發(fā)現(xiàn)動物發(fā)育如何改變，產(chǎn)生適應(yīng)特定環(huán)境的結(jié)構(gòu)，強調(diào)變異(modification)。達爾文自己并未試圖用胚胎學(xué)資料對系統(tǒng)發(fā)育進行完整的構(gòu)思。但其影響了當(dāng)時許多學(xué)者去這樣做。第四張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月1891年，Metchnikoff指出：進化來自于胚胎的變異，而不是成體的變異。當(dāng)時普遍認(rèn)為有機體是通過胚胎發(fā)育變化而進化。Haeckel明確指出：任何有機體的進化都是

3、較低一級動物胚胎發(fā)育至最后時期之后再增加一個新時期的結(jié)果。整個動物界由低級到高級就代表人類發(fā)育的縮影。第五張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月胚胎發(fā)育變化是如何發(fā)生的？19世紀(jì)末，試圖通過細胞譜系分析把個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)生聯(lián)系起來。Wilson特別強調(diào)運用胚胎同源性建立系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。 Wilson(1898)發(fā)現(xiàn)：不論在哪一種動物中，同樣的器官總是來源于同一組細胞。因此，他認(rèn)為這些動物享有共同祖先。第六張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月Lillie則強調(diào)卵裂變異性而不是相似性。Lillie (1898)發(fā)現(xiàn)：貽貝(Unio)卵裂會發(fā)生改變，產(chǎn)生鉤介幼蟲，在水中流動生活。他認(rèn)為：研究

4、進化最好集中于研究使動物能在特定環(huán)境下生存的胚胎發(fā)育變化，而不是集中于研究同源性。第七張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月至此，對發(fā)育和進化的研究出現(xiàn)兩種主要方法：各類不同動物之間的基本統(tǒng)一性、各種動物適應(yīng)特定環(huán)境的發(fā)育變化。這兩種方法至今仍是研究發(fā)育和進化的主要手段。達爾文認(rèn)為：動物統(tǒng)一性和發(fā)育變化在時間上可以分開，即在發(fā)生早期可以發(fā)現(xiàn)統(tǒng)一性，而在發(fā)育后期則發(fā)生歧異適應(yīng)環(huán)境。第八張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月新門類的形成有機體是如何從一種形體模式進化出另一種形體模式的呢？首選的途徑可能是改變最早期的胚胎發(fā)育階段?？赡苁芗毎|(zhì)決定子分布改變的影響，也可能受一個細胞或一組細胞分

5、裂速度改變的影響，還可能受細胞分裂時位置改變的影響。第九張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第十張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月另一種途徑可能與幼蟲變異有關(guān)。達爾文認(rèn)為：幼蟲形態(tài)相似性表明它們具有共同血統(tǒng)。第十一張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月模塊化：通過發(fā)育產(chǎn)生進化的先決條件發(fā)育非常復(fù)雜，其調(diào)節(jié)非常精細，胚胎發(fā)育是如何發(fā)生變化的？一度曾有人認(rèn)為：促進進化的惟一途徑是在胚胎發(fā)育末期再增加一個發(fā)育步驟。但是，現(xiàn)在知道，即使在發(fā)育早期也能改變產(chǎn)生進化新結(jié)構(gòu)。發(fā)育過程中能夠變化的原因是胚胎像有機體成體一樣，由彼此相互作用的一系列組件或模塊(modules)構(gòu)成。第十二張，P

6、PT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月模塊的概念細胞 組織 器官 系統(tǒng) Dyke(1988)稱這種等級系統(tǒng)為等級相互作用模塊排列(level-interactive modular array)。發(fā)育過程中，等級相互作用模塊包括形態(tài)發(fā)生場、細胞譜系、成蟲盤、昆蟲副體節(jié)和脊椎動物器官原基。第十三張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月發(fā)育通過相互作用的不同模塊而發(fā)生。有機體由彼此協(xié)調(diào)一致的單元構(gòu)成。模塊單元能使身體不同部分在不影響其他功能的情況下發(fā)生變化。第十四張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月模塊化(modularity)的基本原理分離(dissociation)復(fù)制和變異協(xié)同選擇第十

7、五張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月分離：異時性和異速生長胚胎發(fā)育的模塊化使胚胎發(fā)育可以發(fā)生時空變化。通過突變和環(huán)境干擾，胚胎某一部分可以獨立于其他部分而發(fā)生變化。異時性(heterochrony)是指胚胎發(fā)生過程中，兩個發(fā)育過程的相對時間選擇的改變。即一個模塊可以改變其相對于胚胎另外一個模塊的表達時間。第十六張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月熱帶榮螈屬成員之間爪的差異最能說明發(fā)育時間的改變對不同動物形態(tài)和生態(tài)習(xí)性所起的作用。第十七張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月基本保守，比例變化大，有的出現(xiàn)了融合和丟失第十八張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月榮螈幼體階段性細

8、胞初期發(fā)育(progenesis)也稱為幼態(tài)成熟(neoteny)過程中就存在異時性。第十九張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月蛙類也可以直接發(fā)育為成蛙，不存在水中生活的蝌蚪時期，其卵子產(chǎn)于陸地上。這種直接發(fā)育需要卵子儲存大量卵黃提高營養(yǎng)。卵黃含量增大本身就是異時性的一個例子，它涉及卵子發(fā)生時卵黃合成時間的延長或卵黃出現(xiàn)迅速合成期。第二十張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月當(dāng)有機體不同部分以不同速度生長時即出現(xiàn)異速生長(allometry)。異速生長在形成不同形體結(jié)構(gòu)方面十分重要。第二十一張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第二十二張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月復(fù)

9、制和變異模塊化可以允許復(fù)制和變異。復(fù)制形成多余的結(jié)構(gòu)，而變異則能使多余結(jié)構(gòu)獲得新功能。復(fù)制形成多余結(jié)構(gòu)后，其中一個可以保持原有功能不變，而另一個則可自由突變，功能發(fā)生歧化。分子水平：TGF-beta家族等組織水平：體節(jié)、脊椎等，汗腺和乳腺等第二十三張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月協(xié)同選擇Engrailed基因：果蠅胚胎分節(jié)、決定神經(jīng)元、使幼蟲階段的成蟲盤形成前后極軸。沒有一種結(jié)構(gòu)是預(yù)定專為某種特定目的而存在的。換言之，既存單元可以根據(jù)需要產(chǎn)生新功能。組織學(xué)水平：脊椎動物的翅第二十四張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月每一次演化，前肢結(jié)構(gòu)都演變執(zhí)行全新的功能。第二十五張，PPT共

10、五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月協(xié)同作用最有名的例子是利用胚胎鰓弓形成頜部，頜部形成哺乳類中耳。第二十六張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月離開海洋后，陸生脊椎動物再也不需要鰓弓了，但是產(chǎn)生鰓的胚胎結(jié)構(gòu)仍然存在。它們經(jīng)過改造，形成包括人在內(nèi)的哺乳類面部和頸部的不同結(jié)構(gòu)。由水生向陸生的進化很少產(chǎn)生全新的結(jié)構(gòu)。新的解剖特征通常是由已有的結(jié)構(gòu)改造而成。因此，可以認(rèn)為：大多數(shù)進化是對現(xiàn)存結(jié)構(gòu)的“修改”，逐漸塑造出不同的結(jié)構(gòu)。如腎臟發(fā)育。第二十七張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月生物發(fā)育研究對生物進化現(xiàn)象提出新的思考和探察方法 當(dāng)前，從發(fā)育的角度研究生物進化十分活躍，概括地說，大致可以歸納為

11、3個方面：從分子和細胞水平探察不同物種間的同源性、相關(guān)性通過對多細胞生物體制建立過程的物種間比較，分析生物進化可能的路徑和機制對生物進化的動力學(xué)過程的綜合性研究第二十八張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月蛋白質(zhì)分子的進化蛋白質(zhì)在序列、結(jié)構(gòu)和功能上的進化途徑：直接利用原有蛋白質(zhì)開發(fā)新功能，如：眼晶狀體的主要成分-晶體蛋白A，它是細胞中普遍存在的晶體蛋白B的開發(fā)第二十九張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月對舊有蛋白質(zhì)修改，產(chǎn)生新結(jié)構(gòu)，如：中間纖維蛋白及其同族成員可能來自廣泛分布于真菌以外的核纖層蛋白第三十張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月不同物種的Pax-6同源基因產(chǎn)物不僅廣泛

12、存在，而且其氨基酸序列高度保守研究表明Pax-6對眼的作用是在舊有“元件”的改造和利用。第三十一張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十二張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月通過不同亞單位的聯(lián)合構(gòu)建新的功能蛋白。如：合成乳汁的酪蛋白是一個非共價結(jié)合的雙亞基復(fù)合體，其中之一是只發(fā)現(xiàn)于哺乳動物的乳清蛋白，它與雞卵清C型溶菌酶蛋白有很高的同源性，但已失去防衛(wèi)功能，因此，認(rèn)為乳汁的起源可能來源于與免疫功能有關(guān)的分泌物的轉(zhuǎn)化。第三十三張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月基因外顯子的轉(zhuǎn)移和DNA重組造就新的蛋白質(zhì)分子。大量的蛋白質(zhì)表現(xiàn)出不同基因序列模塊嵌合的特性，而基因的多拷貝為此創(chuàng)造

13、了進化發(fā)生的條件。第三十四張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月果蠅和酵母相關(guān)蛋白的同源異型域結(jié)構(gòu)非常相似A.典型的同源異型結(jié)構(gòu)域的三維結(jié)構(gòu)。B.果蠅Engrailed蛋白的同源異型結(jié)構(gòu)域（黑色）和酵母MAT2的同源異型結(jié)構(gòu)域（淺色）的多肽主鏈幾乎完全重合，盡管兩者分化超過10億年。第三十五張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月同源異型結(jié)構(gòu)域的序列比較果蠅蛋白En和Antp與哺乳動物蛋白Oct2盡管它們?nèi)S結(jié)構(gòu)很相似，序列相似性較小，N端高度保守，螺旋3則11/17保守第三十六張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月序列不同的珠蛋白的三維結(jié)構(gòu)比較蛤珠蛋白（黑色）與鯨肌紅蛋白（灰色）幾

14、乎完全重疊第三十七張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月疑問？盡管同源異型框的氨基酸序列表現(xiàn)出很大分化，但在結(jié)構(gòu)上高度保守如何適應(yīng)不同細胞類型中對不同基因表達調(diào)節(jié)任務(wù)的需要呢？即使在進化上距離很遠的物種，同源異型框基因產(chǎn)物在功能上表現(xiàn)出很大的通用性。第三十八張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月同源異型結(jié)構(gòu)域?qū)NA結(jié)合的特異性并不高，親和性也沒有明顯區(qū)別。但是，同源異型框基因的剔除可以造成發(fā)育終止、器官易位等嚴(yán)重后果，表明同源異型框基因介導(dǎo)的基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)在進化上存在顯著的分化。這一進化是通過什么方式進行的呢？第三十九張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月通過發(fā)展多種協(xié)同、輔助因子

15、完成。實際上，正是由于同源異型框蛋白對DNA結(jié)合力弱的特性，給這種發(fā)展帶來了巨大的便利和機遇。而對應(yīng)于廣泛的協(xié)同、輔助因子的建立，同源異型框基因在非編碼區(qū)出現(xiàn)了廣泛的分化現(xiàn)象。第四十張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月在進化上細胞學(xué)的核心程式表現(xiàn)出高度的同一性和保守性形態(tài)構(gòu)建：共同點：線性多聚actin為基本骨架成分。差別：通過不同的鉸鏈蛋白，形成不同的骨架纖維。而鉸鏈蛋白在不同的物種間極為近似?？梢哉f，進化上細胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異和多樣性主要來自骨架成分聚合或鉸鏈方式的不同，而它們的核心分子和構(gòu)建機制有高度的穩(wěn)定和保守性。第四十一張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月微管：與細胞及細胞

16、成分極化有密切關(guān)系。細胞在進化中對微管的利用出現(xiàn)很大的差異，但從早期的后生動物出現(xiàn)以來，微管就存在并被利用，它們的基本構(gòu)成和性質(zhì)幾乎沒有更改。微管具有高度組裝和去組裝的動力學(xué)活性，多種細胞學(xué)現(xiàn)象與此有關(guān)：紡錘體形成、核融合中的轉(zhuǎn)移、神經(jīng)遞質(zhì)小泡的傳輸、纖毛鞭毛細胞突起的形成、細胞分化決定子的定位等第四十二張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月建立對核心程序網(wǎng)絡(luò)的特異控制是多細胞生物進化的重要手段多細胞生物的發(fā)育在很大程度上表現(xiàn)為對多通道的核心有序程序網(wǎng)絡(luò)不斷建立新的特異控制，使這一過程專一化，由此引導(dǎo)細胞在形態(tài)和功能上的分化，帶動生物的分化。如：鈣離子控制肌肉收縮機制，在不同動物并不相同第

17、四十三張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月A.平滑肌B.骨骼肌C.軟體動物肌肉第四十四張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月靶蛋白質(zhì)磷酸化后會產(chǎn)生截然不同的作用第四十五張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第四十六張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第四十七張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月Hox基因的倍增增加了發(fā)育調(diào)控的新基因第四十八張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月進化發(fā)育生物學(xué)在達爾文時代，發(fā)育和進化曾是彼此聯(lián)系的統(tǒng)一體。但從19世紀(jì)末20世紀(jì)初開始，由于實驗胚胎學(xué)的興起，胚胎學(xué)家對胚胎如何發(fā)育比對胚胎如何進化更感興趣，因而對胚胎發(fā)育本身進行了大量實驗

18、研究。發(fā)育生物學(xué)和進化生物學(xué)彼此分離。第四十九張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月個體發(fā)育不但是對發(fā)育機制選擇的產(chǎn)物，而且是特定進化歷史的產(chǎn)物。各門動物特有的形體模式的產(chǎn)生是由在長期進化過程中發(fā)生的形式變化累積形成的，或者說個體發(fā)育過程蘊含著系統(tǒng)發(fā)育過程中長期積累形成的形式變化。要理解發(fā)育和進化之間的關(guān)系，需要將傳統(tǒng)上分開的兩個學(xué)科發(fā)育生物學(xué)和進化生物學(xué)綜合起來。第五十張，PPT共五十三頁，創(chuàng)作于2022年6月隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，不同的基因序列不但可以從進化的角度比較，從而找出同源基因，而且可以研究同源基因在發(fā)育中的作用。發(fā)育生物學(xué)和進化生物學(xué)在分子水平上又再度聯(lián)合在一起了，并產(chǎn)生了進化發(fā)育生