人體結(jié)構(gòu)】人體的消化系統(tǒng)

1、人體結(jié)構(gòu)】人體的消化系統(tǒng)人體的消化系統(tǒng)口腔內(nèi)消化消化過程是從口腔開始的。食物在口腔內(nèi)停留的時間很短，一般是15-20秒鐘。食物在口腔內(nèi)咀嚼，被唾液濕潤而便于吞咽。由于唾液的作用，食物中的某些成分還在口腔內(nèi)發(fā)生化學變化。一、唾液分泌人的口腔內(nèi)有三對大的唾液腺：腮腺、頜下腺和舌下腺，還有無數(shù)散在的小唾腺。唾液就是由這些大小唾液腺分泌的混合液。腮腺是由漿液細胞組成的，分泌稀的唾液，；頜下腺和舌下腺是混合腺，即腺泡由漿液細胞和粘液細胞組成。唾液的性質(zhì)和成分唾液為無色無味近于中性(Ph6.6-7.1)的低滲液體。唾液中分約占99%。有機物主要為粘蛋白，還有球蛋白、氨基酸、尿素、尿酸、唾液淀粉酶和溶菌酶等

2、。唾液中的無機物有鈉、鉀、鈣、硫氰酸鹽、氯、氨等。此外，唾液中還有一定量的氣體，如氧、氮和二氧化碳。唾液中的粘蛋白幾乎全由粘液細胞所分泌，它使唾液具有粘稠性質(zhì)。漿細胞分泌稀薄的唾液，幾乎不含粘蛋白，但漿液腺所分泌的唾液淀粉酶是粘液腺所分泌的4倍。唾液的滲透壓隨分泌率的變化而有所不同。在分泌率很低的情況下，其滲透壓也低，約為50mOsm/kgH2O；而在最大分泌率時，滲透壓可接近血漿，唾液中鈉和氯的濃度升高，鉀的濃度降低；分泌率低時則出現(xiàn)相反的現(xiàn)象。目前認為，唾液中電解質(zhì)成分隨分泌率變化的原因是分泌液在流經(jīng)導管時，導管上皮細胞對電解質(zhì)的吸收不相同而造成的，而分泌液從腺泡細胞中排出時是等滲的，電解

3、質(zhì)的組成與血漿是相似的。（二）唾液的作用唾液可以濕潤與溶解食物，以引起味覺并易于吞咽；唾液還可清潔和保護口腔，它可清除口腔中的殘余食物，當有害物質(zhì)進入口腔時，它可沖淡、中和這些物質(zhì)，并將它們從口腔粘膜上洗掉，唾液中的溶菌酶還有殺菌作用；在人和少數(shù)哺乳動物如兔、鼠等的唾液中，含中唾液淀粉酶（狗、貓、馬等的唾液中無此酶），它可使淀粉分解成為麥芽糖。唾液淀粉酶發(fā)揮作用的最適ph在中性范圍內(nèi)，唾液中的氯和硫氰酸鹽對此酶有激活作用。食物進入胃后，唾液淀粉酶還可繼續(xù)使用一段時間，直至胃內(nèi)容物變?yōu)閜H約為4.5的酸性反應(yīng)為止。（三）唾液分泌的調(diào)節(jié)唾液分泌的調(diào)節(jié)完全是神經(jīng)反射性的，包括非條件反射和條件反射兩種

4、。引起非條件反射性唾液分泌的正常刺激是食物對口腔機械的、化學的和溫度的刺激。在這些刺激的影響下，口腔粘膜和舌的神經(jīng)末稍（感受器）發(fā)生興奮，沖動沿傳入神經(jīng)纖維（在舌神經(jīng)、鼓索神經(jīng)支、舌咽神經(jīng)和迷走神經(jīng)中）到達中樞，再由傳出神經(jīng)到唾液腺，引起唾液分泌（圖6-8）。圖6-8唾液腺的神經(jīng)支配唾液分泌的初級中樞在延髓，其高級中樞分布于下丘腦和大腦皮層等處。支配唾液腺的傳出神經(jīng)以副交感神經(jīng)為主，如第9對腦神經(jīng)到腮腺，第7對腦神經(jīng)的鼓索支到頜下腺。刺激這些神經(jīng)可引起量多而固體少的唾液分泌。副交感神經(jīng)的對唾液腺的作用是通過其末稍釋放乙酰膽堿而實現(xiàn)的，因此，用對抗乙酢膽堿的藥物如阿托品，能抑制唾液分泌，而用乙酰

5、膽堿或其類似藥物時，可引起大量的唾液分泌。副交感神經(jīng)興奮時，還可使唾液腺的血管舒張，進一步促進唾液的分泌。目前認為，副交感神經(jīng)引起唾液腺附近血管舒張的神經(jīng)纖維是肽能神經(jīng)纖維，其末稍釋放血管活性腸肽。支配唾液腺的交感神經(jīng)是肽能神經(jīng)纖維，在頸上神經(jīng)節(jié)換神經(jīng)元后，發(fā)出節(jié)后纖維分布在唾液腺的血管和分泌細胞上。刺激這些神經(jīng)引起血管收縮，也可引起唾液分泌，但其分泌作用則隨不同的唾液腺而有不同，例如，刺激人的頸交感神經(jīng)，只引起頜下腺分泌，卻不引起腮腺分泌。人在進食時，食物的形狀、顏色、氣味，以及進食的環(huán)境，都能形成條件反射，引起唾液分泌?！巴分箍省本褪侨粘Ｉ钪袟l件反射性唾液分泌的一個例子。成年人的唾液分

6、泌，通常都包括條件反射和非條件反射兩種成分在內(nèi)。二、咀嚼口腔通過咀嚼運動對食物進行機械性加工。咀嚼是由各咀嚼肌有順序地收縮所組成的復雜的反射性動作。咀嚼肌包括咬肌、翼內(nèi)肌、翼外肌和顳肌等，它們的收縮可使下頜向上、向下、向左右及向前方運動，這時，上牙列與下牙列相互接觸，可以產(chǎn)生很大的壓力以磨粹食物。咀嚼還使食物與唾液充分混合，以形成食團，便于吞咽。咀嚼肌是骨骼肌，可作隨意運動，但在正常情況下，它的運動還受口腔感受器和咀嚼肌內(nèi)的本體感受器傳來的沖動的制約。在咀嚼運動中，頰肌和舌肌的收縮具有重要作用，它們的收縮可將食物置于上下牙列之間，以便于咀嚼。吸吮也是一個反射動作，吸吮時，口腔壁肌肉和舌肌收縮，

7、使口腔內(nèi)空氣稀薄，壓力降低到比大氣壓力為低0.98-1.47kPa(10-15cmH2O)。憑著口腔內(nèi)的這個低壓條件，液體便可進入口腔。應(yīng)當指出，口腔內(nèi)消化過程不僅完成口腔內(nèi)食物的機械性和化學性加工，它還能的反射性地引起胃、胰、肝、膽囊等的活動，以及引起胰島素的分泌等等變化，為以后的消化過程及緊隨消化過程的代謝過程，準備有利條件。三、吞咽吞咽是一種復雜的反射性動作，它使食團從口腔進入胃。根據(jù)食團在吞咽時所經(jīng)過的部位，可將天咽動作分為下列三期：第一期：由口腔到咽。這是在來自大腦皮層的沖動的影響下隨意開始的。開始時舌尖上舉及硬腭，然后主要由下頜舌骨肌的收縮，把食團推向軟腭后方而至咽部。舌的運動對于

8、這一期的吞咽動作是非常重要的。第二期：由咽到食管上端。這是通過一系列急速的反射動作而實現(xiàn)的。由于食團刺激了軟腭部的感受器，引起一系列肌肉的反射性收縮，結(jié)果使軟腭上升，咽后壁向前突出，封閉了鼻回通路；聲帶內(nèi)收，喉頭升高并向并緊貼會厭，封閉了咽與氣管的通路；呼吸暫時停止；由于喉頭前移，食管上口張開，食團就從咽被擠入食管。這一期進行得極快，通常約需0.1s。第三期：沿食管下行至胃。這是由食管肌肉的順序收縮而實現(xiàn)的。食管肌肉的順序收縮又稱蠕動(peristalsis),它是一種向前推進的波形運動。在食團的下端為一舒張波，上端為一收縮波，這樣，食團就很自然地被推送前進(圖6-9)。圖6-9食管蠕動的模式

9、圖食管的蠕動是一種反射動作。這是由于食團刺激了軟腭、咽部和食管等處的感受器，發(fā)出傳入沖動，抵達延髓中樞，再向食管發(fā)出傳出沖動而引起的。在食管和胃之間，雖然在解剖上并不存在括紅肌，但用測壓法可觀察到，在食管也胃賁門連接處以上，有一段長約4-6cm的高壓區(qū)，其內(nèi)壓力一般比胃0.67-1.33kPa(5-10mmHg)，因此是正常情況下阻止胃內(nèi)容物逆流入食管的屏障，起到了類似生理性括約肌作用，通常將這一食管稱為食管-胃括約肌。當食物經(jīng)過食管時，刺激食管壁上的機械感受器，可反射性地引起食管-胃括約肌舒張，食物便能進入胃內(nèi)。食物入胃后引起的胃泌素釋放，則可加強該括約肌的收縮，這對于防止胃內(nèi)容物逆流入食管

10、可能具有一定作用?？傊?，吞咽是一種典型的、復雜的反射動作，它有一連串的按順序發(fā)生的環(huán)節(jié)，每一環(huán)節(jié)由一系列的活動過程組成，前一環(huán)節(jié)的活動又可引起后一環(huán)節(jié)的活動。吞咽反射的傳入神經(jīng)包括來自軟腭（第5、9對神腦經(jīng)）、咽后壁（第9對腦神經(jīng)）、會咽（第10對腦神經(jīng)）、和食管（第10對腦神經(jīng)）等外的腦神經(jīng)的傳入纖維。吞咽的基本中樞位于延髓內(nèi)，支配舌、喉、咽部肌肉動作的傳出神經(jīng)在第5、9、12對腦神經(jīng)中，支配食管的傳出神經(jīng)是迷走神經(jīng)。從吞咽開始至食物到達賁門所需的時間，與食物的性狀及人體的體位有關(guān)。液體食物約需3-4s，糊狀食物約5s,固體食物較慢，約需6-8s,般不超過15s。胃內(nèi)消化胃是消化道中最膨大的

11、部分。成人的容量般為1-2L,因而具有暫時貯存食物的功能。食物入胃后，還受到胃液的化學性消化和胃壁肌肉運動的機械性消化。、胃的分泌胃粘膜是個復雜的分泌器官,含有三咱管狀外分泌腺和多種內(nèi)分泌細胞。胃的外分泌腺有：賁門腺分布在胃與食管連接處的寬約1-4cm的環(huán)狀區(qū)內(nèi)，為粘液腺，分泌粘液；泌酸腺分布在占全胃粘膜約2/3的胃底和胃體部。泌酸腺由三種細胞組成：壁細胞、主細胞和粘液頸細胞，它們分別分泌鹽酸、胃蛋白酶原和粘液；幽門腺分布在幽門部，是分泌堿性粘液的腺體。胃液是由這三種腺體和胃粘膜上皮細胞的分泌物構(gòu)成的。胃粘膜內(nèi)至少含有6種內(nèi)分泌細胞，如分泌胃泌素的G細胞、分泌生長抑素的D細胞和分泌組胺的肥大細

12、胞等。（一）胃液的性質(zhì)、成分和作用純凈的胃液是一種無色而呈酸性反應(yīng)的液體，Pho0.9-1.5。正常人每日分泌的胃液量約為1.5-2.5L。胃液的成分包括無機物如鹽酸、鈉和鉀的氯化物等，以及有機物如粘蛋白、消化酶等。與唾液相似，胃液的成分也隨分泌的速率而變化，當分泌率增加時，氫離子濃度升高，鈉離子濃度下降，但氯和鉀的濃度幾乎保持恒定（圖6-10）。1鹽酸胃液中的鹽酸也稱胃酸，其含量通常以單位時間內(nèi)分泌的鹽酸mmol表示，稱為鹽酸排出量。正常人空腹時鹽酸排出量（基礎(chǔ)酸排出量）約為0-5mmol/h。在食物或藥物（胃泌素或組胺）的刺激下，鹽酸排出量可進一步增加。正常人的鹽酸最大排出量可達20-25

13、mmol/h。男性的酸分泌多于女性；鹽酸的排出量反映胃的分泌能力，它主要取決于壁細胞的數(shù)量(圖6-11)，但也與壁細胞的功能狀態(tài)有關(guān)。圖6-10人胃液中電解質(zhì)濃度與分泌率的關(guān)系胃液分泌是用組胺靜脈注射引起的圖6-11胃酸最大排出量與壁細胞數(shù)目的關(guān)系由17個人胃的切除部分計算出最大酸排出量和壁細胞數(shù)目的關(guān)系。由圖顯示每100萬個壁細胞可產(chǎn)酸約25mEp/h胃液中H+的最大濃度可達150mmol/L，比血液中H+的濃度高三、四百萬倍，因此，壁細胞分泌H+是逆著巨大的濃度梯度進行的，需要消耗大量的能量，能量來源于氧代謝。泌酸所需的H+來自壁細胞漿內(nèi)的水。水解離產(chǎn)生H+和OH-，任借存在于壁細胞上分泌

14、小管膜上的H+、K+-ATP酶的作用，H+被主動地轉(zhuǎn)運入小管腔內(nèi)。壁細胞分泌小管膜上的H+、K+-ATP酶又稱質(zhì)子泵(protonpump)或稱酸泵。H+-K+交換是壁細胞質(zhì)子泵區(qū)別于體內(nèi)任何其它細胞上的質(zhì)子泵的顯著特征。H+、K+-ATP酶每催化一分子的ATP分解為ADP和磷酸所釋放的能量，可驅(qū)動一個H+從壁細胞漿進入分泌小管腔和一個K+從小管腔進入細胞漿。H+的分泌必須在分泌小管內(nèi)存在足夠濃度的K+的條件下才能進行。年來，選拔性干擾胃壁細胞的H+、K+-ATP酶的藥物已被用來有效地抑制胃酸分泌，成為一代新型的抗?jié)兯幬铩Ｒ阎诩毎麅?nèi)含有豐富的碳酸酐酶，在它的催化下，由細胞代謝產(chǎn)生的C02和

15、由血漿中攝取的C02可迅速地水合而形成H2CO3，H2CO3隨即又解離為H+和HCO3。這樣，在H+分泌后，留在細胞內(nèi)的OH-便和由H2CO3解離的H+結(jié)合而被中和，壁細胞內(nèi)將不致因OH-的蓄積而使pH升高。由H2CO3產(chǎn)生的HCO3則在壁細胞的底側(cè)膜，與CI-并換而進入血液。因此，餐后與大量胃酸分泌的同時，血和尿的pH往往升高而出現(xiàn)“餐后堿潮”。與HCO3交換而進入壁細胞內(nèi)的CI-則通過分泌小管膜上特異性的CI-通道進入小管腔，與H+形成HCi（圖6-12）。圖6-12壁細胞分泌鹽酸的一種假設(shè)胃內(nèi)的鹽酸有許多作用，它可殺死隨食物進入胃內(nèi)的細菌，因而對維持胃和小腸內(nèi)的無菌狀態(tài)具有重要意義。鹽酸

16、還能激活胃蛋白酶原，使之轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘奈傅鞍酌?，鹽酸并為胃蛋白酶作用提供了必要的酸性環(huán)境。鹽酸進入小腸后，可以引起促胰液素的釋放，從而促進胰液、膽汁和小腸液的分泌。鹽酸所造成的酸性環(huán)境，還有助于小腸對鐵和鈣的吸收。但若鹽酸分泌過多，也會對人體產(chǎn)生不利影響，。一般認為，過高的胃酸對胃和十二指腸粘膜有侵蝕作用，因而潰瘍病發(fā)病的重要原因之一。2胃蛋白酶原胃蛋白酶原是由主細胞合成的，并以不具有活性的酶原顆粒形式貯存在細胞內(nèi)。當細胞內(nèi)充滿酶原顆粒時，它對新的酶原的全盛2產(chǎn)生負反饋作用。持續(xù)的刺激可使主細胞內(nèi)的顆粒歷釋放而完全消失，便分泌仍繼續(xù)進入，說明酶原也可以不經(jīng)過顆粒的形式直接釋放出來。分泌入胃腔內(nèi)

17、的胃蛋白酶原在胃酸的作用下，從分子中分離出一個小分子的多肽，轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂谢钚缘奈傅鞍酌?。已激活的胃蛋白酶對胃蛋白酶原也有激活作用。胃蛋白酶能水解食物中的蛋白質(zhì)，它主要作用于蛋白質(zhì)及多肽分子中含苯丙氨酸或酪氨酸的肽鍵上，其主要分解產(chǎn)物是胨，產(chǎn)生多肽或氨基酸較少。胃蛋白酶只有在酸性較強的環(huán)境中才能發(fā)揮作用，其最知pH為2。隨著pH的升高，胃蛋白酶的活性即降低，當pH升至6以上時，此酶即發(fā)生不可逆的變性。3粘液和碳酸氫鹽胃的粘液是由表面上皮細胞、泌酸腺的粘液頸細胞，賁門腺和幽門腺共同分泌的，其主要成分為糖蛋白。糖蛋白是由4個亞單位通過二硫鍵連接形成的（圖6-13）。由于糖蛋白的結(jié)構(gòu)特點，粘液具有較高的

18、粘滯性和形成凝膠的特性。在正常人，粘液覆蓋在胃粘膜的表面，形成一個厚約500口m的凝膠層，它具有潤滑作用，可減少粗糙的食物對胃粘膜的機械性損傷。圖6-13胃粘液糖蛋白結(jié)構(gòu)的示意圖胃內(nèi)HCO3主要是由胃粘膜的非泌酸細胞分泌的，僅有少量的HCO3是從組織間液滲入胃內(nèi)的?；A(chǔ)狀態(tài)下，胃HCO3分泌的速率僅為H+分泌速率的5%。進食時其分泌速率的增加通常是與H+分泌速率的變化平行的。由于H+和HCO3在分泌速率和濃度上的巨大差距，分泌的HCO3對辦內(nèi)pH顯然不會有多大影響。長期以來人們一直在思索：胃粘膜處于高酸和胃蛋白酶的環(huán)境中，為什么不被消化？近年來“粘液-碳酸氫鹽屏障”概念的提出，至少部分地回答了

19、這個問題。這主要是因為。胃粘液的粘稠度約為水的30-260倍，H+和HCO3等離子在粘液層內(nèi)的擴散速度明顯減慢，因此，在胃腔同內(nèi)的H+向粘液凝膠深層彌散過程中，它不斷地與從粘液層下面的上皮細胞分泌并向表面擴散的HCO3遭遇，兩種離子在粘液層內(nèi)發(fā)生中和。用pH測量電極測得，在胃粘液層存在一個pH梯度，粘液層靠近胃腔面的一側(cè)呈酸性，pH為7左右（圖6-14）。因此，由沾液和碳酸氫鹽共同構(gòu)筑的粘液-碳酸氫鹽屏障。能有效地阻擋H+的逆向彌散，保護了胃粘液免受H+的假侵蝕；粘液深層的中性pH環(huán)境還使胃蛋白酶喪失了分解蛋白質(zhì)的作用。圖6-14胃粘液-碳酸氫鹽屏障模式圖正常情況下，胃粘液凝膠層臨近胃腔一側(cè)的

20、糖蛋白容易受到胃蛋白酶的作用而水解為4個亞單位，這樣，粘液便從凝膠狀態(tài)變?yōu)槿苣z狀態(tài)而進入胃液。但一般來講，水解的速度與粘膜上皮細胞分泌液的速度相等，這種粘液分泌與降解裼動態(tài)平衡，保持了粘液屏障功能的完整性和連續(xù)性。4內(nèi)因子泌酸腺的壁細胞除分泌鹽酸外，還分泌一種分子量在50000-60000之間的糖蛋白，稱為內(nèi)因子。內(nèi)因子可與進入胃內(nèi)的維生素B12結(jié)合而促進其吸收。（二）胃液分泌的調(diào)節(jié)胃液分泌受許多因素的影響，其中有的起興奮性作用，有的則起抑制性作用。進食是胃液分泌的自然刺激物，它通過神經(jīng)和體液因素調(diào)節(jié)胃液的分泌。1刺激胃酸分泌的內(nèi)源性物質(zhì)（1）乙酰膽堿：大部分支配胃的副交感神經(jīng)節(jié)后纖維末稍釋放

21、乙酰膽堿。乙酰膽堿直接作用于壁細胞膜上的膽堿能受體，引起鹽酸分泌增加。乙酰膽堿的作用可被膽堿能受體阻斷劑(如阿托品)阻斷。胃泌素：胃泌素主要由胃竇粘膜內(nèi)的G細胞分泌。十二指腸和空腸上段粘膜內(nèi)也有少量G細胞。胃泌素釋放后主要通過血液循環(huán)作用于壁細胞，刺激其分泌鹽酸。胃泌素以多種分子形式存在于體內(nèi)，其主要的分子形式有兩種：大胃泌素(G-34)和小胃泌素(G-17)。胃竇粘膜內(nèi)的胃泌素主要是G-17，十二指腸粘膜中有G-17和G-34約各占一半。從生物效應(yīng)來看G-17刺激胃分泌的作用要比G-34強5-6倍，但G-34在體內(nèi)被清除的速度很慢它攔衰期約為50min，而G-17通常只有6min。圖6-15

22、胃泌素的氨基酸序列劃線的部分是其活性片段人的小胃泌素的氨基酸序列如圖6-15，其C端正的4個氨基酸是胃泌素的最小活性片段，因此，用人工合成的四肽或五肽胃泌素是具有天然胃泌全部作用的人工制品。(三)組胺：胃的泌酸區(qū)粘膜內(nèi)含有大量的組胺。產(chǎn)生組胺的細胞是存在于固有膜中的肥大細胞。正常情況下，胃粘膜恒定地釋放少量組胺，通過局部彌散到達鄰近的壁細胞，朿IJ激其分泌。壁細胞上的組胺受體為II型受體(H2受體)，用甲氰咪呱(cimetidine)及其相類似的藥物可以阻斷組胺與壁細胞的結(jié)合，從而減少胃酸分泌。以上三種內(nèi)源性分泌物，一方面可通過各自壁細胞上的特異性受體，獨立地發(fā)揮刺激胃酸分泌的作用(圖6-16

23、)；另一方面，三者又相互影響，表現(xiàn)為當以上三個因素中的兩個因素同時作用時，胃酸的分泌反應(yīng)往往比這兩個因素單獨作用的總和要大，這種現(xiàn)象在生理學上稱為加強作用(potentiation)。在整體內(nèi)，促分泌物之間的相互加強作用是經(jīng)常存在的，因此，用任何一咱促分泌物的阻斷劑，如用甲氰咪呱時，它不僅抑制了壁細胞對組胺的反應(yīng)，同時也會由于去除了組胺的作用的背景，使壁細胞對胃泌素和乙酰膽堿的反應(yīng)也有所降低。圖6-16三種刺激胃酸分泌的內(nèi)源性物質(zhì)的作用及相互關(guān)系A(chǔ):阿托品CM:甲氰咪呱2消化期的胃液分泌進食后胃液分泌的機制，一般按接受食物刺激的部位，分成三個時期來分析，即頭期、胃期和腸期。但必須注意，三個時期

24、的劃分是人為的，只是為了便于敘述，實際上，這三個時期幾乎是同時開始的、相互重疊的。(1)頭期胃液分泌：頭期的胃液分泌是由進食動作引起的，因其傳入沖動均來自頭部感受器(眼、耳、口腔、咽、食管等）。因而稱為頭期頭期胃液分泌的機制曾用慢性方法作了較詳細的分析，即用事先旅行過食管切斷術(shù)并具有胃瘺的狗進行假飼（shamfeeding）；當食物經(jīng)過口腔進入食管后，隨即從食管的切品流出體外，食物并未進入胃內(nèi)，但卻引起胃液分泌。進一步分析確定，由進食動作所引起的胃液分泌，包括條件反射性和非條例反射性兩種分泌。前者是由和食物有關(guān)的形象、氣味、聲音等刺激了視、嗅、聽等感受器而引起的；后者則當咀嚼和吞咽食物時，刺激

25、了口腔和咽喉等外的化學和機械感受器而引起的。這些反射的傳入途徑和由進食引起的唾液分泌的傳入途徑相同，反射中樞包括延髓、下丘腦、邊緣和大腦皮層等。迷走神經(jīng)是這些反射共同的傳出神經(jīng)。當切斷支配胃的迷走神經(jīng)后，假飼就不再引起胃液分泌。迷走神經(jīng)興奮后，除了通過其末稍釋放乙酰膽堿，直接引起腺體細胞分泌外，迷走神經(jīng)沖動還可引起胃竇粘膜內(nèi)的G細胞釋放胃泌素，后者經(jīng)過血液循環(huán)刺激胃腺頒發(fā)（圖6-17）。由此可見，頭期的胃注分泌并不是純神經(jīng)反射性的，而是一種神經(jīng)-體液性的調(diào)節(jié)。圖6-17引起胃酸分泌的機制引起胃泌素釋放的迷走神經(jīng)纖維被認為是非膽堿能的，因為阿托品不僅不能阻斷，反而使假飼引起的胃泌素釋放反應(yīng)增加。

26、目前對這一現(xiàn)象的解釋是，迷走神經(jīng)中既存在興奮胃泌素釋放的纖維，也存在抑制胃泌素釋放的纖維，前者的中介物可能是一種肽類物質(zhì)，而抑制性纖維則是通過乙酰膽堿能起作用的。阿托品由于阻斷了抑制性纖維的作用，因而使胃泌素的釋放有所增加。頭期胃液分泌的量和酸度都很高，而胃蛋白酶的含量則尤其高。在人體觀察的資料表明，頭期胃液分泌的大小與食欲有很大的關(guān)系。（2）胃期胃液分泌：食物入胃后，對胃產(chǎn)生機械性和化學性刺激，繼續(xù)引起胃液分泌，其主要途徑為：擴張刺激胃底、胃體部的感受器，通過迷走、迷走神經(jīng)經(jīng)長反射和壁內(nèi)神經(jīng)叢的短反射，引起胃腺分泌；擴張刺激胃幽門部，通過壁內(nèi)神經(jīng)叢，作用于G細胞，引起胃泌素的釋放；食物的化學

27、成分直接作用于G細胞，引起胃泌素的釋放。刺激G細胞釋放胃泌素的主要食物化學成分是蛋白質(zhì)的消化產(chǎn)物，其中包括肽類和氨基酸。G細胞為開放型胃腸內(nèi)分泌細胞，頂端有絨毛樣突起伸入胃腔，可以直接感受胃腔內(nèi)化學物質(zhì)的作用。用放射免疫方法測定血漿中胃泌素濃度，正常人空腹時約為30-120pg/ml，在進食蛋白質(zhì)食物后，血漿胃泌素可升高到50-200pg/ml，在食后2-3小時逐漸恢復至進食前水平。糖類和脂肪類食物不是胃泌素釋放的強刺激物。胃酸分泌的胃液酸度也很高，但胃蛋白酶含量卻比頭期分泌的胃液為弱。（3）腸期胃液分泌：將食糜、內(nèi)的提取液、蛋白胨液由瘺管直接注入十二指腸內(nèi)，也可引起胃液分泌的輕度增加，說明當

28、食物離開胃進入小腸后，還有繼續(xù)刺激胃液分泌的作用。機械擴張游離的空腸袢，胃液分泌也增加。在切斷支配胃的外來神經(jīng)后，食物對小腸的作用仍可引起胃液分泌，提示腸期胃液分泌的機制中，神經(jīng)反射的作用不大，它主要通過體液調(diào)節(jié)機制，即當食物與小腸粘膜接觸時，有一種或幾種激素從小腸粘膜釋放出來，通過血液循環(huán)作用于胃。已知人的十二指腸粘膜中含有較多的胃泌素；用放射免疫方法測得，在切除了胃竇的病人，進食后血漿胃泌素的濃度仍有升高，說明進食后可引起十二指腸釋放胃泌素，它可能是腸期胃泌分泌的體液因素之一。有人認為，在食糜作用下，小腸粘膜還可能釋放腸泌酸素的激素，刺激胃酸分泌。此外，由小腸吸收的氨基酸也可能參與腸期的胃

29、液分泌，因為靜脈注射混合氨基酸也可引起胃酸分泌。腸期胃液分泌的量不大，大約占進食后胃液分泌總量的1/10，這可能與食物在小腸內(nèi)同時還產(chǎn)生許多對胃液起抑制性作用的調(diào)節(jié)（見后文）有關(guān)。3胃液分泌的抑制性調(diào)節(jié)上已述在進食過程中興奮胃液分泌的機制，而正常消化期的胃液分泌還受到各種抑制性因素的調(diào)節(jié)，實際表現(xiàn)的胃液分泌正是興奮和抑制性因素共同作用的結(jié)果。在消化期同內(nèi)，抑制胃液分泌的因素除精神、情緒因素外，主要在鹽酸、脂肪和高張溶液三種。鹽酸是胃腺活動的產(chǎn)物，但它對胃腺的活動又具有抑制性作用，因此是胃酸分泌的一種負反饋的調(diào)節(jié)機制。當胃竇的pH降到1.2-1.5時，便可能對胃液分泌的產(chǎn)生抑制作用。這種抑制作用

30、的機制可能是鹽酸直接抑制了胃竇粘膜中的G細胞，減少胃泌素釋放的結(jié)果。惡性貧血的病人胃酸分泌很低，他們血漿中胃泌素的濃度卻比正常人高20-30倍，如向這種病人胃內(nèi)注以鹽酸，使胃內(nèi)酸化，血漿胃泌素的濃度即下降，這進一步說明，胃內(nèi)容物的酸度對胃泌素的釋放，以及進而影響胃液分泌具有重要作用。近年來一些實驗資料提示，鹽酸在胃內(nèi)還可能通過引起胃粘膜釋放一種抑制性因素生長抑素，轉(zhuǎn)而抑制胃泌素和胃液的分泌。當十二接指腸內(nèi)的pH降到2.5以下時，對胃酸分泌也有抑制作用，但其作用機制目前尚未完全闡明。已知酸作用于小腸粘膜可引起促胰液素釋放，后者對胃泌素引起的酸分泌具有明顯的抑制作用，因此，促胰液素很可能是十二指腸

31、酸化抑制胃分泌的一種抑制物。此外，十二指腸球部在鹽酸刺激下，也可能釋放出一種抑制胃分泌的肽類激素球抑胃素，但球抑胃素結(jié)構(gòu)尚未最后確定。脂肪是抑制胃液分泌的一個重要因素。脂肪及其消化產(chǎn)物抑制胃分泌的作用發(fā)生在脂肪進入十二指腸后，而不是在胃中。早在30年代，我國生理學家林可勝就發(fā)現(xiàn)，從小腸粘膜中可提取出一種物質(zhì)，當由靜脈注射后，保使胃液分泌的量、酸度和消化力減低，并抑制胃運動。這個物質(zhì)被認為是脂肪在小腸內(nèi)抑制胃分泌的體液因素，而可能是幾種具有此種作用的激素的總稱。小腸粘膜中存在的抑胃肽、神經(jīng)降壓素等多種激素，都具有類似腸抑素的特性。十二指腸內(nèi)高張溶液對胃分泌的抑制作用可能通過兩種途徑來實現(xiàn)，即汽船

32、活小腸內(nèi)滲透壓感受器，通過腸-胃反射引起胃酸分泌的抑制，以及通過刺激小腸粘膜釋放一種或幾種抑制性激素而抑制胃液分泌。后一機制尚未闡明。在胃的粘膜和肌層中，存在大量的前列腺素（詳見內(nèi)分泌章）。迷走神經(jīng)興奮和胃泌素都可引起前列腺素釋放的增加。前列腺素對進食、組胺和胃泌素等引起的胃液分泌有明顯的抑制作用。它可能是胃液分泌的負反饋抑制物。前列腺素還能減少胃粘膜血流，但它抑制胃分泌的作用并非繼發(fā)于血流的改變。二、胃的運動胃既有貯存食物的功能，又具有泵的功能。胃低和胃體的前部（也稱頭區(qū)）運動較弱，其主要功能是貯存食物；胃體的遠端和胃竇（也稱尾區(qū)）則有較明顯的運動，其要主功能是磨粹食物、使食物與胃液充分混合

33、，以形成食糜，以及逐步地將食糜排至十二指腸。（一）胃的容受性舒張當咀嚼和吞咽時，食物對回、食管等外感受器的刺激，可通過迷走神經(jīng)反射性地引起胃底和胃體貼骨肉的舒張。胃壁肌肉的這種活動，被稱為胃的容受性舒張。容受性舒張使胃腔容量由空腹時的50ml,增加到進食后的1.5L,它適應(yīng)于大量食物的涌入，而胃內(nèi)壓力變化并不大，從而使胃更好地完成容受和貯存食物的功能,其生理意義是顯然的。胃的容受性舒張是通過迷走神經(jīng)的傳入和傳出通路反射地實現(xiàn)的,切斷人和動物的雙側(cè)迷走神經(jīng),容受性舒張即不再出現(xiàn)。在這個反射中,迷走神經(jīng)和傳也通路是抑制性纖維,其末稍釋放的遞質(zhì)既非乙酰膽堿,也非去甲腎上腺素,而可能是某種肽類物質(zhì)。（

34、二）胃的蠕動食物進入胃后約5分鐘，蠕動即開始。蠕動是從胃的中部開始，有節(jié)律地向幽門方向進行。在人，胃蠕動波的頻率約每分鐘3次，并需1分鐘左右到達幽門。因此，通常是一波未平，一波又起。蠕動波在初起時比較小，在向幽站傳播過程中，波的深度和速度都逐步增加，當接近幽站時，明顯加強，可將部分食糜（約1-2ml）排入十二指腸，因此有幽站泵之稱。并不是每一個蠕動波都到達幽門，有些蠕動波到胃竇后即行消失。旦收縮波超越胃內(nèi)容物，并到達胃竇終末時，由于胃竇終末部的有力收縮，胃內(nèi)容物部分將被反向地推回到近側(cè)胃竇和胃體部（圖6-18）。食糜的這種后退非常有利于食物和消化液的混合，還可機械地磨碎塊狀固體食物?？傊?，蠕動

35、主要的生理意義是：方面使食物與胃液充分混合，以利于胃液發(fā)揮消化作用；另方面，則可攪拌和粉碎食物，并推進胃內(nèi)容物通過幽門向十二指腸稱行。圖6-18胃的蠕動胃的蠕動是受胃不滑肌的基本電節(jié)律控制的。胃的基本電節(jié)律起源于胃大彎上部，沿縱行肌向幽門方向傳播，每分鐘約3次。胃肌的收縮通常出現(xiàn)在基本電節(jié)律波后6-9s,動作電位后1-2s。神經(jīng)和體液因素可通過影響胃的基本電節(jié)律和動作電位而影響胃的蠕動；迷走神經(jīng)沖動、胃泌素和胃動素（是近年來從小腸粘膜中分離出來的一種胃腸激素）可使胃的基本電節(jié)律和動作電位出現(xiàn)的頻率增加，使胃的收縮頻率和強度增加；交感神經(jīng)興奮、促胰液素和抑胃肽則作用相反。（三）胃的排空及其控制食

36、物由胃排入十二指腸的過程稱為胃的排空。一般在食物入胃后5分鐘即有部分食糜被排入十二指腸。不同食物的排空速度不同，這和食物的物理性狀和化學組成都有關(guān)系。稀的、流體食物比稠的或固體食物排空快；切碎的、顆粒小的食物比大塊的食物排空快；等涌液體比非等滲液體快。在三種主要食物中，糖類的排空時間較蛋白質(zhì)為短，脂肪類食物排空最慢。對于混合食物，由胃完全排空通常需要4-6小時。胃的排空率受來處胃和來自十二指腸二方面因素的控制：1胃內(nèi)因素促進排空（1）胃內(nèi)食物量對排空率的影響：胃的內(nèi)容物作為擴張胃的機械刺激，通過壁內(nèi)神經(jīng)反射或迷走-迷走神經(jīng)反射，引起胃運動的加強。一般，食物由胃排空的速率和留在胃內(nèi)作物量的平方根

37、成正比。（2）胃泌素對胃排空的影響：擴張刺激以及食物的某些成分，主要是蛋白質(zhì)消化產(chǎn)物，可引起胃竇粘膜釋放胃泌素。胃泌素除了胃酸分泌外，對胃的運動也有中等程度的刺激作用，它提高幽站泵的活動，便使幽站舒張，因而對胃拓空有重要的促進作用。2十二指腸因素抑制排空（1）腸-胃反射對胃運動的抑制：在十二指腸壁上存在多種感受器，酸、脂肪、滲透壓及機械擴張，都可刺激這些感受器，反射性地抑制胃運動，引起胃排空減慢。這個反射稱為腸-胃反射，其傳出沖動可通過迷走神經(jīng)、壁內(nèi)神經(jīng)，甚至還可能通過交感神經(jīng)等幾條途徑傳到胃。腸-胃反射對酸的刺激特別敏感，當pH降到3.5-4.0時，反射即可引起，它抑制幽門泵的活動，從而阻止

38、酸性食糜進入十二指腸。（2）十二指腸產(chǎn)生的激素對胃排空的抑制：當過量的食糜，特別是酸或脂肪由胃進入十二指腸后，可引起不小粘膜釋放幾種不同的激素，抑制胃的運動，延緩胃的排空。促胰液素、抑胃肽等都具有這種作用，統(tǒng)稱為腸抑胃素。上述在十二指腸內(nèi)具有抑制胃運動的各項因素產(chǎn)東是經(jīng)常存在的，隨著鹽酸在腸內(nèi)被中和，食物消化產(chǎn)物的被吸收，它們對胃的抑制性影響便漸漸消失，胃運動又逐漸增強，因而又推送另一部分食糜進入十二指腸。如此重復，使胃排內(nèi)容物的排空較好地適應(yīng)十二指腸內(nèi)消化入吸收速度。（四）嘔吐嘔吐是將胃及腸內(nèi)容物從口腔強力驅(qū)出的動作。機械的和化學的刺激作用于知根、咽部、胃、大小腸、總膽管、泌尿生殖器官等處的

39、感受器，都可以引起嘔吐。視覺和內(nèi)耳庭的位置感覺發(fā)生改變時，也可引起嘔吐。嘔吐前常出現(xiàn)惡習、流涎、呼吸急迫和心跳快而不規(guī)則等自主神經(jīng)興奮的癥狀。嘔吐開始時，先是深吸氣，聲站緊閉，隨著胃和食管下湍舒張，膈肌和腹肌猛烈地收縮，壓擠胃的內(nèi)容物通過食管而進入口腔。嘔吐時，十二指腸和空腸上段也變得強烈起來，蠕動增快，并可轉(zhuǎn)為痙攣。由于胃舒張而十二指腸收縮，平時的壓力差轉(zhuǎn)倒轉(zhuǎn)，使十二指腸內(nèi)容物倒流入胃，因此，嘔吐物中?；煊心懼托∧c液。在嘔吐動作中，所有的這些活動都是反射性的。傳入沖動的是由迷走神經(jīng)和交感神經(jīng)的感覺纖維、舌咽神經(jīng)有及其它神經(jīng)傳入至延髓內(nèi)的嘔吐中樞。由中樞發(fā)出的沖動則沿迷走神經(jīng)、交感神經(jīng)、膈神

40、經(jīng)和脊神經(jīng)等傳到胃、小腸、膈肌和腹壁肌等處。嘔吐中樞的位置在延髓外側(cè)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)緣。顱內(nèi)壓增高（腦水腫、腫瘤等情況）可直接刺激該中樞而引起嘔吐。嘔吐中樞在結(jié)構(gòu)上和功能上與呼吸中樞、心血管中樞均有密切聯(lián)系，它以協(xié)調(diào)這些鄰近中樞的活動，從而在嘔吐時產(chǎn)生復雜的反應(yīng)。在延髓嘔吐中樞的附近存在一個特殊的化學感受野，某些中樞性催吐藥如阿樸嗎啡，實際上是刺激了這個化學感受野，通過它再興奮嘔吐中樞的。嘔吐是一種具有保持意義的防御反射，它可把胃內(nèi)有害的物質(zhì)排出。但長期劇烈的嘔吐會影響進食和正常消化活動，并且使大量的消化液丟失，造成體內(nèi)水電解質(zhì)和酸堿平衡的紊亂。小腸內(nèi)消化食糜由胃進入十二指腸后，即開始了小腸內(nèi)

41、的消化。小腸內(nèi)消化是整個消化過程中最重要的階段。在這里，食糜受到胰液、膽汁和小腸液的化學性消化以及小腸運動的機械性消化。許多營養(yǎng)物質(zhì)也都在這一部位被吸收入機體。因此，食物通過小腸，消化過程基本完成。未被消化的食物殘渣，從小腸進入大腸。食物在小腸內(nèi)停留的時間，隨食物的性質(zhì)而有不同，般為3-8h。一、胰液的分泌胰液是兼有外分泌和內(nèi)分泌功能的腺體。胰腺的內(nèi)分泌功能主要與糖代謝的調(diào)節(jié)有關(guān)，將在內(nèi)分泌章中討論。胰腺的外分泌為胰液，是由胰腺的腺泡細胞和小的導管管壁細胞所分泌的，具有很強的消化能力。（一）胰液的成分和作用胰液是列色無嗅的堿性液體，pH約為7.8-84滲透壓約為血漿相等。人每日分泌的胰液量約為

42、1-2L。胰液中含有無機物和有機物。在無機成分中，碳酸氫鹽的含量很高，它是由胰腺內(nèi)的小的導管細胞分泌的。導管細胞內(nèi)含有較高濃度的碳酸酐酶，在它的催化下，二氧化碳可水化而產(chǎn)生碳酸，后者經(jīng)過解離而產(chǎn)生碳酸氫根（HC03），人胰液中的HC03的最高濃度為140mmol/L，其濃度隨分泌速度的增加而增加（圖6-19）。HCO3的主要作用是中和進入十二指腸的胃酸，使腸粘膜免受強酸的侵蝕；同時也提供了小腸內(nèi)多種消化酶活動的最適宜的pH環(huán)境（pH7-8）。除HCO3外，占第二位的主要負離子是CI-oCI-的濃度隨HCO3的濃度的變化而有變化，當HCO3濃度升高時，CI-的濃度就下降。胰液中的正離子有Na+、

43、K+、Ca2+等，它們在胰液中的濃度與血漿中的濃度非常接近，不依賴于分泌的速度。圖6-19胰液中電解質(zhì)成分和分泌率的關(guān)系胰液中的有機物主要是蛋白質(zhì)，含量由0.1%-10%不等，隨分泌的速度不同而有不同。胰液中的蛋白質(zhì)主要由多種消化酶組成，它們是由腺泡細胞分泌的。胰液中的消化酶主要有：1胰淀粉酶胰淀粉酶是一種a-淀粉酶，它對生的或熟的淀粉的水解效率都很高，消化產(chǎn)物為糊精、麥芽糖。胰淀粉酶作用的最知pH為6.7-7.002胰脂肪酶胰脂肪酶可分解甘油三酯為脂肪酸、甘油一酯和甘油。它的最適pH為7.5-8.5。目前認為，胰脂肪酶只有在胰腺分泌的另一種小分子蛋白質(zhì)輔脂酶存在條件下才能發(fā)揮作用0胰脂肪酶與

44、輔脂酶在甘油三酯的表面形成一種高親和度的復合物，牢固地附著在脂肪顆粒表面，防止膽鹽把脂肪酶從脂肪表面置換下來0因此，輔脂酶的作用可比喻為附著在甘油三酯表面的“錨”0胰液中還含有一定量的膽固醇和磷脂酶A2,它們分別水解膽固醇酯和卵磷脂03胰蛋白酶和糜蛋白酶這兩種酶者是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的0腸液中的腸致活酶可以激活蛋白酶原，使之變?yōu)榫哂谢钚缘囊鹊鞍酌?此外，酸、胰蛋白酶本身，以及組織液也能使胰蛋白酶原活化0糜蛋白酶原是在胰蛋白酶作用下轉(zhuǎn)化為有活性的糜蛋白酶的。胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用極相似，都能分解蛋白質(zhì)為胨，當兩者一同作用于蛋白質(zhì)時，則可消化蛋白質(zhì)為小分子的多肽和氨基酸。正常胰液

45、中還含有羧基肽酶、核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶等水解酶。羧基肽酶可作用于多肽末端的肽鍵，釋放出具有自由羧基的氨基酸，后兩種酶則可使相應(yīng)的核酸部分地水解為單核苷酸。由于胰液中含有水解三種主要食物的消化酶，因而是所有消化液中最重要的一種。臨床和實驗均證明，當胰液分泌障礙時，即使其它消化腺的分泌都正常，食物中的脂肪和蛋白質(zhì)仍不能完全消化，從而也影響吸收，但糖的消化和吸收一般不受影響。（二）胰液分泌的調(diào)節(jié)在非消化期，胰液幾乎是不分泌或很少分泌的。進食開始后，胰液分泌即開始。所以，食物是興奮胰腺的自然因素。進食時胰液受神經(jīng)和體液雙重控制，但以體液調(diào)節(jié)為主。1神經(jīng)調(diào)節(jié)食物的形象、氣味、食物對口腔、食管、胃和

46、小腸的刺激，都可通過神經(jīng)反射（包括條件反射和非條件反射）引起胰液分泌。反射的傳出神經(jīng)主要是迷走神經(jīng)。切斷迷走神經(jīng)，或注射阿托品阻斷迷走神經(jīng)的作用，都可顯著地減少胰液分泌。迷走神經(jīng)可通過其末稍釋放乙酰膽堿直接作用于胰腺，也可通過引起胃泌素的釋放，間接地引起胰腺分泌（圖6-20）。迷走神經(jīng)主要作用于胰腺的腺泡細胞，對導管細胞的作用較弱，因此，迷走神經(jīng)興奮引起胰液分泌的特點是：水分和碳酸氫鹽含量很少，而酶的含量卻很豐富。內(nèi)臟大神經(jīng)對胰液分泌的影響不明顯。內(nèi)臟大神經(jīng)中的膽堿能纖維可增加胰液分泌，但其上腺素能纖維則因使胰腺血管收縮，對胰液分泌產(chǎn)生抑制作用。2體液調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)胰液分泌的體液因素主要有促胰液素和

47、膽囊收縮素（也稱促胰酶素）兩種，分述如下：（1）促胰液素：當酸性食糜進入小腸后，可刺激小腸粘膜釋放促胰液素。小腸上段粘膜含促胰液素較多，距幽門越遠，含量越小。產(chǎn)生促胰液素的細胞為S細胞。王志均等曾在具有移植胰的狗身上觀察引起促胰液素釋放的因素，結(jié)果表明，鹽酸是最強制刺激因素，其次為蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物和脂酸鈉，糖類幾乎無沒有作用。小腸內(nèi)促胰液素釋放的pH閾值為4.5。迷走神經(jīng)的興奮不引起起促胰液素的釋放；切除小腸的外來神經(jīng)，鹽酸在小腸內(nèi)仍能引起胰液分泌，說明促胰液素的釋放不依賴于腸管外來神經(jīng)。促胰液素主要作用于胰腺小導管的上皮細胞，使其分泌大量的水分和碳酸氫鹽，因而使胰液的分泌量大為增加，便酶的含量

48、卻很低（2）膽囊收縮素：這是小腸粘膜中I細胞釋放的一種肽類激素。引起膽囊收縮素釋放的因素（由強至弱）為：蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、脂酸鈉、鹽酸、脂肪。糖類沒有作用。促進胰液中各種酶的分泌是膽囊收縮素的一個重要作用，因而也稱促胰酶素；它的另一重要作用是促進膽囊強烈收縮，排出膽汁。膽囊收縮素對胰腺組織還有營養(yǎng)作用，它促進胰組織蛋白質(zhì)和核糖核酸的合成。影響胰液分泌的體液因素還有胃竇分泌的胃泌素、小腸分泌的血管活性腸肽等，它們在作用分別與膽囊的收縮素和促胰液素相似。近年來的資料表明，促胰液素和膽囊收縮素對胰液分泌的作用是通過不同機制實現(xiàn)的，前者以CAMP為第二信使，后者則通過磷脂酰醇系統(tǒng)，在Ca2+介導下起作用

49、的（圖6-20）。促胰液素和膽囊收縮素之間具有協(xié)同作用，即一個激素可加強另一個激素的作用。此外，迷走神經(jīng)對促胰液素的作用也有加強作用，例如阻斷迷走神經(jīng)后，促胰液素引起的胰液分泌量將大大減少。激素之間，以及激素與神經(jīng)之間的相互加強作用，對進餐時胰液的大量分泌具有重要意義。二、膽汁的分泌與排出膽汁是由肝細胞不斷生成的，生成后肝管流出，經(jīng)膽總管而至十二指腸，或由肝管轉(zhuǎn)入膽囊而存貯于膽囊，當消化時再由膽囊排出至十二指腸。膽汁和胰液、腸液一起，對小腸內(nèi)的食糜進行化學性消化。圖6-20胰液分泌的神經(jīng)體液調(diào)節(jié)實線代表水樣分泌虛線代表酶的分泌（一）膽汁的性質(zhì)和成分成年人每日分泌膽汁約8001000ml,膽汁的

50、生成量和蛋白質(zhì)的攝入量有關(guān)，高蛋白食物可生成較多的膽汁。膽汁是一種較濃的具有苦味的有色液汁。人的膽汁（由肝直接分泌的膽汁）呈金黃色或橘棕色；而膽囊膽汁（在膽囊中貯存過的膽汁）則因濃縮而顏色變深。肝膽汁呈弱堿性（pH為7.4）,膽囊膽汁則因碳酸氫鹽在膽囊中被吸收而呈弱酸性（Ph6.8）。膽汁的成分很復雜，除水分和鈉、鉀、鈣、碳酸氫鹽等無機成分外，其有機成分有膽鹽、膽色素、脂肪酸、膽固醇、卵磷脂和粘蛋白等。膽汁中沒有消化酶。膽鹽是肝細胞分泌的膽汁酸與甘氨酸或?；撬峤Y(jié)合形成的鈉鹽或鉀鹽，它是膽汁參與消化和吸收的主要成分。膽汁中的膽色素是血紅蛋白的分解產(chǎn)物，包括膽紅素復寫紙的氧化物膽綠質(zhì)。膽色素的種類

51、和濃度決定了膽汁的顏色，肝能合成膽固醇，其中約一半轉(zhuǎn)化成膽汁酸。其余的一半則隨膽汁進入膽囊或排入小腸。在正常情況下，膽汁中的膽鹽（或膽汁酸）、膽固醇和卵磷脂的適當比例是維持膽固醇成溶解狀態(tài)的必要條件。當膽固醇分泌過多，或膽鹽、卵磷脂合成減少時，膽固醇就容易測沉積下來，這是形成膽石的一種原因。（二）膽汁的作用膽汁對于脂肪的消化和吸收具有重要意義：1膽汁中的膽鹽、膽固醇和卵磷脂等都可作為乳化劑，減低脂肪的表面張張，使脂肪乳化成微滴，分散在腸腔內(nèi)，這樣便增加了胰脂肪酶的作用面積，使其分解脂肪的作用加速。2膽鹽因其分子結(jié)構(gòu)的特點，當達到一定濃度后，可聚合而形成微膠粒。腸腔中脂肪的分解產(chǎn)物，如脂肪酸、甘

52、油一酯等均可摻入到微膠中，形成水溶性復合物（混合微膠粒）。因此，膽鹽便成了不溶于水的脂肪水解產(chǎn)物到達腸粘膜表面所必需的運載工具，對于脂肪消化產(chǎn)物的吸收具有重要意義。3膽汁通過促進脂肪分解產(chǎn)物的吸收，對脂溶性維生素（維生素A、D、E、K）的吸收也有促進作用。此外，膽汁在十二指腸中還可以中和一部分胃酸；膽鹽在小腸內(nèi)吸收后還是促進膽汁自身分泌的一個體液因（三）膽汁分泌和排出的調(diào)節(jié)肝細胞是不斷分泌膽汁的，但在非消化期間，肝膽汁都流入膽囊內(nèi)貯存。膽囊可以吸收膽汁中的水分一無機鹽，使肝膽汁濃縮4-10倍，從而增加了貯存的效能。在消化期，膽汁可直接由肝以及由膽囊中大量排出至十二指腸。因此，食物在消化道內(nèi)是引

53、起膽汁分泌和排出的自然刺激物。高蛋白食物（蛋黃、肉、肝）引起膽汁流出最多，高脂肪或混合食物的作用次之，而糖類食物的作用最小。在膽汁排出過程中，膽囊和Oddi括約肌的活動通常表現(xiàn)出協(xié)調(diào)的關(guān)系，即膽囊收縮時，Oddi括約肌舒張；相反，膽囊舒張時，Oddi括約肌則收縮。1神經(jīng)因素的作用神經(jīng)對膽汁分泌和膽囊收縮的作用均較弱。進食動作或食物對胃、小腸的刺激可通過神經(jīng)反射引起肝膽汁分泌的少量增加，膽囊收縮也輕度加強。反射的傳出途徑是迷走神經(jīng)，切斷兩側(cè)迷走神經(jīng)，或應(yīng)用膽堿能受體阻斷劑，均可阻斷這種反應(yīng)。迷走神經(jīng)除了直接作用于肝細胞和膽囊外，它還可通過引起胃泌素釋放而間接引起肝膽汁的分泌和膽囊收縮。2體液因素

54、的作用有多種體注因素參與調(diào)節(jié)膽汁的分泌和排出。（1）胃泌素：胃泌至少對肝膽的分泌及膽囊平滑肌的收縮均有一定的刺激作用，它可通過血液循環(huán)作用于肝細胞和膽囊；也可先引起胃酸分泌，后者再作用于十二指腸粘膜，引起促胰液素釋放而促進肝膽汁分泌。（2）促胰液素：促胰液素主要的作用是刺激胰液分泌，但它還有一定的刺激肝膽汁分泌的作用。促胰液素主要作用于膽管系統(tǒng)而非作用于肝細胞，它引起的膽汁分泌主要是量和HCO3含量的增加，膽鹽的分泌并不增加。（3）膽囊收縮素：在蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、鹽酸和脂肪等物質(zhì)作用下，小腸上部粘膜內(nèi)的I細胞可釋放膽囊收縮素，它通過血液循環(huán)興奮膽囊平滑肌，引起膽囊的強烈收縮。膽囊收縮素對Oddi

55、括約肌則有降低其緊張性的作用，因此可促使膽囊汁的大量排放。膽囊收縮素也能刺激膽管上皮細胞，使膽汁流量和HCO3的分泌增加，但其作用較弱。（4）膽鹽：膽汁中的膽鹽或膽汁酸當排至小腸后，絕大部分（約90%以上）仍可由小腸（主要為回腸末端）粘膜吸收入血，通過門靜靜脈回到肝，再組成膽汁而又分泌入腸，這一過程稱為膽鹽的腸肝循環(huán)（圖6-21）。膽鹽每循環(huán)一次約損失5%，每次進餐后約6-8g膽鹽排出。每次進餐后可進行2-3次腸肝循環(huán)。返回到肝的膽鹽有刺激肝膽汁分泌的作用，實驗證明，當膽鹽通過膽瘺流失至體外后，膽汁的分泌將比正常時減少數(shù)倍。圖6-21膽鹽的腸-肝循環(huán)進入門脈的實線代表來自肝的膽鹽，虛線代表由細

56、菌作用產(chǎn)生的膽鹽膽鹽對膽囊的運動并無影響。總之，由進食開始，到食物進入小腸內(nèi)，在神經(jīng)和體液因素調(diào)節(jié)下，都可引起膽汁的分泌和排出活動，尤以食物進入小腸后的作用最為明顯。在這一時期中，不僅肝膽汁的分泌明顯增加，而且由于膽囊的強烈收縮，使貯存在膽囊中的膽汁也大量排出。三、小腸液的分泌小腸內(nèi)有兩種腺體：十二指腸和腸腺。十二指腸又稱勃氏腺(Brunnersgland),分布在十二指腸的粘膜下層中，分泌堿性液體，內(nèi)含粘蛋白，因而粘稠度很高。這種分泌物的主要機能是保持十二指腸的上皮，不被胃酸侵蝕。腸腺又稱李氏腺(Lieberkdhncrypt),分布于全部小腸的粘膜層內(nèi)，其分泌液構(gòu)成了小腸液的主要部分。(一

57、)小腸液的性質(zhì)、成分和作用小腸液是一種弱堿性液體，pH約為7.6,滲透壓與血漿相等。小腸液的分泌量變化范圍很大，成年人每日分泌量約1-3L。大量的小腸液可以稀釋消化產(chǎn)物，使其滲透壓下降，有利于吸收。小腸分泌后又很快地被絨毛重吸收，這種液體的交流為小腸內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收提供了媒介。在各種不同條件下，小腸液的性狀變化也很大，有時是較稀的液體，而有時則由于含有大量粘蛋白而很粘稠。小腸注保還常混有脫落的腸上皮細胞、白細胞，以及由腸上皮細胞分泌的免疫球蛋白。近年來認為，真正由小腸腺分泌的酶只有腸致活酶一種，它能激活胰液中的胰蛋白酶原，使之變有活性的胰蛋白酶，從而有利于蛋白質(zhì)的消化。小腸本身對食物的消化是以

58、一種特殊的方式進行的，即在小腸上皮細胞的紋狀緣和上皮細胞內(nèi)進行的。在腸上皮細胞內(nèi)含有多種消化酶，如分解多肽的肽酶、分解雙糖的蔗糖酶和麥芽糖酶等。這些存在于腸上皮細胞內(nèi)的酶可隨脫落的腸上皮細胞進入腸腔內(nèi)，但它們對小腸內(nèi)消化并不起作用。（二）小腸液分泌的調(diào)節(jié)小腸液的分泌是經(jīng)常性的，但在不同條件下，分泌量的變化可以很大。食糜對粘膜的局部機械刺激和化學刺激都可引起小腸液的分泌。小腸粘膜對擴張刺激最為敏感，小腸內(nèi)食糜的量越多，分泌也越多。一般認為，這些刺激是通過腸壁內(nèi)神經(jīng)叢的局部反射而引起腸腺分泌的。刺激迷走神經(jīng)可引起十二指腸蝗分泌，但對其它部位的腸腺作用并不明顯，有人認為，只有切斷內(nèi)臟大神經(jīng)（取消了抑

59、制性影響）后，刺激迷走神經(jīng)才能引起小腸液的分泌。在胃腸激素中，胃泌素、促胰液素、膽囊收縮素和血管活性腸肽都有刺激小腸分泌的作用。四、小腸的運動小腸的運動功能是靠腸壁的兩層平滑肌完成的。腸壁的外層是縱行肌，內(nèi)層是環(huán)行肌。（一）小腸的運動形式小腸的運動形式包括緊張性收縮、分節(jié)運動和蠕動三種。1緊張性收縮小腸平滑肌緊張性是其它運動形式有效進行的基礎(chǔ)。當小腸緊張性降低時，腸腔易于擴張，腸內(nèi)容物的混合和轉(zhuǎn)運減慢；相反，當小腸緊張性升高時，食糜在小腸內(nèi)的混合和運轉(zhuǎn)過程就加快。2分節(jié)運動這是一種以環(huán)行肌為主的節(jié)律性收縮和舒張運動。在食糜所在的一段腸管上，環(huán)行肌在許多點同時收縮，把食糜分割成許多節(jié)段；隨后，原

60、來收縮處舒張，而原來舒張?zhí)幨湛s，使原來的節(jié)段分為兩半，而相鄰的兩半則合攏來形成一個新的節(jié)段；如此反復進行，食糜得以不斷地分開，又不斷地混合（圖6-22）。分節(jié)運動的推進作用很小，它的作用在于使食糜與消化液充分混合，便于進行化學性消化，它還使食糜與腸壁緊密接觸，為吸收創(chuàng)造了良好的條件。分節(jié)運動還能擠壓腸壁，有助于血液和淋巴的回流。分節(jié)運動在空腹時幾乎不存在，進食后才逐漸變強起來。小腸各段分節(jié)運動的頻率不同，小腸上部頻率較高，下部較低。在人，十二指腸分節(jié)運動的頻率約為每分鐘11次，回腸末端為每分鐘8次。這種活動梯度對于食糜從小腸的上部向下部推進具有一定意義。圖6-22小腸的分節(jié)運動模式圖1腸管表面