河南科技大學(xué)生態(tài)學(xué)課件近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)

1、共六十頁(yè) 第 九 章 近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)(z zhn yu sh) 第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng) 第二節(jié) 純系學(xué)說(shuō) 第三節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì) 第四節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)在育種上的利用共六十頁(yè)第一節(jié) 近親繁殖(jn qn fn zh)及其遺傳效應(yīng) 一、近交的概念 二、自交的遺傳效應(yīng) 三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁(yè)一、近交的概念 定義 是血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配(jiopi)；也就是指基因型相同或相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配(jiopi)。 共六十頁(yè)自交 回交（父女或母子交配） 全同胞交配（同父母的兄妹交配） 半同胞交配（同父(tn f)或同母的兄妹交配） 表兄妹交配 品種內(nèi)交配 品種間交配 遠(yuǎn)緣雜交（

2、種間及其以上)共六十頁(yè)根據(jù)(gnj)親緣遠(yuǎn)近的程度一般可分為： 全同胞、半同胞和表兄妹 植物自花授粉的交配，稱(chēng)為自交，是最極端的近親繁殖。第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng) 一、近交的概念二、自交(z jio)的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁(yè)植物的繁殖方式 植物天然雜交率的高低，可將植物分為三大類(lèi)： 自花授粉植物（self-povlinatecl plant）。異交率1-4%: 水稻、小麥(xiomi)、大豆、煙草。 常異花授粉植物（often cross-poilinatecl plant）。異交率5-20%：棉花、高梁 異花授粉植物（cross-pollinatecl plant）。異交率2

3、0-50%：玉米、黑麥、白菜型油菜第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng) 一、近 交的概念(ginin)二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁(yè)二、自交的遺傳效應(yīng) 雜合體通過(guò)自交可以(ky)導(dǎo)致后代基因的分離，將使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化舉例：以一對(duì)基因?yàn)槔?，即AAaa F1 100%都是雜合體 F2 有1/2雜合體和1/2純合體（根據(jù)分離比例而得） 第一節(jié) 近親繁殖(jn qn fn zh)及其遺傳效應(yīng) 一、近交的概念二、自交的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁(yè) F3 有1/4雜合體和3/4純合體 Fr 有(1/2)r雜合 體, 1-(1/2) r純合體。詳見(jiàn)表6-1 當(dāng)連續(xù)自交多代

4、時(shí), 后代將逐漸趨于純合,每自交一代(y di),雜合體所占比例即減少一半, 并逐漸接近于0, 但是存在, 而不會(huì)完全消失。第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng) 一、近交的概念(ginin)二、自交的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁(yè)表6-1 一對(duì)雜合基因（Aa）連續(xù)自交的后代基因型比例的變化(binhu)世代 自交 基因型的比數(shù) 雜合體（Aa） 純合體（AA+aa） 代數(shù) 比數(shù) % 比數(shù) %F1 0 Aa 100 0F2 1 1AA 2Aa 1aa 2/4 1/21=50 2/4 1-1/21=50F3 2 4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa 4/16 1/21=25 12/16 1-1/21=

5、75 Fr r 1/2r 0 1-1/21 100 共六十頁(yè)多對(duì)基因的情形 設(shè) n對(duì)異質(zhì)基因 自交r代 求 自交r代后群體中各種純合成對(duì)基因的個(gè)體數(shù) 通式 X= 1+(2r-1)n （1/2 )nr 其中 1其n次方表示具有(jyu)雜合基因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù) 2r-1 其n次方表示具有純合基因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù)第一節(jié) 近親繁殖(jn qn fn zh)及其遺傳效應(yīng) 一、近交的概念二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁(yè)舉例 求3對(duì)異質(zhì)基因自交5代后代的組成(z chn) 解 X= 1+(25-1)3 （1/2 ) 5 3 =13+31231+3 1312+313 =（1+93+2883+29791）

6、 （1/32768）即: 1個(gè)個(gè)體的三對(duì)基因均為雜合 93個(gè)個(gè)體的二對(duì)基因雜合, 一對(duì)純合 2883個(gè)體的一對(duì)基因雜合, 二對(duì)純合 29791個(gè)體的三對(duì)基因均為純合共六十頁(yè) 這個(gè)群體的純合率為29791/32768=90.91% 雜合率為9.09%自交后代群體中純合率也可直接用下式估算: %=1-（1/2r)n 100% =(2r-1）/2r n 100% 假定n=3, r=5, 則F6群體純合率即為: %=(2r-1）/2r n 100% =(25-1）/25 3100% =90.91%以上公式的應(yīng)用必須具備二個(gè)條件(tiojin): 一是各對(duì)基因是獨(dú)立遺傳的; 二是各種基因型后代的繁殖能力

7、相同。第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳(ychun)效應(yīng) 一、近交的概念二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁(yè)圖9-2 雜種所涉及的基因?qū)?shù)(du sh)與自交后代純合的關(guān)系共六十頁(yè)雜合體通過(guò)自交可以導(dǎo)致后代基因的 分離，將使后代群體中的遺傳組成迅 速趨于純合化。雜合體通過(guò)自交能夠?qū)е碌任患兒希?使隱性性狀得以表現(xiàn)出來(lái)，從而可以 淘汰有害的隱性個(gè)體，改良群體遺傳 組成。通過(guò)自交能夠?qū)е逻z傳性狀的穩(wěn)定， 不論(bln)顯性性狀還是隱性性狀。第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳(ychun)效應(yīng) 一、近交的概念二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁(yè)三、回交的遺傳效應(yīng) 1. 定義(dngy) 回交：

8、利用親本之一與雜種后代（）雜交。 其中第一次回交的后代稱(chēng)為回交一代BC1 回交一代再回交，稱(chēng)為回交二代BC2 回交n-1代再回交，稱(chēng)為回交n代BCn 輪回親本：被用來(lái)與F1連續(xù)回交的親本 非輪回親本：未被用來(lái)連續(xù)回交的親本。第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳(ychun)效應(yīng) 一、近交的概念二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁(yè) 2. 遺傳效應(yīng) 回交后代的基因型純合將嚴(yán)格受其輪回親本的控制(kngzh)；而自交后代的基因型純合卻是多種多樣的組合方式。多次連續(xù)回交以后，其后代將基本上回復(fù)為輪回親本的基因型。BC1：輪回親本提供1/2，F(xiàn)1也提供(1/2)/2 （1/4）一共為3/4BC2：7/8

9、 類(lèi)推第一節(jié) 近親繁殖(jn qn fn zh)及其遺傳效應(yīng) 一、近交的概念二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁(yè) （） （） A B F1 B （1/2） BC1 B （3/4） BC2 B （7/8） BCn 第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳(ychun)效應(yīng) 一、近交的概念二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁(yè)回交后代的純合率同樣可用公式(2r-1）/2rn估算 純合種類(lèi)(zhngli) 公式 回交： 輪回親本 (2r-1）/2r n 自交： 多種純合基因 (2r-1）/2r n （1/2) n 型的累加值 所以在基因型純合的進(jìn)度上，回交顯然大于自交共六十頁(yè)第二節(jié) 純系學(xué)說(shuō)(

10、xu shu) 一、純系學(xué)說(shuō) 二、純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展共六十頁(yè)一、純系學(xué)說(shuō)的提出 Johannsen 1909提出 Johannsen的試驗(yàn)(shyn) 菜豆天然混雜群體（自花授粉植 物） 第二節(jié) 純系學(xué)說(shuō)(xu shu) 一、純系學(xué)說(shuō) 二、純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展共六十頁(yè) 按豆粒的重量分別播種19個(gè)單株19個(gè)株系 它們粒重差異明顯，能夠穩(wěn)定遺傳 小粒株系 大粒株系親代 輕粒種子(zhng zi) 重粒種子(zhng zi) 輕粒種子(zhng zi) 重粒種子(zhng zi) 27.8g 42.8g 51.7g 79.2g 后代 36.8g 37.4g 66.7g 66.2g 差異不明顯 差異不明顯共六十

11、頁(yè)表6-2 菜豆兩個(gè)株系按粒重大小選擇和種植的結(jié)果(厘克) 小 粒 株 系 大 粒 株 系收獲年份 選擇親本種 后代種子(zhng zi)的 選擇親本種 后代種子(zhng zi)的 子的平均重 平均重 子的平均重 平均重 輕粒種子 重粒種子 輕粒種子 重粒種子 輕粒種子 重粒種子 輕粒種子 重粒種子 1902 30 40 35.8 34.8 60 70 63.2 64.9 1903 25 42 40.2 41.0 55 80 75.2 70.9 1904 31 43 31.4 32.6 50 87 54.6 56.9 1905 27 39 38.3 39.2 43 73 63.6 63.6

12、1906 30 46 37.9 39.9 46 84 74.4 73.0 1907 24 47 37.4 37.0 46 81 69.1 67.7 平均 27.8 42.8 36.8 37.4 51.7 79.2 66.7 66.2共六十頁(yè)純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容 天然混雜群體許多基因型純合的純系選擇有效。 純系內(nèi)個(gè)體的差異是由環(huán)境引起的選擇無(wú)效(wxio)。 純系：一個(gè)基因型純合個(gè)體自交產(chǎn)生的后代，其后代群體的基因型也是純合的。第二節(jié) 純系學(xué)說(shuō)(xu shu) 一、純系學(xué)說(shuō) 二、純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展共六十頁(yè)二、純系學(xué)說(shuō)的意義 區(qū)分(qfn)了遺傳的變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳的變異的重要性。并且說(shuō)明了在

13、自花授粉作物的天然混雜群體中單株選擇是有效的，但是在一個(gè)經(jīng)過(guò)選擇分離而基因型純合的純系里，繼續(xù)選擇是無(wú)效的。 第二節(jié) 純系學(xué)說(shuō)(xu shu) 一、純系學(xué)說(shuō) 二、純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展共六十頁(yè) 明確了基因型和表現(xiàn)型的概念，這對(duì)后來(lái)研究遺傳基礎(chǔ)、環(huán)境和個(gè)體發(fā)育的相互關(guān)系起了很大的推動(dòng)作用。 純系學(xué)說(shuō)的缺陷 純是相對(duì)的，不純是絕對(duì)的完全純系是沒(méi)有(mi yu)的。 純系內(nèi)選擇也不是絕對(duì)無(wú)效?；蛲蛔兊诙?jié) 純系學(xué)說(shuō) 一、純系學(xué)說(shuō)的提出(t ch) 二、純系學(xué)說(shuō)的意義共六十頁(yè)第三節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì) 一、雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)：兩個(gè)遺傳組成不同的親本 雜交產(chǎn)生的雜種(zzhng)F1在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力 、繁殖力、抗逆性

14、、產(chǎn)量、品質(zhì)等上 優(yōu)越于雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀。XF1共六十頁(yè)如果雜種的性狀表現(xiàn)超過(guò)雙親的均值，這種優(yōu)勢(shì)稱(chēng)為(chn wi)中親優(yōu)勢(shì)（平均優(yōu)勢(shì)） F1-MP 中親優(yōu)勢(shì)(yush)（%）= 100% MP共六十頁(yè)在實(shí)際(shj)育種中常使用超親優(yōu)勢(shì)，即超越優(yōu)親的雜種優(yōu)勢(shì) F1-HP 超親優(yōu)勢(shì)（%）= 100% HP共六十頁(yè)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特點(diǎn)不是某一二個(gè)性狀單獨(dú)表現(xiàn)突出，而 是許多性狀綜合表現(xiàn)突出。如產(chǎn)量(chnling)雜種優(yōu)勢(shì)的大小，取決于雙親性狀間 的相對(duì)差異和相互補(bǔ)充。親本選配共六十頁(yè)雜種優(yōu)勢(shì)的大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)。雜種F2產(chǎn)量性狀的衰退表現(xiàn)(玉米)雜種優(yōu)勢(shì)

15、大小與環(huán)境條件有關(guān)。 F1表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)， F2出現(xiàn)衰退現(xiàn)象， 因?yàn)?yn wi)F2會(huì)出現(xiàn)性狀分離。共六十頁(yè)F2的衰退表現(xiàn) F2出現(xiàn)性狀的分離和重組。F2與F1相比較，生長(zhǎng)勢(shì)、生產(chǎn)力、抗逆性和產(chǎn)量等方面都顯著地表現(xiàn)下降(xijing)，即出現(xiàn)所謂的衰退現(xiàn)象。第三節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn) 一、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn) 二、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳(ychun)假說(shuō)共六十頁(yè)二、雜種優(yōu)勢(shì)(z zhn yu sh)的遺傳假說(shuō) （一）顯性假說(shuō) （二）超顯性假說(shuō)共六十頁(yè)（一）顯性假說(shuō) 提出 最早是1910年由Bruce（布魯斯）等人提出，后來(lái)Jones（瓊斯）1917年進(jìn)一步補(bǔ)充(bchng)為顯性連鎖基因假說(shuō)。 共六十頁(yè)假說(shuō)的內(nèi)

16、容 認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親和顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補(bǔ)(h b)作用。 最早的試驗(yàn)： Keeble和pellow（1910）豌豆的莖稈高度試驗(yàn) 節(jié)多、節(jié)間短節(jié)少、節(jié)間長(zhǎng) 節(jié)多、節(jié)間長(zhǎng)（明顯的優(yōu)勢(shì)）共六十頁(yè)舉例 以玉米的兩個(gè)自交系為例，假定它的有5對(duì)基因互為顯隱性的關(guān)系，分別位于(wiy)兩對(duì)染色體上。設(shè)純合基因（aa）對(duì)性狀發(fā)育的作用為1，而各顯性純合和雜合基因（AA和Aa）的作用為2。雜交后代表現(xiàn)如下： A b C D e a B c d E P A b C De a B c d E (2+1+2+2+1=8) (1+2+1+1+2=7) A b C D e F1 a B c d

17、E （2+2+2+2+2=10）共六十頁(yè) 由此可見(jiàn)，F(xiàn)1比雙親表現(xiàn)了顯著的優(yōu)勢(shì) 顯性假說(shuō)的缺點(diǎn) 只考慮到等位基因的顯性作用，沒(méi)有指出(zh ch)非等位基因的相互作用，即上位性效應(yīng)。另外，也沒(méi)有考慮到細(xì)胞質(zhì)在雜優(yōu)表現(xiàn)中的作用。共六十頁(yè)（二）超顯性假說(shuō)(ji shu)（Overdominance hypothesis） 提出 最初是Shull和East于1908年分別提出的，1936年East作了進(jìn)一步說(shuō)明。共六十頁(yè)主要觀點(diǎn) 雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的基因間的互作，這一假說(shuō)(ji shu)，認(rèn)為等位基因間沒(méi)有顯隱性的關(guān)系。具體事例： 植物花色遺傳 粉紅色白色 淺紅色 藍(lán)色 F1

18、紅色 紫色共六十頁(yè)銹病的遺傳 兩個(gè)純合親本各自(gz)只能抵抗一個(gè)生理小種，而它們的F1代卻能抵抗兩個(gè)生理小種。共六十頁(yè)舉例分析(fnx)：玉米自交系雜交 a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 P a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 （1+1+1+1+1+=5）（1+1+1+1+1+=5） a1 b1c1 d1 e1 F1 a2 b2 c2 d2 e2 （2+2+2+2+2+=10） 由此可見(jiàn)，F(xiàn)1的雜種優(yōu)勢(shì)可以顯著地超過(guò)雙親。共六十頁(yè) 超顯性假說(shuō)不足 完全排隊(duì)斥了顯性的差別 沒(méi)有考慮(kol)細(xì)胞質(zhì)在雜優(yōu)中的作用共六十頁(yè)兩個(gè)假說(shuō)的異同點(diǎn)與相互補(bǔ)充

19、 共同點(diǎn) 都有立論于雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雙親基因型間的相互關(guān)系(gun x)。 不同點(diǎn) 顯性假說(shuō)認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親的顯性基因間的互補(bǔ)；超顯性基因認(rèn)為雜優(yōu)是由于雙親等位基因間的互作。共六十頁(yè)共同解釋雜種優(yōu)勢(shì) 雜種優(yōu)勢(shì)可能是由于上述的某一個(gè)或幾個(gè)遺傳因素(yn s)造成的，即可能是由于雙親顯性基因互補(bǔ)、異質(zhì)基因互作和非等位基因互作的單一作用，也可能是由于這些因素(yn s)的綜合作用和累加作用。共六十頁(yè)第四節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)(z zhn yu sh)在育種上的利用 一、近親繁殖在育種上的利用 二、雜種優(yōu)勢(shì)在育種上的利用 三、雜種優(yōu)勢(shì)的固定共六十頁(yè)一、近親繁殖在育種上的利用 目的 通過(guò)近親繁殖，使

20、其異質(zhì)基因分離，從而導(dǎo)致基因型的純合，使其后代群體具有相對(duì)純一的基因型，形成通常所指的純系。 近親繁殖方法(fngf) 是采用自交或兄妹交。在具體應(yīng)用上根據(jù)作物授粉方式而采用不同的方法： 共六十頁(yè) 自花作物 種植雜種注意選擇純合 異花作物 隔離(gl)、控制傳粉防止自交或品種間雜交混雜。 利用 用于選擇穩(wěn)定純合的品種 用于選擇雜種優(yōu)勢(shì)利用的純合親本共六十頁(yè)抗病高產(chǎn)新品種的選育（回交(hu jio)法）感病、高產(chǎn)抗病、低產(chǎn) A B F1 A BC1（選抗病、高產(chǎn)） A （多次回交） BC（選抗病、高產(chǎn)） A 選抗病、高產(chǎn)共六十頁(yè)二、雜種優(yōu)勢(shì)在育種上的利用 重要作用 已成為提高產(chǎn)量和改進(jìn)品質(zhì)的重要

21、措施之一。玉米、高梁、煙草、甘薯(gnsh)、水稻、小麥、棉花、果樹(shù)、林木、家蠶、雞、豬等動(dòng)物已廣泛地利用雜種優(yōu)勢(shì)。共六十頁(yè) 具體方法 因作物繁殖方式和授粉方式而異 無(wú)性繁殖如甘薯、馬鈴薯、甘蔗等 只要雜交產(chǎn)生雜種，雜種即可通過(guò)無(wú)性繁殖加以固定雜種優(yōu)勢(shì)。 有性(yu xn)繁殖 一般只能利用F1種子，故需年年配制雜種，較為費(fèi)時(shí)費(fèi)力。共六十頁(yè) 為了達(dá)到強(qiáng)優(yōu)目的(md)，須注意以下問(wèn)題：雜交親本的純合性或典型性親本雜交組合的選配，即選配合力雜交制種技術(shù)（去雄和授粉）需要簡(jiǎn)便易行，同時(shí)種子繁殖系數(shù)要高。雄性不育可免去雄的麻煩。無(wú)性繁殖或無(wú)融合生殖可直接固定雜優(yōu)免去年年制種。共六十頁(yè)三、雜種優(yōu)勢(shì)固定無(wú)

22、性繁殖法 無(wú)性繁殖是固定雜種優(yōu)勢(shì)的途徑之一。如果雜種一代優(yōu)勢(shì)很強(qiáng)，就可以(ky)把雜種一代進(jìn)行無(wú)性繁殖，除非發(fā)生細(xì)胞突變或芽變，一般不會(huì)再發(fā)生分離，雜種優(yōu)勢(shì)就會(huì)被固定下來(lái)。 共六十頁(yè)無(wú)融合生殖法 無(wú)性繁殖所謂“無(wú)融合生殖”就是植物不經(jīng)過(guò)精卵細(xì)胞受精結(jié)合而產(chǎn)生胚和種子的過(guò)程，它是一種使有性過(guò)程不發(fā)生性細(xì)胞融合的無(wú)性過(guò)程，可以看成是無(wú)性繁殖的一種特殊方式。但因?yàn)樗墚a(chǎn)生種子，所以與無(wú)性繁殖又有區(qū)別。原蘇聯(lián)科學(xué)家把摩擦禾屬中控制無(wú)融合生殖特性的基因?qū)肓怂谋扼w玉米，不過(guò)這種基因的表現(xiàn)不完全，但他們認(rèn)為通過(guò)雜交、選擇可以把它保存下來(lái)，并傳給四倍體和二倍體玉米品種，從而得到真正的無(wú)融合生殖的玉米。若將這

23、種控制無(wú)融合生殖的基因?qū)腚s種(zzhng)F1中，雜種后代的雜合性就會(huì)通過(guò)無(wú)融合生殖的方式把雜種優(yōu)勢(shì)固定下來(lái)。 共六十頁(yè)多倍體法 通過(guò)“雙二倍體”的獲得也是有效固定雜種優(yōu)勢(shì)的可能途徑之一。雙二倍體由于“同源聯(lián)會(huì)”的關(guān)系，可使具有雜種優(yōu)勢(shì)的F1中來(lái)自雙親的全部雜合染色體加倍。這樣雜種以后各代即不再發(fā)生分離(fnl)現(xiàn)象，而成為“不分離(fnl)雜種”或“永久雜種”其雜種優(yōu)勢(shì)可以長(zhǎng)久保持，不會(huì)再因?yàn)榉蛛x(fnl)而衰退。 共六十頁(yè)平衡致死法 英國(guó)科學(xué)家在探討固定雜種優(yōu)勢(shì)的過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)自然界有一種月見(jiàn)草在單倍體的配子中，產(chǎn)生一系列的“易位”突變，將所有的染色體連成一個(gè)復(fù)組，它和正常配子結(jié)合所產(chǎn)生的雜交種，不能有純合體。因?yàn)閹в小耙孜弧蓖蛔兊呐渥?，在純合時(shí)會(huì)致死，所以可使一切純合的個(gè)體自行死亡，而被自然淘汰，即產(chǎn)生所謂“平衡致死”效應(yīng)，故其后代全為異質(zhì)結(jié)合體，永遠(yuǎn)保持雜合性，而獲得所謂“永久雜種優(yōu)勢(shì)?！蹦壳?mq