河南科技大學生態(tài)學課件近親繁殖和雜種優(yōu)勢

1、共六十頁 第 九 章 近親繁殖和雜種優(yōu)勢(z zhn yu sh) 第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng) 第二節(jié) 純系學說 第三節(jié) 雜種優(yōu)勢 第四節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢在育種上的利用共六十頁第一節(jié) 近親繁殖(jn qn fn zh)及其遺傳效應(yīng) 一、近交的概念 二、自交的遺傳效應(yīng) 三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁一、近交的概念 定義 是血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的兩個個體間的交配(jiopi)；也就是指基因型相同或相近的兩個個體間的交配(jiopi)。 共六十頁自交 回交（父女或母子交配） 全同胞交配（同父母的兄妹交配） 半同胞交配（同父(tn f)或同母的兄妹交配） 表兄妹交配 品種內(nèi)交配 品種間交配 遠緣雜交（

2、種間及其以上)共六十頁根據(jù)(gnj)親緣遠近的程度一般可分為： 全同胞、半同胞和表兄妹 植物自花授粉的交配，稱為自交，是最極端的近親繁殖。第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng) 一、近交的概念二、自交(z jio)的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁植物的繁殖方式 植物天然雜交率的高低，可將植物分為三大類： 自花授粉植物（self-povlinatecl plant）。異交率1-4%: 水稻、小麥(xiomi)、大豆、煙草。 常異花授粉植物（often cross-poilinatecl plant）。異交率5-20%：棉花、高梁 異花授粉植物（cross-pollinatecl plant）。異交率2

3、0-50%：玉米、黑麥、白菜型油菜第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng) 一、近 交的概念(ginin)二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁二、自交的遺傳效應(yīng) 雜合體通過自交可以(ky)導致后代基因的分離，將使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化舉例：以一對基因為例，即AAaa F1 100%都是雜合體 F2 有1/2雜合體和1/2純合體（根據(jù)分離比例而得） 第一節(jié) 近親繁殖(jn qn fn zh)及其遺傳效應(yīng) 一、近交的概念二、自交的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁 F3 有1/4雜合體和3/4純合體 Fr 有(1/2)r雜合 體, 1-(1/2) r純合體。詳見表6-1 當連續(xù)自交多代

4、時, 后代將逐漸趨于純合,每自交一代(y di),雜合體所占比例即減少一半, 并逐漸接近于0, 但是存在, 而不會完全消失。第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng) 一、近交的概念(ginin)二、自交的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁表6-1 一對雜合基因（Aa）連續(xù)自交的后代基因型比例的變化(binhu)世代 自交 基因型的比數(shù) 雜合體（Aa） 純合體（AA+aa） 代數(shù) 比數(shù) % 比數(shù) %F1 0 Aa 100 0F2 1 1AA 2Aa 1aa 2/4 1/21=50 2/4 1-1/21=50F3 2 4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa 4/16 1/21=25 12/16 1-1/21=

5、75 Fr r 1/2r 0 1-1/21 100 共六十頁多對基因的情形 設(shè) n對異質(zhì)基因 自交r代 求 自交r代后群體中各種純合成對基因的個體數(shù) 通式 X= 1+(2r-1)n （1/2 )nr 其中 1其n次方表示具有(jyu)雜合基因?qū)Φ膫€體數(shù) 2r-1 其n次方表示具有純合基因?qū)Φ膫€體數(shù)第一節(jié) 近親繁殖(jn qn fn zh)及其遺傳效應(yīng) 一、近交的概念二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁舉例 求3對異質(zhì)基因自交5代后代的組成(z chn) 解 X= 1+(25-1)3 （1/2 ) 5 3 =13+31231+3 1312+313 =（1+93+2883+29791）

6、 （1/32768）即: 1個個體的三對基因均為雜合 93個個體的二對基因雜合, 一對純合 2883個體的一對基因雜合, 二對純合 29791個體的三對基因均為純合共六十頁 這個群體的純合率為29791/32768=90.91% 雜合率為9.09%自交后代群體中純合率也可直接用下式估算: %=1-（1/2r)n 100% =(2r-1）/2r n 100% 假定n=3, r=5, 則F6群體純合率即為: %=(2r-1）/2r n 100% =(25-1）/25 3100% =90.91%以上公式的應(yīng)用必須具備二個條件(tiojin): 一是各對基因是獨立遺傳的; 二是各種基因型后代的繁殖能力

7、相同。第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳(ychun)效應(yīng) 一、近交的概念二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁圖9-2 雜種所涉及的基因?qū)?shù)(du sh)與自交后代純合的關(guān)系共六十頁雜合體通過自交可以導致后代基因的 分離，將使后代群體中的遺傳組成迅 速趨于純合化。雜合體通過自交能夠?qū)е碌任患兒希?使隱性性狀得以表現(xiàn)出來，從而可以 淘汰有害的隱性個體，改良群體遺傳 組成。通過自交能夠?qū)е逻z傳性狀的穩(wěn)定， 不論(bln)顯性性狀還是隱性性狀。第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳(ychun)效應(yīng) 一、近交的概念二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁三、回交的遺傳效應(yīng) 1. 定義(dngy) 回交：

8、利用親本之一與雜種后代（）雜交。 其中第一次回交的后代稱為回交一代BC1 回交一代再回交，稱為回交二代BC2 回交n-1代再回交，稱為回交n代BCn 輪回親本：被用來與F1連續(xù)回交的親本 非輪回親本：未被用來連續(xù)回交的親本。第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳(ychun)效應(yīng) 一、近交的概念二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁 2. 遺傳效應(yīng) 回交后代的基因型純合將嚴格受其輪回親本的控制(kngzh)；而自交后代的基因型純合卻是多種多樣的組合方式。多次連續(xù)回交以后，其后代將基本上回復(fù)為輪回親本的基因型。BC1：輪回親本提供1/2，F(xiàn)1也提供(1/2)/2 （1/4）一共為3/4BC2：7/8

9、 類推第一節(jié) 近親繁殖(jn qn fn zh)及其遺傳效應(yīng) 一、近交的概念二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁 （） （） A B F1 B （1/2） BC1 B （3/4） BC2 B （7/8） BCn 第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳(ychun)效應(yīng) 一、近交的概念二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)共六十頁回交后代的純合率同樣可用公式(2r-1）/2rn估算 純合種類(zhngli) 公式 回交： 輪回親本 (2r-1）/2r n 自交： 多種純合基因 (2r-1）/2r n （1/2) n 型的累加值 所以在基因型純合的進度上，回交顯然大于自交共六十頁第二節(jié) 純系學說(

10、xu shu) 一、純系學說 二、純系學說的發(fā)展共六十頁一、純系學說的提出 Johannsen 1909提出 Johannsen的試驗(shyn) 菜豆天然混雜群體（自花授粉植 物） 第二節(jié) 純系學說(xu shu) 一、純系學說 二、純系學說的發(fā)展共六十頁 按豆粒的重量分別播種19個單株19個株系 它們粒重差異明顯，能夠穩(wěn)定遺傳 小粒株系 大粒株系親代 輕粒種子(zhng zi) 重粒種子(zhng zi) 輕粒種子(zhng zi) 重粒種子(zhng zi) 27.8g 42.8g 51.7g 79.2g 后代 36.8g 37.4g 66.7g 66.2g 差異不明顯 差異不明顯共六十

11、頁表6-2 菜豆兩個株系按粒重大小選擇和種植的結(jié)果(厘克) 小 粒 株 系 大 粒 株 系收獲年份 選擇親本種 后代種子(zhng zi)的 選擇親本種 后代種子(zhng zi)的 子的平均重 平均重 子的平均重 平均重 輕粒種子 重粒種子 輕粒種子 重粒種子 輕粒種子 重粒種子 輕粒種子 重粒種子 1902 30 40 35.8 34.8 60 70 63.2 64.9 1903 25 42 40.2 41.0 55 80 75.2 70.9 1904 31 43 31.4 32.6 50 87 54.6 56.9 1905 27 39 38.3 39.2 43 73 63.6 63.6

12、1906 30 46 37.9 39.9 46 84 74.4 73.0 1907 24 47 37.4 37.0 46 81 69.1 67.7 平均 27.8 42.8 36.8 37.4 51.7 79.2 66.7 66.2共六十頁純系學說的內(nèi)容 天然混雜群體許多基因型純合的純系選擇有效。 純系內(nèi)個體的差異是由環(huán)境引起的選擇無效(wxio)。 純系：一個基因型純合個體自交產(chǎn)生的后代，其后代群體的基因型也是純合的。第二節(jié) 純系學說(xu shu) 一、純系學說 二、純系學說的發(fā)展共六十頁二、純系學說的意義 區(qū)分(qfn)了遺傳的變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳的變異的重要性。并且說明了在

13、自花授粉作物的天然混雜群體中單株選擇是有效的，但是在一個經(jīng)過選擇分離而基因型純合的純系里，繼續(xù)選擇是無效的。 第二節(jié) 純系學說(xu shu) 一、純系學說 二、純系學說的發(fā)展共六十頁 明確了基因型和表現(xiàn)型的概念，這對后來研究遺傳基礎(chǔ)、環(huán)境和個體發(fā)育的相互關(guān)系起了很大的推動作用。 純系學說的缺陷 純是相對的，不純是絕對的完全純系是沒有(mi yu)的。 純系內(nèi)選擇也不是絕對無效?；蛲蛔兊诙?jié) 純系學說 一、純系學說的提出(t ch) 二、純系學說的意義共六十頁第三節(jié) 雜種優(yōu)勢 一、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)雜種優(yōu)勢：兩個遺傳組成不同的親本 雜交產(chǎn)生的雜種(zzhng)F1在生長勢、生活力 、繁殖力、抗逆性

14、、產(chǎn)量、品質(zhì)等上 優(yōu)越于雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀。XF1共六十頁如果雜種的性狀表現(xiàn)超過雙親的均值，這種優(yōu)勢稱為(chn wi)中親優(yōu)勢（平均優(yōu)勢） F1-MP 中親優(yōu)勢(yush)（%）= 100% MP共六十頁在實際(shj)育種中常使用超親優(yōu)勢，即超越優(yōu)親的雜種優(yōu)勢 F1-HP 超親優(yōu)勢（%）= 100% HP共六十頁雜種優(yōu)勢表現(xiàn)特點不是某一二個性狀單獨表現(xiàn)突出，而 是許多性狀綜合表現(xiàn)突出。如產(chǎn)量(chnling)雜種優(yōu)勢的大小，取決于雙親性狀間 的相對差異和相互補充。親本選配共六十頁雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)。雜種F2產(chǎn)量性狀的衰退表現(xiàn)(玉米)雜種優(yōu)勢

15、大小與環(huán)境條件有關(guān)。 F1表現(xiàn)雜種優(yōu)勢， F2出現(xiàn)衰退現(xiàn)象， 因為(yn wi)F2會出現(xiàn)性狀分離。共六十頁F2的衰退表現(xiàn) F2出現(xiàn)性狀的分離和重組。F2與F1相比較，生長勢、生產(chǎn)力、抗逆性和產(chǎn)量等方面都顯著地表現(xiàn)下降(xijing)，即出現(xiàn)所謂的衰退現(xiàn)象。第三節(jié) 雜種優(yōu)勢的表現(xiàn) 一、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn) 二、雜種優(yōu)勢的遺傳(ychun)假說共六十頁二、雜種優(yōu)勢(z zhn yu sh)的遺傳假說 （一）顯性假說 （二）超顯性假說共六十頁（一）顯性假說 提出 最早是1910年由Bruce（布魯斯）等人提出，后來Jones（瓊斯）1917年進一步補充(bchng)為顯性連鎖基因假說。 共六十頁假說的內(nèi)

16、容 認為雜種優(yōu)勢是由于雙親和顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補(h b)作用。 最早的試驗： Keeble和pellow（1910）豌豆的莖稈高度試驗 節(jié)多、節(jié)間短節(jié)少、節(jié)間長 節(jié)多、節(jié)間長（明顯的優(yōu)勢）共六十頁舉例 以玉米的兩個自交系為例，假定它的有5對基因互為顯隱性的關(guān)系，分別位于(wiy)兩對染色體上。設(shè)純合基因（aa）對性狀發(fā)育的作用為1，而各顯性純合和雜合基因（AA和Aa）的作用為2。雜交后代表現(xiàn)如下： A b C D e a B c d E P A b C De a B c d E (2+1+2+2+1=8) (1+2+1+1+2=7) A b C D e F1 a B c d

17、E （2+2+2+2+2=10）共六十頁 由此可見，F(xiàn)1比雙親表現(xiàn)了顯著的優(yōu)勢 顯性假說的缺點 只考慮到等位基因的顯性作用，沒有指出(zh ch)非等位基因的相互作用，即上位性效應(yīng)。另外，也沒有考慮到細胞質(zhì)在雜優(yōu)表現(xiàn)中的作用。共六十頁（二）超顯性假說(ji shu)（Overdominance hypothesis） 提出 最初是Shull和East于1908年分別提出的，1936年East作了進一步說明。共六十頁主要觀點 雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的基因間的互作，這一假說(ji shu)，認為等位基因間沒有顯隱性的關(guān)系。具體事例： 植物花色遺傳 粉紅色白色 淺紅色 藍色 F1

18、紅色 紫色共六十頁銹病的遺傳 兩個純合親本各自(gz)只能抵抗一個生理小種，而它們的F1代卻能抵抗兩個生理小種。共六十頁舉例分析(fnx)：玉米自交系雜交 a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 P a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 （1+1+1+1+1+=5）（1+1+1+1+1+=5） a1 b1c1 d1 e1 F1 a2 b2 c2 d2 e2 （2+2+2+2+2+=10） 由此可見，F(xiàn)1的雜種優(yōu)勢可以顯著地超過雙親。共六十頁 超顯性假說不足 完全排隊斥了顯性的差別 沒有考慮(kol)細胞質(zhì)在雜優(yōu)中的作用共六十頁兩個假說的異同點與相互補充

19、 共同點 都有立論于雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型間的相互關(guān)系(gun x)。 不同點 顯性假說認為雜種優(yōu)勢是由于雙親的顯性基因間的互補；超顯性基因認為雜優(yōu)是由于雙親等位基因間的互作。共六十頁共同解釋雜種優(yōu)勢 雜種優(yōu)勢可能是由于上述的某一個或幾個遺傳因素(yn s)造成的，即可能是由于雙親顯性基因互補、異質(zhì)基因互作和非等位基因互作的單一作用，也可能是由于這些因素(yn s)的綜合作用和累加作用。共六十頁第四節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢(z zhn yu sh)在育種上的利用 一、近親繁殖在育種上的利用 二、雜種優(yōu)勢在育種上的利用 三、雜種優(yōu)勢的固定共六十頁一、近親繁殖在育種上的利用 目的 通過近親繁殖，使

20、其異質(zhì)基因分離，從而導致基因型的純合，使其后代群體具有相對純一的基因型，形成通常所指的純系。 近親繁殖方法(fngf) 是采用自交或兄妹交。在具體應(yīng)用上根據(jù)作物授粉方式而采用不同的方法： 共六十頁 自花作物 種植雜種注意選擇純合 異花作物 隔離(gl)、控制傳粉防止自交或品種間雜交混雜。 利用 用于選擇穩(wěn)定純合的品種 用于選擇雜種優(yōu)勢利用的純合親本共六十頁抗病高產(chǎn)新品種的選育（回交(hu jio)法）感病、高產(chǎn)抗病、低產(chǎn) A B F1 A BC1（選抗病、高產(chǎn)） A （多次回交） BC（選抗病、高產(chǎn)） A 選抗病、高產(chǎn)共六十頁二、雜種優(yōu)勢在育種上的利用 重要作用 已成為提高產(chǎn)量和改進品質(zhì)的重要

21、措施之一。玉米、高梁、煙草、甘薯(gnsh)、水稻、小麥、棉花、果樹、林木、家蠶、雞、豬等動物已廣泛地利用雜種優(yōu)勢。共六十頁 具體方法 因作物繁殖方式和授粉方式而異 無性繁殖如甘薯、馬鈴薯、甘蔗等 只要雜交產(chǎn)生雜種，雜種即可通過無性繁殖加以固定雜種優(yōu)勢。 有性(yu xn)繁殖 一般只能利用F1種子，故需年年配制雜種，較為費時費力。共六十頁 為了達到強優(yōu)目的(md)，須注意以下問題：雜交親本的純合性或典型性親本雜交組合的選配，即選配合力雜交制種技術(shù)（去雄和授粉）需要簡便易行，同時種子繁殖系數(shù)要高。雄性不育可免去雄的麻煩。無性繁殖或無融合生殖可直接固定雜優(yōu)免去年年制種。共六十頁三、雜種優(yōu)勢固定無

22、性繁殖法 無性繁殖是固定雜種優(yōu)勢的途徑之一。如果雜種一代優(yōu)勢很強，就可以(ky)把雜種一代進行無性繁殖，除非發(fā)生細胞突變或芽變，一般不會再發(fā)生分離，雜種優(yōu)勢就會被固定下來。 共六十頁無融合生殖法 無性繁殖所謂“無融合生殖”就是植物不經(jīng)過精卵細胞受精結(jié)合而產(chǎn)生胚和種子的過程，它是一種使有性過程不發(fā)生性細胞融合的無性過程，可以看成是無性繁殖的一種特殊方式。但因為它能產(chǎn)生種子，所以與無性繁殖又有區(qū)別。原蘇聯(lián)科學家把摩擦禾屬中控制無融合生殖特性的基因?qū)肓怂谋扼w玉米，不過這種基因的表現(xiàn)不完全，但他們認為通過雜交、選擇可以把它保存下來，并傳給四倍體和二倍體玉米品種，從而得到真正的無融合生殖的玉米。若將這

23、種控制無融合生殖的基因?qū)腚s種(zzhng)F1中，雜種后代的雜合性就會通過無融合生殖的方式把雜種優(yōu)勢固定下來。 共六十頁多倍體法 通過“雙二倍體”的獲得也是有效固定雜種優(yōu)勢的可能途徑之一。雙二倍體由于“同源聯(lián)會”的關(guān)系，可使具有雜種優(yōu)勢的F1中來自雙親的全部雜合染色體加倍。這樣雜種以后各代即不再發(fā)生分離(fnl)現(xiàn)象，而成為“不分離(fnl)雜種”或“永久雜種”其雜種優(yōu)勢可以長久保持，不會再因為分離(fnl)而衰退。 共六十頁平衡致死法 英國科學家在探討固定雜種優(yōu)勢的過程中，發(fā)現(xiàn)自然界有一種月見草在單倍體的配子中，產(chǎn)生一系列的“易位”突變，將所有的染色體連成一個復(fù)組，它和正常配子結(jié)合所產(chǎn)生的雜交種，不能有純合體。因為帶有“易位”突變的配子，在純合時會致死，所以可使一切純合的個體自行死亡，而被自然淘汰，即產(chǎn)生所謂“平衡致死”效應(yīng)，故其后代全為異質(zhì)結(jié)合體，永遠保持雜合性，而獲得所謂“永久雜種優(yōu)勢?！蹦壳?mq