第二節(jié) 植物營(yíng)養(yǎng)

1、植物營(yíng)養(yǎng)的基本原理介紹肥料的基本知識(shí)第一章 植物營(yíng)養(yǎng)第一節(jié) 植物的營(yíng)養(yǎng)成分一. 植物的組成二. 必需元素的概念、種類(lèi)、 分類(lèi)、含量三 影響?zhàn)B分含量的因素四 必需元素的來(lái)源五 必需元素的功能六 有益元素七 必需營(yíng)養(yǎng)元素間的關(guān)系一、植物的組成水分：75-95%干物質(zhì)：5-25%干物質(zhì)由有機(jī)質(zhì)（95%）和礦物質(zhì)（5%）組成?；曳郑焊晌镔|(zhì)中的礦物質(zhì)?；曳衷兀褐参锏幕曳种兴牡V質(zhì)元素。植物體內(nèi)灰分元素種類(lèi) 70多種元素并非全是植物必需的， 所含元素種類(lèi)和數(shù)量受環(huán)境條件及施肥措施影響。 植物對(duì)其生長(zhǎng)所需礦質(zhì)元素，具有有限的選擇吸收能力，它們也吸收那些不是生長(zhǎng)所需，甚至可能有毒的元素。 植物體內(nèi)某種元素

2、的有無(wú)及其含量高低，均不能作為其必需性的標(biāo)準(zhǔn)。 二、植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的概念確定必需營(yíng)養(yǎng)元素的三條標(biāo)準(zhǔn)*直接性：這種元素是直接參與植物的新陳代謝對(duì)植物起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用。不可替代性：缺少這種元素后，植物會(huì)出 現(xiàn) 特有的癥狀，而其它元素均不能代替其作用只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才會(huì)減輕或消失。必要性：缺少這種元素植物就不能完成其生命周期。 三. 必需元素的種類(lèi)目前 國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的高等植物所必需的營(yíng)養(yǎng)元素有17種。它們是碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯、鎳。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi必需營(yíng)養(yǎng)元素確定的年份元 素 年 份 發(fā) 現(xiàn)

3、 人 C 1800 Senebier &Saussure N 1804 Saussure P,K,Mg,S,Ca 1838 Sprengel Fe 1844 Cris Mn 1922 McHargue B 1923 Warington Zn 1926 Sommer & Lipman Cu 1931 Lipman & Mackinney Mo 1939 Arnon & Stout Cl 1954 Broyer溶液培養(yǎng)或砂培試驗(yàn)與化學(xué)藥品純化和測(cè)定方法的發(fā)展有著密切關(guān)系。高等植物中微量元素必需性的發(fā)現(xiàn)和平均含量隨著化學(xué)藥品的純化技不斷術(shù)改進(jìn)，一些新的必需礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素可能被發(fā)現(xiàn)。元素干組織含量/%發(fā)

4、現(xiàn)年份Fe0.011860Mn0.0051922B0.0021923Zn0.0021926Cu0.00061931Mo0.000011938Cl0.011954四. 必需元素的分類(lèi) 大量元素：C、H、O、N、P、K、 中量元素：Ca、Mg、S、 微量元素：Fe、Cl、B、Mn、Cu、Zn、 Mo、Ni通常，前兩者也合稱(chēng)大量元素必需元素類(lèi)別劃分標(biāo)準(zhǔn)大量元素： 大于0.1%微量元素： 小于0.1中量元素： 介于二者間五. 必需元素的含量元素 含量 元素 含量Mo 0.1 mg/kg P 0.2%Cu 6 mg/kg Mg 0.2%Zn 20 mg/kg Ca 0.5%B 20 mg/kg K 1.

5、0%Mn 50 mg/kg N 1.5%Fe 100 mg/kg H 6%Cl 100 mg/kg C 45%S 0.1% O 45%正常生長(zhǎng)植株的干物質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)元素的平均含量元素 符號(hào) mol/克（干重 ） mg/kg %Mo 0.001 0.1 -Cu 0.1 0.6 -Zn 0.30 20 - Mn 1.0 50 -Fe 2.0 100 -B 2.0 20 -Cl 3.0 100 -S 3.0 - 0.1P 60 - 0.2Mg 80 - 0.2Ca 125 - 0.5K 250 - 1.0N 1000 - 1.5O 30000 - 45C 40000 - 45H 60000 - 6鉬銅鋅

6、錳鐵硼氯硫磷鎂鈣鉀氮氧碳?xì)淞? 影響?zhàn)B分含量的因素 植物種類(lèi) 生育階段 豐缺程度 環(huán)境因子七. 必需元素的來(lái)源 大氣： C、O 水： H、O 土壤： N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Cl、Mn、B、Zn、Cu、Mo 碳和氧來(lái)自空氣中的二氧化碳，氫和氧來(lái)自水，其它的必需營(yíng)養(yǎng)元素幾乎全部是來(lái)自土壤。由此可見(jiàn)，土壤不僅是植物生長(zhǎng)的介質(zhì)，而且也是植物 所需礦質(zhì)養(yǎng)分的主要供給者。八. 必需元素的功能 K.Mengel和E.A.Kirkby把植物必需營(yíng)養(yǎng)元素按其功能分為四組：植物有機(jī)體的主要組分：C、H、O、N、S；以無(wú)機(jī)陰離子或酸分子的形態(tài)被植物吸收與羥基化合物酯化：P. B滲透物質(zhì)及酶活化：K、Ca

7、、Mg、Cl傳遞電子： Fe、Mn、Cu、Zn、Mo九. 有益元素1. 概念： 為少數(shù)植物所必需； 對(duì)大多數(shù)植物有益 非必需營(yíng)養(yǎng)元素中一些特定的元素，對(duì)特定植物的生長(zhǎng)發(fā)育有益，或?yàn)槟承┓N類(lèi)植物所必需，這些元素為有益元素。2. 種類(lèi)： Si, Na, Co, Se, Al.對(duì)某些作物有用的有益養(yǎng)分鈉（Na），以Na+形態(tài)吸收， 對(duì)某些作物可部分替代K，如甜菜硅（Si），以硅酸鹽等形態(tài)吸收，可增強(qiáng)禾谷類(lèi)作物莖稈的抗倒伏；鈷（Co），主要是供豆科固氮；鋁（Al），可能對(duì)某些植物如茶樹(shù)有利。 十、必需營(yíng)養(yǎng)元素之間的相互關(guān)系營(yíng)養(yǎng)元素同等重要律和不可代替律： 植物必須營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)不論數(shù)量多少，每種營(yíng)

8、養(yǎng)元素在植物體內(nèi)都有自己的生理功能，具有同等重要性和不可替代性。缺錳胡蘿卜為什么氮、磷、鉀是肥料“三要素”作物必需的17種元素中，大部分可以從大氣、水、土壤中獲得，其中 氮、磷、鉀顯得尤為重要，在自然狀態(tài)下常常不能滿足作物生長(zhǎng)需要;必須經(jīng)常以施肥的形式加以補(bǔ)充，所以稱(chēng)為肥料“三要素”。NPK第二節(jié) 植物的根部營(yíng)養(yǎng)植物根系從營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中吸收養(yǎng)分的過(guò)程叫做植物的根部營(yíng)養(yǎng)。 植物的根部營(yíng)養(yǎng) KPN養(yǎng)分營(yíng)養(yǎng)利用轉(zhuǎn)移運(yùn)輸吸收Key:了解三個(gè)過(guò)程1. 礦質(zhì)養(yǎng)分向根部遷移 2.根系對(duì)養(yǎng)分的吸收 3.根部吸收的養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸 一. 根系對(duì)養(yǎng)分吸收的特點(diǎn)二. 根系吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的部位三. 植物根系吸收礦質(zhì)養(yǎng)分

9、的形態(tài)四. 養(yǎng)分離子向根部遷移五. 植物對(duì)離子的吸收六. 根部吸收的養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸七. 養(yǎng)分的重新分配八 影響?zhàn)B分吸收的因素營(yíng)養(yǎng)液及玉米、蠶豆根汁液中離子濃度的變化外部濃度（mmol/L）根汁液中4天后*4天后濃度（mmol/L）離子初始濃度玉米蠶豆玉米蠶豆K+2.000.140.6716084Ca2+1.000.940.59 310Na2+0.320.510.580.6 6H2PO4-0.250.060.09 612NO3-2.000.130.07 3835SO42-0.670.610.81 14 6一. 根系對(duì)養(yǎng)分吸收的特點(diǎn)選擇性累積性遺傳性植物根系吸收的礦質(zhì)養(yǎng)分主要是離子態(tài)的，其中

10、包括陽(yáng)離子如NH 4+，K和陰離子 SO42-, NO3-二.植物根系吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的形態(tài)KNP營(yíng)養(yǎng)元素植物可利用形態(tài)大量營(yíng)養(yǎng)元素 CCO2OO2,H2OHH2ONNO3-,NH4+KK+CaCa2+MgMg2+PH2PO4-,HPO42-SSO42-微量營(yíng)養(yǎng)元素ClCl-FeFe3+,Fe2+MnMn2+BBO33-,B4O72-ZnZn2+CuCu2+,Cu+MoMoO42-植物利用養(yǎng)分的形態(tài)根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的重要器官，根系吸收養(yǎng)分的活躍部位主要在根尖幼嫩部分的某一特定區(qū)域，而并非整個(gè)根系。 三.根系吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的部位植物根系吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的部位吸收養(yǎng)分部位：根系根毛區(qū)。成熟區(qū)：細(xì)胞壁

11、出現(xiàn)角質(zhì)和木栓質(zhì)，細(xì)胞壁透性降低。根毛區(qū)：?jiǎn)挝幻娣e吸收量少，但面積大，不易積累，是吸收養(yǎng)分的主要部位。伸長(zhǎng)區(qū)：易吸收養(yǎng)分，輸導(dǎo)組織沒(méi)有完全分化，養(yǎng)分積累多，不易運(yùn)走分生區(qū)：對(duì)養(yǎng)分、水分透性差123土壤根地上部（1、截獲 2、質(zhì)流 3、擴(kuò)散）四.養(yǎng)分離子向根部遷移 1. 截獲植物不需要通過(guò)養(yǎng)分運(yùn)輸而依靠根系生長(zhǎng)時(shí)從所接觸的土壤中直接吸收養(yǎng)分的方式稱(chēng)為截獲。2. 質(zhì)流由于植物的蒸騰作用，使根際土壤水勢(shì)下降，溶解在土壤溶液中的養(yǎng)分隨土壤水分而遷移到根表的過(guò)程叫質(zhì)流。3. 擴(kuò)散擴(kuò)散是指養(yǎng)分通過(guò)擴(kuò)散作用而遷移到根表的過(guò)程。養(yǎng)分濃度差。三條途徑：即截獲，質(zhì)流和擴(kuò)散:三種方式在土壤中同時(shí)存在! NUTRIE

12、NT UPTAKE BY THE ROOT1、截獲：通過(guò)根系與所接觸的土壤而直接吸收養(yǎng)分的過(guò)程。影響因素： 土壤養(yǎng)分含量 根系面積（根系在土壤中的體積有限，一般小于10%，根系通過(guò)截獲得到的養(yǎng)分較少）2、質(zhì)流：土壤溶液中的養(yǎng)分隨土壤水分而遷移到根表的過(guò)程。影響因素：蒸騰作用土壤溶液離子濃度3、擴(kuò)散：養(yǎng)分通過(guò)擴(kuò)散作用而遷移到根表的過(guò)程。影響因素：土壤養(yǎng)分濃度梯度 養(yǎng)分離子擴(kuò)散系數(shù) 擴(kuò)散系數(shù)受離子半徑和電荷數(shù)影響?zhàn)B分每公頃9500kg玉米產(chǎn)量所需要的養(yǎng)分(kg/ha)供 應(yīng) 量截流質(zhì)流擴(kuò)散N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650根

13、截流、質(zhì)流和擴(kuò)散提供玉米養(yǎng)分的情況五、植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收 主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收 三個(gè)特點(diǎn)：不需要消耗代謝能量沒(méi)有選擇性順著濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度吸收。根系對(duì)養(yǎng)分的被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收（非代謝吸收）：溶質(zhì)分子或離子無(wú)選擇性地順著濃度差梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。方式：主要有離子交換和離子擴(kuò)散。主動(dòng)吸收的特點(diǎn)是：1。需要消耗代謝能，2。吸收的離子具有選擇性，3。根系逆濃度梯度吸收養(yǎng)分。根系對(duì)養(yǎng)分的主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收:指溶質(zhì)分子或離子有選擇性地逆濃差梯度或電化學(xué)梯度而進(jìn)入細(xì)胞膜內(nèi)的過(guò)程。主動(dòng)吸收的機(jī)理載體假說(shuō)載離子體假說(shuō)離子泵學(xué)說(shuō)：能量來(lái)源于ATP載體假說(shuō)載體：離子通過(guò)脂膜的運(yùn)輸與細(xì)胞的代謝產(chǎn)物或某種

14、富含能量的物質(zhì)有關(guān)，這種運(yùn)輸離子的物質(zhì)稱(chēng)離子載體。學(xué)說(shuō)要點(diǎn)：質(zhì)膜上的載體是大分子；載體具有專(zhuān)一性、飽和性和競(jìng)爭(zhēng)性；運(yùn)載是逆著電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)動(dòng)的，且要消耗能量。載體的專(zhuān)一性：某一載體只能運(yùn)輸某種或某幾種化學(xué)性質(zhì)近似的離子。MembraneTransporter Channel Carrier PumpZeigerand Zeiger, Plant Physiology, 1998(Co-transporter)能較好地解釋下面三個(gè)問(wèn)題：離子的選擇性吸收；離子通過(guò)質(zhì)膜以及在質(zhì)膜上的轉(zhuǎn)移；離子吸收與代謝作用的密切關(guān)系。養(yǎng)分在運(yùn)輸方向有橫向運(yùn)輸和縱向運(yùn)輸 橫向運(yùn)輸:主要指養(yǎng)分由根表皮經(jīng)皮層、內(nèi)皮層到中

15、柱層（導(dǎo)管）的運(yùn)輸過(guò)程。質(zhì)外體和共質(zhì)體是根部橫向運(yùn)輸水分和養(yǎng)分的重要通道,也稱(chēng)為短距離運(yùn)輸?？v向運(yùn)輸:是指離子在木質(zhì)部或韌皮部?jī)?nèi)從根向地上部分或從地上部分向根系的運(yùn)輸,也稱(chēng)為長(zhǎng)距離運(yùn)輸。 六. 根部吸收的養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸 皮層中柱根表皮外皮層BA晚期后生木質(zhì)部早期后生木質(zhì)部凱氏帶內(nèi)皮層韌皮部根毛離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體（A）及共質(zhì)體（B）示意圖橫向運(yùn)輸(短距離運(yùn)輸)質(zhì)外體和共質(zhì)體是根部橫向運(yùn)輸水分和養(yǎng)分的重要通道。質(zhì)外體：包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、木質(zhì)部導(dǎo)管等非原生質(zhì)部分組成的統(tǒng)一體。（非連續(xù)的）共質(zhì)體：各個(gè)活細(xì)胞以胞間連絲相互連在一起的統(tǒng)一整體。（連續(xù)的）離子在質(zhì)外體內(nèi)的橫向運(yùn)輸：主要靠自由擴(kuò)

16、散和電滲透作用，細(xì)胞壁對(duì)陽(yáng)離子的阻礙作用較大。（無(wú)需能量） 由于內(nèi)皮層凱氏帶的存在，質(zhì)外體運(yùn)輸離子進(jìn)入中柱之前必須進(jìn)入共質(zhì)體饒過(guò)凱氏帶。（消耗能量）離子在共質(zhì)體的橫向運(yùn)輸：主要靠被動(dòng)擴(kuò)散或借助原生質(zhì)流動(dòng)及水流而運(yùn)輸。 離子由膜外進(jìn)入共質(zhì)體是主動(dòng)運(yùn)輸； 離子在共質(zhì)體內(nèi)的移動(dòng)通過(guò)層層脂膜時(shí)不需主動(dòng)運(yùn)輸木質(zhì)部與韌皮部養(yǎng)分運(yùn)輸與轉(zhuǎn)移示意圖P TX韌皮部韌皮部(P)轉(zhuǎn)移細(xì)胞(T)木質(zhì)部（X）縱向運(yùn)輸(長(zhǎng)距離運(yùn)輸)離子在木質(zhì)部的移動(dòng)有兩種方式： 離子的交換吸附 質(zhì)流移動(dòng)的動(dòng)力： 蒸騰作用 根壓 PLRCFBCRoot apexShoot apexSource leafTTCarbohydrates(pho

17、tosynthates)PLPhloem loadingPhloem-mobilemineral nutrients(including reduced N and S)Uptake of mineralnutrientsTTransfer cellRCRetrieval mecha-nismsRecycled mineralnutrientsFeedback control of mineral nutrientuptakeFBCShootRootA XylemPhloem韌皮部的運(yùn)輸 雙向運(yùn)輸 消耗能量的主動(dòng)運(yùn)輸七、養(yǎng)分的重新分配 植物體內(nèi)的養(yǎng)分可以重新分配，稱(chēng)養(yǎng)分的再分配 .再利用程度強(qiáng)

18、的元素:指通過(guò)韌皮部而運(yùn)轉(zhuǎn)的離子，元素可由老葉向新葉轉(zhuǎn)移，缺素癥由老葉開(kāi)始。N P K Mg Cl.再利用程度較差的元素:其缺素癥，出現(xiàn)在幼葉上，現(xiàn)在完全展開(kāi)的葉片或老葉片上。 S Zn Cu Mn Fe Mo .難于再利用的元素:主要在木質(zhì)部由下往上隨蒸騰液流而運(yùn)輸，出現(xiàn)在頂葉和新葉。Ca B八、影響?zhàn)B分吸收的因素 8.1影響?zhàn)B分吸收的外部因素-植物的營(yíng)養(yǎng)特性植物營(yíng)養(yǎng)的個(gè)性:不同植物或不同品種在不同的生育期所需要養(yǎng)分的差異(實(shí)質(zhì)植物營(yíng)養(yǎng)的基因型差異） 8.2植物營(yíng)養(yǎng)的階段性 1.作物的營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)，隨作物生育期而改變2.作物通過(guò)根系由土壤中吸收養(yǎng)分的整個(gè)時(shí)期，作物的營(yíng)養(yǎng)期，作物在不同的生育階段中對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的種類(lèi)、數(shù)量和比例有不同要求的這種特性就叫做作物營(yíng)養(yǎng)的定期性或作物營(yíng)養(yǎng)的階段性3.作物吸收養(yǎng)分的規(guī)律是：生長(zhǎng)初期吸收的數(shù)量、強(qiáng)度都較低，隨著時(shí)間的推移，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加，到成熟期，又趨于減少.作物營(yíng)養(yǎng)兩個(gè)關(guān)鍵時(shí)期:作物營(yíng)養(yǎng)臨界期和作物營(yíng)養(yǎng)最大效率期 作物營(yíng)養(yǎng)臨界期:作物營(yíng)養(yǎng)臨界期是指某種養(yǎng)分缺少或過(guò)多，各種營(yíng)養(yǎng)比失調(diào)時(shí)對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育影響最大的時(shí)期。 作物營(yíng)養(yǎng)最大效率期:指某種養(yǎng)分能發(fā)揮其最大增產(chǎn)效率的時(shí)期。需求量和吸收量都很多的，作物生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期，吸收養(yǎng)