物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的作用

1、關(guān)鍵問(wèn)題概述物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的作用目 錄功能群類型的作用 功能群類型的響應(yīng)性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的綜合作用焦 點(diǎn) 問(wèn) 題最近200年間,新西蘭引進(jìn)了全部陸地哺乳動(dòng)物和一半的植物物種 。哺乳動(dòng)物的引進(jìn)導(dǎo)致新西蘭的25%原始鳥(niǎo)類動(dòng)物的滅絕；由壓艙水和漁具而意外導(dǎo)致引進(jìn)物種或故意引進(jìn)魚(yú)類和其他生物，這會(huì)導(dǎo)致河口、河流和湖泊的生物物種組成發(fā)生變化。比如，沒(méi)有魚(yú)的湖泊中，往往有高密度的鳥(niǎo)類、植物、兩棲動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物。當(dāng)引進(jìn)魚(yú)類，導(dǎo)致所有這些生物的數(shù)量和密度開(kāi)始下降 雖然生物滅絕和遷移屬于自然的生態(tài)過(guò)程，但在最近幾十年醒目的增長(zhǎng)是全球生物多樣性類型快速變化的表現(xiàn)。因此，這對(duì)于理解什么物種的變化會(huì)產(chǎn)生較大的生態(tài)系統(tǒng)

2、的后果，以及對(duì)對(duì)減少引進(jìn)外來(lái)物種的可能性提供決策。Fig. 11.1 纖毛狼尾草是種歐洲草，經(jīng)與原著種物競(jìng)爭(zhēng)之后，已經(jīng)改變美國(guó)西南部索諾蘭沙漠的包括仙人掌幼苗在內(nèi)的物種，在更長(zhǎng)的時(shí)間之后，這種草也帶來(lái)了火災(zāi)隱患，這樣可以消除對(duì)火災(zāi)敏感的仙人掌現(xiàn)存范圍1、概述物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的作用生物多樣性是指，在系統(tǒng)中，所表現(xiàn)的生物學(xué)特征的多樣性，包括種群的基因多樣性、功能相似物種的物種多樣性，以及陸地上的生態(tài)系統(tǒng)多樣性。從生態(tài)系統(tǒng)角度，生物多樣可描述為，在生態(tài)系統(tǒng)中，通過(guò)每種生物豐富度進(jìn)行加權(quán)來(lái)計(jì)算所有生物的生物學(xué)特性的總和(Grime 1998)。功能屬性是生物個(gè)體的特性，通過(guò)影響生長(zhǎng)、繁殖、或生存等方

3、面來(lái)影響物種的健康狀況；關(guān)鍵種與其他物種在生態(tài)上有明顯的區(qū)別，即僅有一個(gè)物種代表的功能群類型；它們的消失或削弱能引起整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生根本性的變化的物種功能群類型是指對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程有相同作用的物種群，即要么它們影響生態(tài)系統(tǒng)（影響功能的影響類型），要么是它們對(duì)環(huán)境變化的反饋（響應(yīng)功能類型），在這兩種情況下都存在“生態(tài)上的相似性”1、概述物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的作用 一個(gè)物種的影響取決于其豐度，所占據(jù)地理范圍，每個(gè)個(gè)體的影響力，相比于稀有種的數(shù)量變化，優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量變化會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng) 如果所有的物種數(shù)量相同但功能不同，生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程變化速度也許隨著物種的數(shù)量增加而線性變化 在物種中功能相似程度是具有重

4、要生態(tài)價(jià)值，關(guān)鍵種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)或群落過(guò)程的影響，要比其生物量預(yù)期的影響更大圖11.2 在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程與物種數(shù)量、物種的相對(duì)多度和物種類型之間的期望關(guān)系。a某些過(guò)程中會(huì)隨物種數(shù)的增加而線性增加，其他過(guò)程則可能表現(xiàn)出趨向飽和的漸進(jìn)式增；b 從生態(tài)系統(tǒng)中移去優(yōu)勢(shì)種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程產(chǎn)生的影響比移去稀有種更大；c同樣，移去關(guān)鍵中也會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生更大的影響；而在同一功能群類移去一個(gè)物種，會(huì)使該功能群中其他物種的多度增加，這種被補(bǔ)償?shù)奈锓N移除對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程只產(chǎn)生和緩的影響，直至這個(gè)功能群中的大多數(shù)物種都被移除。箭頭表示生態(tài)系統(tǒng)相應(yīng)物種喪失的期望變化。2 2、功能群類型的作用2.1對(duì)生物地球化學(xué)的

5、作用2.2對(duì)生物物理過(guò)程的作用2.3對(duì)營(yíng)養(yǎng)相互作用的影響2.4物種對(duì)擾動(dòng)機(jī)制的作用當(dāng)物種改變了直接調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程的交互式控制（如，資源供應(yīng)或發(fā)生干擾），物種最有可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響。這些控制影響生物地球化學(xué)過(guò)程，生物物理過(guò)程、營(yíng)養(yǎng)相互作用以及干擾機(jī)制。2.1對(duì)生物地球化學(xué)的作用（1）營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)影響營(yíng)養(yǎng)攝入或損耗的物種性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有著重要的影響（案例1）；深根系的物種能使生態(tài)系統(tǒng)利用到的土壤體積增大，因此，增加了支持生產(chǎn)的可利用的水分和營(yíng)養(yǎng)（案列2）；菌根真菌同樣影響著植物可利用的營(yíng)養(yǎng)量；動(dòng)物可影響生態(tài)系統(tǒng)的資源基礎(chǔ)（案列3）（2）營(yíng)養(yǎng)周轉(zhuǎn)物種凋落物質(zhì)量的差異擴(kuò)大了不同地方間土壤肥力差

6、異（案列4）；湖泊物種組成強(qiáng)烈影響湖泊的生物地球化學(xué)過(guò)程（案列5）把一種強(qiáng)力固氮者引入到缺乏此類物種的群落中，會(huì)從本質(zhì)上改變氮的可利用性及其循環(huán)過(guò)程。比如，引入外來(lái)固定氮的樹(shù)木夏威夷火樹(shù)（原來(lái)叫Myrica faya），這種樹(shù)木可以增加氮的輸入、凋落物中氮的濃度、氮的可利用性，以及植物和土壤動(dòng)物區(qū)系群落的組成(Fig. 11.3）。固氮入侵種是最有可能成功入侵這樣的生態(tài)系統(tǒng)存在氮限制、沒(méi)有共生的固氮細(xì)菌，并有充足的磷、微量營(yíng)養(yǎng)素、光。 因此，我們估計(jì)，主要在下列條件下的聯(lián)合作用下，固氮植物入侵會(huì)是生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大的變化：（1）低氮供應(yīng)（退化土地的早期演替和溫帶地區(qū)和其他低氮環(huán)境中原生演替的早期

7、）（2）很少為了光照或磷而競(jìng)爭(zhēng)(在演替早期，由于放牧導(dǎo)致樹(shù)冠減少，或是磷充足的湖泊或土壤)（3）優(yōu)先攝食固氮物種（草食性為引起的植物蔭蔽下降），或（4）本地缺乏固氮物種，與固氮物種的親本種群距離遙遠(yuǎn)（比如，遠(yuǎn)離種群源地的島嶼）案例1Fig.11.3夏威夷山區(qū)森林中固氮樹(shù)種火樹(shù)（Myrica faya）對(duì)氮輸入、凋落物中的氮濃度和氮的礦化速率的影響案例2 曾經(jīng)在加利福尼亞草場(chǎng)占優(yōu)勢(shì)的多年生生草叢禾本科，大部分已經(jīng)被來(lái)自的歐洲一年生草場(chǎng)或來(lái)自澳洲的桉樹(shù)屬植物。深根系的桉樹(shù)比一年生的雜草而言，盤(pán)根錯(cuò)節(jié)的桉樹(shù)能進(jìn)入深度更深的土壤剖面，所以桉樹(shù)能夠吸收更多的水分和營(yíng)養(yǎng)。在干旱而又營(yíng)養(yǎng)限制的生態(tài)系統(tǒng)，桉樹(shù)

8、實(shí)際上增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)(Fig. 11.4)但是會(huì)減少物種的多樣性。在更微小的水平上，在貧瘠草地上共生物種取決于根的不同深度以及它們所吸收的水分。物種可能也要利用可能不能被利用的資源。比如，高山雪被物種Corydalis conorhiza，能產(chǎn)生朝著積雪場(chǎng)生長(zhǎng)的“雪根”，在哪里可以吸收氮，不然當(dāng)融化時(shí)順著山坡流下去，氮從生態(tài)系統(tǒng)中流失。Fig.11.4不同根系深度的兩個(gè)外來(lái)種群落之間生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程比較：加利福尼亞州的一年生草地與桉樹(shù)林。案例3 洄游的鮭魚(yú)在河流中起到相似的營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸角色。它們最初在開(kāi)闊的海洋覓食，然后返回小溪，在小溪中產(chǎn)卵、死亡以及分解。 鮭魚(yú)攜帶著來(lái)自海洋的營(yíng)養(yǎng)物

9、質(zhì)，可以維持小溪中大部分藻類和昆蟲(chóng)的生產(chǎn)。通過(guò)以鮭魚(yú)為食的熊和水獺或是出現(xiàn)在小溪的昆蟲(chóng)捕食者，將這些營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充物被運(yùn)輸?shù)脚彽年懙貤⒌?植物物種的組織質(zhì)量差異，強(qiáng)烈影響枯枝落葉的分解速度。適應(yīng)低營(yíng)養(yǎng)條件的物種產(chǎn)生的凋落物分解緩慢，因?yàn)槠渲械蜐舛鹊牡土?、高濃度的木質(zhì)素、丹寧、蠟質(zhì)和其他惰性或有毒化合物不利于土壤微生物進(jìn)行分解。這種物種特征導(dǎo)致凋落物緩慢分解，進(jìn)一步降低了該地營(yíng)養(yǎng)的可利用性。相反，生長(zhǎng)在資源充足地方的物種，能夠產(chǎn)生分解快速的凋落物，這是由于較高的含氮和磷量，以及含有較低濃度的難降解混合物，從而增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)富集地區(qū)的營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化速率。 在相同土壤中的試驗(yàn)表明，物種凋落物的種間的質(zhì)量差異，可

10、以較快得改變土壤肥力。比如，處于演替早期的牧場(chǎng)草地，牧草的凋落物含有較低的C:N比，在三年內(nèi)，增強(qiáng)了土壤凈氮礦化速率，而種植在相同土壤上的演替后期物種，其凋落物具有較高的碳氮比，相比前者，在三年內(nèi)就增加了土壤中的氮礦化速率。(Fig. 11.5）案例4Fig.11.5生長(zhǎng)在含100g(N)/m-2的土壤中時(shí)，草原上各種牧草對(duì)氮礦化速率的作用，數(shù)字表示地上部分生物量的碳氮比案例5 已經(jīng)擴(kuò)散到美國(guó)中西部淡水系統(tǒng)中斑馬貽貝比其他相對(duì)應(yīng)的本地濾食動(dòng)物更有效率，每天過(guò)濾10%到100%的水柱(Strayer et al. 1999)。由此導(dǎo)致浮游植物轉(zhuǎn)化量增加，其他可食用顆粒減少了浮游動(dòng)物的數(shù)量，以及改

11、變來(lái)自水柱沉積物的能量流。2.2物種對(duì)生物物理過(guò)程的影響（1）在極端環(huán)境下，生物對(duì)小氣候的作用極大地影響生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程（案例6）（2）物種對(duì)水分和能量交換的作用影響區(qū)域氣候在生態(tài)系統(tǒng)中，優(yōu)勢(shì)種的高度、根深度、以及密度決定了表面的粗糙程度，這極大地影響了空氣傳導(dǎo)動(dòng)力，因此，影響生態(tài)系統(tǒng)和大氣圈間的水分和能量交換（案例7）；物種之間存在反射率和水與能量交換的差異，這對(duì)氣候系統(tǒng)產(chǎn)生重要的作用（案例8）；由于過(guò)度放牧導(dǎo)致的植被變化，也同樣會(huì)改變區(qū)域氣候（案例9）案例6 北方苔蘚形成一層厚厚的墊子，在夏季氣溫回升時(shí)使土壤呈隔熱狀態(tài)(Heijmans et al. 2004)。由此造成的土壤低溫，減緩了分解

12、過(guò)程，其導(dǎo)致的營(yíng)養(yǎng)慢速循環(huán)成為該生態(tài)系統(tǒng)的特征(Van Cleve et al. 1991; Turetsky et al. 2010)。在未分解的泥炭中，氮和磷的積累會(huì)減緩維管植物生長(zhǎng)。在炎熱環(huán)境中，植物對(duì)土壤的蔭蔽對(duì)于調(diào)控土壤微氣候，有著重要作用。比如，許多沙漠中仙人掌的定植主要就發(fā)生在“保姆植物”的樹(shù)蔭下。案例7 粗糙的林冠產(chǎn)生力學(xué)湍流，因此使得空氣渦旋從自由大氣向樹(shù)冠內(nèi)層深入滲透。這渦旋有效的攜帶水蒸氣從生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)入大氣。比周圍植被要高的個(gè)體植物或種群，會(huì)產(chǎn)生林冠的粗糙度，這增加從生態(tài)系統(tǒng)的通水量 占據(jù)北方針葉森林演替后期的針葉林，它們的反射率和氣孔導(dǎo)度較低，因此，能將大量顯熱傳遞到大

13、氣中。相反，火燒落葉林吸收更少的能量，由于它們存在較高的反射率，以及以潛熱形式傳輸更多的能量進(jìn)入大氣，故吸收的能量更少，導(dǎo)致對(duì)大氣的直接升溫作用較小，而可用于支持降水的水分更多，變得更濕潤(rùn)，有利于沉淀（加入這些植被變化分布廣泛，他們可能對(duì)高緯地區(qū)的升溫產(chǎn)生負(fù)反饋?zhàn)饔茫a(chǎn)生火災(zāi)發(fā)生的可能性）（Fig.11.6）。案例8 在中東，過(guò)度放牧已經(jīng)導(dǎo)致植物生物量覆蓋的減少。模型模擬表明，由此引起反射率增加，使吸收的總太陽(yáng)輻射能量、釋放到大氣中的顯熱減少，并進(jìn)而減少其上方空氣的上升對(duì)流量。所以，來(lái)自地中海的水汽平流輸送至內(nèi)陸的量減少，進(jìn)而導(dǎo)致降水變少，并強(qiáng)化了植被變化(Charney et al. 19

14、77)。這些由植被變化引起的氣候反饋可能導(dǎo)致肥沃月灣的荒漠化。案例9Fig.11.6來(lái)自北方落葉或針葉森林的顯熱通量和潛熱通量2.3物種對(duì)營(yíng)養(yǎng)相互作用的影響改變營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)的物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成重大的影響：當(dāng)頂級(jí)捕食者被移除，獵物種群有時(shí)會(huì)爆發(fā)以至于會(huì)耗盡食物資源，從而導(dǎo)致級(jí)聯(lián)性的生態(tài)反應(yīng)。這種下行控制在水生生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)特別明顯（案例10）；在湖中的添加或移除一個(gè)物種，常常會(huì)沿食物鏈產(chǎn)生級(jí)聯(lián)放大的關(guān)鍵種效應(yīng)，許多非水生生態(tài)系統(tǒng)也表現(xiàn)出捕食者多度變化會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的響應(yīng)（案例11）；捕食者或病原體實(shí)現(xiàn)的下行控制，對(duì)生物生物量與低營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平上的物種組成產(chǎn)生的影響，通常比生態(tài)系統(tǒng)能流或營(yíng)養(yǎng)流的影響更大，因?yàn)?/p>

15、生產(chǎn)者生物量的減少，可以有其他營(yíng)養(yǎng)級(jí)上的生產(chǎn)力增加和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)速率的提高來(lái)補(bǔ)償（案例12）。 俄羅斯毛皮商人過(guò)度捕殺海獺，引起了海膽種群爆發(fā)(Figs.11.7和11.8)。最近在北冰洋過(guò)度捕魚(yú)，也許會(huì)引發(fā)類似的海膽爆發(fā)，因?yàn)榛ⅥL為了覓食而遷至離海岸更近處，而海獺成為虎鯨替代食物。在沒(méi)有高密度的海膽種群的地方，巨藻為潮下帶種群提供了物理結(jié)構(gòu)，削弱了波浪，否則海岸侵蝕和暴風(fēng)雨造成的損失會(huì)增加。在陸地上，將北極狐引進(jìn)島嶼，會(huì)導(dǎo)致海鳥(niǎo)種群減少，以及減少來(lái)自海洋的營(yíng)養(yǎng)輸入，從而導(dǎo)致草地轉(zhuǎn)變?yōu)楣嗄镜匕咐?0Fig.11.8 圖中大圖表示沒(méi)有高密度海膽的潮下帶上生長(zhǎng)許多巨藻，小圖表示沒(méi)有海獺的海域生長(zhǎng)著大量

16、的海膽Fig.11.7海獺與海膽的密度和大型海藻的覆蓋度。后兩個(gè)參量是在阿拉斯加阿留申群島的3m和9m水深處測(cè)定的。由于300年前不同的捕撈壓力，海獺的密度在不同地點(diǎn)存在差異 將狼從生態(tài)系統(tǒng)中移除，會(huì)產(chǎn)生更多的麋鹿群過(guò)度取食植被， 將大象或其他食草的哺乳動(dòng)物關(guān)鍵種移除，會(huì)導(dǎo)致木本植物入侵薩王納草原。 病原生物比如牛瘟，襲擊了非洲的有蹄類動(dòng)物，通過(guò)改變競(jìng)爭(zhēng)相互作用和種群結(jié)構(gòu)，有疾病的生物也能起到關(guān)鍵種的作用。 植被被引入到缺乏它們的專一性寄生昆蟲(chóng)或病原體的地方，往往會(huì)成為具有侵略性的入侵者。比如，當(dāng)團(tuán)扇屬的仙人掌引入澳大利亞時(shí)，瘋狂生長(zhǎng)，一部分由于過(guò)度放牧，后來(lái)通過(guò)寄主于仙人掌食草動(dòng)物仙人掌螟，

17、用來(lái)控制仙人掌的數(shù)量，達(dá)到可控制水平上。 由于缺乏寄主專一性的食草動(dòng)物，成為入侵物種的有：歐洲的秋麒麟草、阿根廷的野玫瑰、加利福尼亞的矢車菊。案例11 像塞倫蓋蒂南部和東南部這樣高強(qiáng)度的放牧草原生態(tài)系統(tǒng)，它的植物生物量很低，但是由于植物生物量和大型哺乳動(dòng)物的排泄物可使碳和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)快速循環(huán)。放牧促進(jìn)了死亡后未倒伏的靜立凋落物的積累，以及加速營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以植物可利用的方式返還到土壤中。因此，關(guān)鍵捕食者或草食者改變了能流和營(yíng)養(yǎng)流的途徑，并使基于植物或基于碎石食物鏈之間的平衡關(guān)系發(fā)生變動(dòng)，但是我們對(duì)它們通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)如何影響總的能量和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)了解得很少。案例122.4物種對(duì)擾動(dòng)機(jī)制的影響 在控制生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程

18、中，改變擾動(dòng)機(jī)制的生物體改變了移植和物種相互作用的相對(duì)重要性。擾動(dòng)過(guò)后，大多數(shù)生態(tài)過(guò)程都發(fā)生了明顯的變化，包括增加了新個(gè)體移植的機(jī)會(huì)，并經(jīng)常出現(xiàn)一種生態(tài)系統(tǒng)輸入、輸出的不平衡狀態(tài)；機(jī)制是利用動(dòng)物影響生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程，主要機(jī)制之一是通過(guò)它們作為生態(tài)系統(tǒng)工程師的行為，即生態(tài)系統(tǒng)工程師通過(guò)創(chuàng)造或改變棲息地（案例13）；植物還通過(guò)對(duì)可燃性的影響來(lái)改變干擾體系，在其他情況下，植物對(duì)穩(wěn)定土壤降低干擾起著關(guān)鍵作用，減少了演替早期的風(fēng)化和土壤侵蝕、降低噪音。這使得演替過(guò)程持續(xù)發(fā)育，并且保留演替后期土壤結(jié)構(gòu)和土壤生產(chǎn)力個(gè)體土壤資源（案例14）案例13 囊鼠、豬、螞蟻在物理結(jié)構(gòu)上干擾者土壤，為幼苗定植創(chuàng)造適宜地點(diǎn)，有

19、利于演替早期的物種的生長(zhǎng)。以此類推，通過(guò)踩踏苔蘚并促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)，更新世的大型動(dòng)物可能促進(jìn)了干草原植被的形成。朝向演替早期或木質(zhì)更少植被的變化，一般會(huì)導(dǎo)致更低的生物量、更高的生產(chǎn)量-生物量比、以及分解凋落物的質(zhì)量和小環(huán)境。依據(jù)干擾大小，礦化作用的提高，既能刺激產(chǎn)量，又能加速生態(tài)系統(tǒng)氮流失。 北美的海貍是生態(tài)系統(tǒng)工程師，在景觀尺度上，它們能改變物理環(huán)境。富含有機(jī)質(zhì)的河岸土壤，在洪水作用下，會(huì)產(chǎn)生促進(jìn)甲烷生成的厭氧環(huán)境，所以海貍池塘變成甲烷排放的熱點(diǎn)區(qū)域。在19世紀(jì)至20世紀(jì)早期，在北美海貍遭到大量的捕獲，最近海貍種群數(shù)量得到恢復(fù)，這大體上改變了北方景觀，從而導(dǎo)致在海貍豐富區(qū)域的甲烷排放量增加了

20、4倍。 土壤中主要生態(tài)系統(tǒng)工程師是溫帶地區(qū)的蚯蚓和熱帶地區(qū)的白蟻。這些動(dòng)物通過(guò)干擾不同土層的形成，來(lái)改變土壤發(fā)育和大部分土壤成土過(guò)程，進(jìn)而降低土壤密度，將有機(jī)質(zhì)運(yùn)往深層土壤。相關(guān)的土壤干擾能極大降低土壤二氧化碳的儲(chǔ)量和林下植物的多樣性。案例14 將草本植物引入森林或灌叢中，能增加火災(zāi)的頻率，導(dǎo)致熱帶稀樹(shù)草原取代森林(DAntonio and Vitousek 1992; Mack et al. 2001; Grigulis et al. 2005)同樣，北方針葉林比落葉林更易燃，這是由于他們較大的葉與嫩枝表面積，延伸到低調(diào)的冠幅（在火燒到樹(shù)冠的過(guò)程中起到梯子的作用）、水分含量低以及高樹(shù)脂含量

21、(Johnson 1992)。北方針葉林中促進(jìn)林火的樹(shù)脂，也緩解了分解作用 (Flanagan and Van Cleve 1983)，并有利于可燃物的積累。 例如，沙丘草的引入，改變了美國(guó)西部土壤的累積式樣和沙丘形態(tài)(DAntonio and Vitousek 1992)，然而，將刺槐引入到南非固定沙丘，援助在該地區(qū)的定居的歐洲人。早期演替高山植被可以穩(wěn)定土壤，減少山體滑坡的可能性。3、功能群類型的響應(yīng)在表征生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程速率可以持續(xù)的范圍內(nèi)，對(duì)環(huán)境響應(yīng)的種屬差異使得環(huán)境條件范圍變寬（案例15）；響應(yīng)的多樣性可能也會(huì)增加生態(tài)系統(tǒng)資源利用和固定資源效率（案例16）；多樣性低的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)土壤資源的

22、利用也可以非常有效（案例17）；在動(dòng)物中，響應(yīng)的多樣性也是很重要（案例18）案例15 占有任何限定的生態(tài)系統(tǒng)的物種，通常會(huì)有不同的地理范圍以及對(duì)過(guò)去氣候變化存在不同的歷史響應(yīng)。因此，它們可能對(duì)目前氣候季節(jié)和年際變化做出不同的響應(yīng)，在環(huán)境中發(fā)生定向變化。生態(tài)系統(tǒng)中的物種一起發(fā)生變化，不是因?yàn)樗鼈冞m應(yīng)了相同范圍的環(huán)境條件，而是因?yàn)樗麄冊(cè)谝黄鸢l(fā)生變化的環(huán)境中，可以生存，競(jìng)爭(zhēng)，繁殖。因此，不同的物種可能會(huì)提高其能力，在或冷或熱、或潮或干、或肥沃或貧瘠的環(huán)境中，變得比競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手更強(qiáng)，或?qū)Ω鞣N干擾或病蟲(chóng)害暴發(fā)的頻率變化做出響應(yīng)。通過(guò)以生態(tài)系統(tǒng)中為代表的一套物種環(huán)境耐受性的寬度更大，在何種生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程條件下的

23、范圍更廣，比如更廣泛的將是 范圍下的生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程，如原發(fā)性和繼發(fā)性生產(chǎn)和分解被維持在其特有的速度下。這樣一來(lái)，環(huán)境響應(yīng)的多樣性促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能對(duì)環(huán)境變化的彈性。案例16 在實(shí)驗(yàn)草地群落，種植大量物種的樣地，與低多樣性的樣地相比，植被覆蓋率更高而土壤無(wú)機(jī)氮濃度更低（圖11.9 ） 。這可能反映了，在較多不同物種的環(huán)境中，產(chǎn)生高產(chǎn)的物種的可能性較大?；蛘?，樣地中的多樣性越高，越可能利用更多的資源。如果物種存在資源利用互補(bǔ)的模式（例如，物種在資源類型、根系位置和根系攝取的時(shí)間分配上是有差別的） 。 在荷蘭，存在較為豐富物種的石南荒原生產(chǎn)力強(qiáng)，不是因?yàn)榇嬖趩我欢喈a(chǎn)的物種，而是因?yàn)閹追N低產(chǎn)物種在一起，導(dǎo)

24、致大量生產(chǎn)量 。互補(bǔ)性往往通過(guò)自然選擇或利用未完全被其他物種利用的資源，來(lái)得到發(fā)展。Fig.11.9播種在樣地的植物物種數(shù)量對(duì)總植物蓋度的影響，以及樣地中種植的植物種數(shù)對(duì)根系分布區(qū)硝酸鹽的影響。在樣地播種后的第3年測(cè)定硝酸鹽濃度 對(duì)資源利用的互補(bǔ)模式的探究，溫帶草原提供了證據(jù)。C4植物與C3草本植物相比，在生長(zhǎng)季中較溫度干燥的時(shí)期里生長(zhǎng)更為旺盛。因此，C3草本植物占了生長(zhǎng)季早期生產(chǎn)量中的絕大部分， C4植物占了生長(zhǎng)季晚期的大部分生產(chǎn)量。同樣，在索諾蘭沙漠，一些不同的一年生植物在冬雨和夏雨之后，開(kāi)始生長(zhǎng)，它們?cè)诙具^(guò)后比在夏季雨后生長(zhǎng)更旺盛。在這兩個(gè)案例中，對(duì)環(huán)境響應(yīng)存在差異的不同物種，增強(qiáng)了年

25、產(chǎn)量。在混合種植的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，相比那些存在不同根系深度的物種，具有物候特化作用的生物能利用不同時(shí)節(jié)的資源，這樣能更有效的提高了產(chǎn)量。案例17 例如，作物或單一種植林，往往與混合之中系統(tǒng)）或種有混合物種森林的產(chǎn)量一樣(Rodin and Bazilevich 1967).。在一些生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程中物種豐富度的作用，往往在很低的物種數(shù)量下就達(dá)到飽和（5-10種），因而并非大多數(shù)自然群落特征（圖11.9）。檢測(cè)到物種影響生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的條件和機(jī)制，是生態(tài)系統(tǒng)研究中活躍的領(lǐng)域（Hooper等人，2005;。納伊姆等人，2009）。案例18 在波利尼西亞西部，大多數(shù)森林樹(shù)木會(huì)產(chǎn)生肉質(zhì)果，這些肉質(zhì)果往往是通

26、過(guò)大蝙蝠（飛狐）進(jìn)行傳播。在蝙蝠之中，存在60%至80%的食物重疊，所以，當(dāng)幾個(gè)蝙蝠優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量遭到颶風(fēng)影響，其他蝙蝠物種的數(shù)量會(huì)增加，繼續(xù)傳播果子。，其他的蝙蝠物種豐度增加，并繼續(xù)分散水果(Elmqvist et al. 2003)。在種子傳播者中的響應(yīng)多樣性越來(lái)越重要，當(dāng)杜低利用變化使得森林棲息地遭到破碎，對(duì)于物種持久性而言，植物的定植能力更為重要。4、物種性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的綜合作用4.1多種性狀的函數(shù)矩陣4.2響應(yīng)特征和效應(yīng)特征之間的影響4.3多樣性提供保障4.4種間相互作用和生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程4.1多種性狀的函數(shù)矩陣1、性狀的函數(shù)矩陣，擴(kuò)展了功能群類型，接近所考慮到生態(tài)系統(tǒng)所表現(xiàn)出的所有性狀。

27、功能群類型只是簡(jiǎn)化概念，讓生態(tài)學(xué)家只考慮單個(gè)特性的作用或考慮與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程緊密相關(guān)的性狀的作用。比如，物種對(duì)分解作用，是受到幾種獨(dú)立變化的性狀的影響，如凋落物化學(xué)成分、易分解碳滲出、對(duì)土壤濕度的影響。一般來(lái)說(shuō)，功能類型對(duì)于描述大尺度的物種影響模型，是很有用的，然而，在特殊生態(tài)系統(tǒng)里，更為包容的物種特性考慮，有利于提高對(duì)交互作用的理解。2、功能矩陣對(duì)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供了有用的指導(dǎo)。比如，覆蓋作物往往會(huì)選增加氮的能力 。同樣，河流恢復(fù)可能需要一些相關(guān)的河流生物，這些河流生物可以阻止河流侵蝕以及從地下水中積累硝酸鹽。一旦特征矩陣已知，可以使得物種在該環(huán)境中大量繁殖，并能產(chǎn)生所期望的效果，這有可能確定一

28、些當(dāng)?shù)厥褂梦锓N和相應(yīng)的性狀。物種間的相互作用和其他因素（往往是未知）造成局部環(huán)境，局部環(huán)境能控制具有較高恢復(fù)潛力的相對(duì)優(yōu)秀物種。4.2響應(yīng)特征和效應(yīng)特征之間的影響 環(huán)境變異和變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的影響，取決于環(huán)境響應(yīng)和物種的生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)之間的關(guān)系。比如，具有較高氮吸收、光合作用、生長(zhǎng)能力的物種，對(duì)氮供應(yīng)的響應(yīng)十分敏感，產(chǎn)生快速分解的凋落物以及占據(jù)大量含氮量的地方，然而不能及時(shí)對(duì)環(huán)境反饋?zhàn)龀鲎兓奈锓N只能占據(jù)含氮量少的地方。這一部分是由于在響應(yīng)特征和效應(yīng)特征存在很強(qiáng)的聯(lián)系，生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氮素供應(yīng)變化的響應(yīng)十分敏感。 但是，其他案例中，在物種響應(yīng)和物種作用之間存在很少關(guān)系或沒(méi)有關(guān)系，正如我們之前給出的C

29、3、C4植物以及果蝠案例。在這些案例中，許多相似物種之間共存，這降低了生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變異和變化的敏感性，因?yàn)橛绊懝δ苄停ū热绮莸兀┌ㄒ恍┰跍嘏?、干旱條件下高產(chǎn)的物種，其他物種在冷濕條件下高產(chǎn)。同樣，草地的生產(chǎn)量，用包含適口和不適口草的草地，相比于含有缺乏不可口的草的草地，對(duì)高強(qiáng)度放牧沒(méi)有那么敏感。4.3多樣性提供保障 地球目前處于生命歷史第六次主要滅絕事件的中期?，F(xiàn)在滅絕速度高于前人類滅絕速度的100倍(Fig. 11.10）。目前滅絕事件在生命歷史中是很特別的，因?yàn)檫@是由于生物驅(qū)動(dòng)的，特別是由于人類對(duì)土地利用、物種入侵和環(huán)境變化的影響。雖然人類活動(dòng)影響了全球尺度的過(guò)程(see Chap.

30、14; Vitousek 1994)。物種多樣性降低是現(xiàn)在特別關(guān)注之一，因?yàn)檫@是不可逆的。一旦一個(gè)物種滅絕，就不可能恢復(fù)。生物多樣性為在極端條件的功能變化提供了保險(xiǎn)（案例19）；面對(duì)環(huán)境的年變化，物種多樣性不但可以穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程，而且為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)遭到劇烈的變化或生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程對(duì)極端事件的反應(yīng)提供了保險(xiǎn)（案例20）Fig.11.10受到滅絕危險(xiǎn)的主要脊椎動(dòng)物和維管束植物占全球物種的百分比案例19 有利于某些物種的條件會(huì)有可能降低其他具有類似功能的生物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而穩(wěn)定了總生物量或整個(gè)種群的活力。比如，通過(guò)北極草叢苔原的每個(gè)主要的維管束植物物種，氣候的年變化至少導(dǎo)致2倍的產(chǎn)量變化。但是，在五年的研究中發(fā)現(xiàn)，有利于某些植物生長(zhǎng)的年份，會(huì)減少其他物種的生產(chǎn)力