第二章 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

1、第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象細(xì)胞的生物電現(xiàn)象本節(jié)要求本節(jié)要求u 掌握靜息電位、動(dòng)作電位的概念及產(chǎn)生原理掌握靜息電位、動(dòng)作電位的概念及產(chǎn)生原理；閾下；閾下 刺激與局部反應(yīng)；細(xì)胞興奮和興奮性；刺激與局部反應(yīng)；細(xì)胞興奮和興奮性；u 熟悉熟悉動(dòng)作電位的傳導(dǎo)；刺激引起興奮的條件；動(dòng)作電位的傳導(dǎo)；刺激引起興奮的條件；u 了解了解生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法。生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法。公元前三百多年公元前三百多年古希臘古希臘亞里士多亞里士多德（德（Aristotle）觀察到：電鰩使觀察到：電鰩使人發(fā)麻。人發(fā)麻。電鰻，放電能力最強(qiáng)的淡水魚，電鰻，放電能力最強(qiáng)的淡水魚，300800伏，甚至伏，甚至1000伏伏

2、 已發(fā)現(xiàn)有已發(fā)現(xiàn)有500多種具有發(fā)電能力多種具有發(fā)電能力的魚類的魚類一、生物電現(xiàn)的概述一、生物電現(xiàn)的概述18世紀(jì)，意大利人世紀(jì)，意大利人Galvani進(jìn)行的的進(jìn)行的的“涼臺(tái)實(shí)驗(yàn)涼臺(tái)實(shí)驗(yàn)”是研究生物電的開端，發(fā)現(xiàn)動(dòng)物電是研究生物電的開端，發(fā)現(xiàn)動(dòng)物電uAlessandroVolta在在1792年成功地重復(fù)了年成功地重復(fù)了Galvani的實(shí)驗(yàn)，但他的實(shí)驗(yàn)，但他不贊成不贊成Galvani的解釋。的解釋。Volta認(rèn)為：引起肌肉收縮的電流來自兩認(rèn)為：引起肌肉收縮的電流來自兩種金屬接觸產(chǎn)生的電位差，而肌肉在其中只起導(dǎo)體的作用。種金屬接觸產(chǎn)生的電位差，而肌肉在其中只起導(dǎo)體的作用?？茖W(xué)史上的大爭(zhēng)辯科學(xué)史上的大

3、爭(zhēng)辯uGalvani認(rèn)為：肌肉內(nèi)外帶有不同性質(zhì)的電荷，可以放電，金屬導(dǎo)線認(rèn)為：肌肉內(nèi)外帶有不同性質(zhì)的電荷，可以放電，金屬導(dǎo)線只起接通的作用，肌肉放電可以引起肌肉收縮。只起接通的作用，肌肉放電可以引起肌肉收縮。uVolta進(jìn)行了一系列的實(shí)驗(yàn)，建立了進(jìn)行了一系列的實(shí)驗(yàn)，建立了金屬接觸電動(dòng)勢(shì)理金屬接觸電動(dòng)勢(shì)理論論， 發(fā)明了銅鋅伏特電池，就是現(xiàn)在人人都在使用的干發(fā)明了銅鋅伏特電池，就是現(xiàn)在人人都在使用的干電池。電池。Galvani“無金屬收縮實(shí)驗(yàn)無金屬收縮實(shí)驗(yàn)”uGalvani證明證明:引起蛙腿肌引起蛙腿肌肉收縮的電刺激可以僅僅來肉收縮的電刺激可以僅僅來自動(dòng)物本身，生物電從此得自動(dòng)物本身，生物電從此得

4、到確認(rèn)。到確認(rèn)。u1901年，荷蘭生理學(xué)家愛因托芬發(fā)明年，荷蘭生理學(xué)家愛因托芬發(fā)明弦線電流計(jì)弦線電流計(jì)，可以記錄到微弱的電流變化?？梢杂涗浀轿⑷醯碾娏髯兓?。Einthoven發(fā)明心電記錄發(fā)明心電記錄器，采用器，采用P、Q、R、S、T等字母標(biāo)出心電圖上的各波等字母標(biāo)出心電圖上的各波，選擇雙手與左腳安放電極板，組成，選擇雙手與左腳安放電極板，組成3種標(biāo)準(zhǔn)導(dǎo)聯(lián)。種標(biāo)準(zhǔn)導(dǎo)聯(lián)。u1922年，美國人年，美國人Gasser和和Erlanger用用陰極射線示波器陰極射線示波器來記來記錄神經(jīng)纖維電脈沖，并發(fā)現(xiàn)不同的神經(jīng)纖維是以不同的速錄神經(jīng)纖維電脈沖，并發(fā)現(xiàn)不同的神經(jīng)纖維是以不同的速度來傳導(dǎo)沖動(dòng)，傳導(dǎo)的速度與纖

5、維的粗細(xì)成正比，這一研度來傳導(dǎo)沖動(dòng)，傳導(dǎo)的速度與纖維的粗細(xì)成正比，這一研究極大地推動(dòng)了生物電的發(fā)展，具有劃時(shí)代的意義。究極大地推動(dòng)了生物電的發(fā)展，具有劃時(shí)代的意義。電生理的發(fā)展及記錄方法電生理的發(fā)展及記錄方法u1939年，英國人生理學(xué)家，生物學(xué)家年，英國人生理學(xué)家，生物學(xué)家Hodgkin和和Huxley首次將玻璃微電極刺入槍烏賊巨大神經(jīng)軸突，實(shí)現(xiàn)了首次將玻璃微電極刺入槍烏賊巨大神經(jīng)軸突，實(shí)現(xiàn)了靜靜息電位息電位和和動(dòng)作電位動(dòng)作電位的的胞內(nèi)記錄胞內(nèi)記錄，證實(shí)并發(fā)展了，證實(shí)并發(fā)展了Bernstine關(guān)于靜息電位關(guān)于靜息電位膜學(xué)說的同時(shí)，提出動(dòng)作電位的鈉學(xué)說。膜學(xué)說的同時(shí)，提出動(dòng)作電位的鈉學(xué)說。槍烏賊

6、巨大神經(jīng)軸突槍烏賊巨大神經(jīng)軸突u1976年，年，Neher和和Sakmann ，首次在，首次在肌細(xì)胞上記錄到肌細(xì)胞上記錄到ACh激活激活nAChR的的離子通道電流，證離子通道電流，證實(shí)了離子通道的存實(shí)了離子通道的存在和功能，使電生在和功能，使電生理技術(shù)進(jìn)入到分子理技術(shù)進(jìn)入到分子水平水平。u生物電生物電（bioc-lectricity） ：是指一切：是指一切活活細(xì)胞細(xì)胞無論處于無論處于靜息狀態(tài)靜息狀態(tài)還是還是活動(dòng)狀態(tài)活動(dòng)狀態(tài)都存都存在的電現(xiàn)象。在的電現(xiàn)象。u兩種表現(xiàn)形式兩種表現(xiàn)形式：安靜時(shí)具有的：安靜時(shí)具有的靜息電位靜息電位和和受刺激時(shí)產(chǎn)生的受刺激時(shí)產(chǎn)生的動(dòng)作電位動(dòng)作電位。 1.1.概念：概念：

7、細(xì)胞細(xì)胞安靜安靜時(shí)，存在于時(shí)，存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的的電位差電位差稱為稱為靜靜息電位息電位跨膜電位：跨膜電位：存在于細(xì)胞膜內(nèi)外的電位差。存在于細(xì)胞膜內(nèi)外的電位差。二、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制二、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制甲：電極甲：電極A A與與B B均置于細(xì)胞外表面，未均置于細(xì)胞外表面，未測(cè)出它們之間有電位差。測(cè)出它們之間有電位差。乙：電極乙：電極A A置于細(xì)胞外，電極置于細(xì)胞外，電極B B插入細(xì)胞內(nèi)，記錄到細(xì)胞內(nèi)外插入細(xì)胞內(nèi)，記錄到細(xì)胞內(nèi)外 的電位差。的電位差。2.2.靜息電位的靜息電位的測(cè)量：測(cè)量：u 微電極尖未插入膜內(nèi)時(shí)，微電極尖未插入膜內(nèi)時(shí)，細(xì)胞外部表面各點(diǎn)都是等電位的，無電位細(xì)

8、胞外部表面各點(diǎn)都是等電位的，無電位變化變化u 在微電極尖剛插入膜內(nèi)的瞬間在微電極尖剛插入膜內(nèi)的瞬間, ,顯示器現(xiàn)一個(gè)突然的電位躍變；顯示器現(xiàn)一個(gè)突然的電位躍變；u 靜息電位是一個(gè)穩(wěn)定的直流電；靜息電位是一個(gè)穩(wěn)定的直流電；u 范圍范圍:-10mV :-10mV -100mV(-100mV(隨細(xì)胞種類而不同隨細(xì)胞種類而不同) )，參考電極接地，膜外，參考電極接地，膜外電位為電位為0mV0mV，膜內(nèi)電位比膜外低，所以膜外為正，膜內(nèi)為負(fù)。，膜內(nèi)電位比膜外低，所以膜外為正，膜內(nèi)為負(fù)。 不同細(xì)胞靜息電位水平不同（不同細(xì)胞靜息電位水平不同（ -10mV -100mV）u極化極化(polarization):

9、(polarization):把靜息電位時(shí)細(xì)胞膜電位把靜息電位時(shí)細(xì)胞膜電位外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)稱為稱為膜的極化。膜的極化。u去極化去極化(depolarization):RP(depolarization):RP的絕對(duì)值減小的絕對(duì)值減小u超極化超極化( (hyperpolarizationhyperpolarization):RP):RP的絕對(duì)值值增大的絕對(duì)值值增大3.3.膜電位的幾個(gè)相關(guān)概念膜電位的幾個(gè)相關(guān)概念u反極化反極化( (reversepolarizationreversepolarization):):去極到正值去極到正值u超射超射(overshoot):(overshoo

10、t):膜電位高于膜電位高于0 0電位部分電位部分u復(fù)極化復(fù)極化( (repolarizationrepolarization):):去極去極后向后向RPRP恢復(fù)恢復(fù)4.4.靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制(1)產(chǎn)生基礎(chǔ)：產(chǎn)生基礎(chǔ)： K K+ +在細(xì)胞內(nèi)外的不均衡分布，胞內(nèi)胞外在細(xì)胞內(nèi)外的不均衡分布，胞內(nèi)胞外 靜息狀態(tài)下，膜對(duì)靜息狀態(tài)下，膜對(duì)K K+ +離子有選擇通透性，離子有選擇通透性，K K+ +外流外流細(xì)胞內(nèi)、外液主要離子的濃度和電位細(xì)胞內(nèi)、外液主要離子的濃度和電位（2）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制膜兩側(cè)膜兩側(cè)K K+ +濃度差濃度差膜主要對(duì)膜主要對(duì)K K+ +通透通透細(xì)胞內(nèi)

11、外細(xì)胞內(nèi)外K K+ +勢(shì)能差勢(shì)能差K K+ +經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散擴(kuò)散出的擴(kuò)散出的K K+ +形成電場(chǎng)力形成電場(chǎng)力阻礙阻礙K K+ +繼續(xù)擴(kuò)散繼續(xù)擴(kuò)散K K+ +的濃度差動(dòng)力的濃度差動(dòng)力電場(chǎng)力阻力電場(chǎng)力阻力K K+ +凈移動(dòng)為凈移動(dòng)為0 0K K+ +平衡電位，平衡電位，RPRP接近于接近于E Ek k 靜息狀態(tài)下，膜對(duì)離子有選擇通透性，靜息狀態(tài)下，膜對(duì)離子有選擇通透性，K K+ + Na+K K+ +E Ek k值根據(jù)值根據(jù)NernstNernst公式計(jì)算公式計(jì)算( (環(huán)境溫度為環(huán)境溫度為2727時(shí)時(shí)) )經(jīng)計(jì)算，經(jīng)計(jì)算，槍烏賊軸突鉀平衡電位槍烏賊軸突鉀平衡電位-75mv，測(cè)定值約，

12、測(cè)定值約-60mv，略小于計(jì)算值？略小于計(jì)算值？u安靜時(shí)，膜對(duì)安靜時(shí)，膜對(duì)Na+有一定的通透性有一定的通透性,有少量有少量Na+內(nèi)流。內(nèi)流。uNernst公式計(jì)算公式計(jì)算EkRPu影響影響RP的因素：改變膜外的的因素：改變膜外的K+,一定范圍一定范圍,胞外胞外K+RPuK+通道阻斷劑四乙胺（通道阻斷劑四乙胺（TEA）可以阻斷鉀通道，）可以阻斷鉀通道，RP或消失或消失如何證實(shí)如何證實(shí)RP是是K+平衡電位平衡電位三、動(dòng)作三、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制電位及其產(chǎn)生機(jī)制（1 1）動(dòng)作電位概念及意義）動(dòng)作電位概念及意義u動(dòng)作電位動(dòng)作電位（action potential，AP）：指可興奮細(xì)胞：指可興奮細(xì)胞受到

13、有效刺激時(shí)受到有效刺激時(shí), ,細(xì)胞膜在細(xì)胞膜在RPRP基礎(chǔ)上發(fā)生一次基礎(chǔ)上發(fā)生一次迅速而短迅速而短暫暫的、的、可可向周圍向周圍傳播傳播的的電位波動(dòng)電位波動(dòng)。u意義：細(xì)胞興奮的標(biāo)志。意義：細(xì)胞興奮的標(biāo)志。構(gòu)成：構(gòu)成：AP=AP=峰電位峰電位+ +后電位后電位u峰電位上升支峰電位上升支( (去極化去極化+ +反極化，反極化，-70-700 0+35mv)+35mv)u峰電位下降支峰電位下降支（復(fù)極化，（復(fù)極化，+35+350 0-70mv-70mv）u后電位（負(fù)后電位后電位（負(fù)后電位+ +正后電位）正后電位）（2 2）動(dòng)作電位的記錄和觀察動(dòng)作電位的記錄和觀察實(shí)質(zhì)：實(shí)質(zhì)：是膜電位在是膜電位在RPRP

14、基礎(chǔ)上發(fā)生的一次可基礎(chǔ)上發(fā)生的一次可擴(kuò)布的、快速的擴(kuò)布的、快速的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原倒轉(zhuǎn)和復(fù)原；是細(xì)胞興奮；是細(xì)胞興奮的本質(zhì)表現(xiàn)。的本質(zhì)表現(xiàn)。 （3 3）動(dòng)作電位的特點(diǎn)動(dòng)作電位的特點(diǎn)“全或無定律全或無定律”：只要刺激達(dá)到足夠的強(qiáng)度，只要刺激達(dá)到足夠的強(qiáng)度，APAP幅度不隨刺幅度不隨刺激強(qiáng)度增加而增大。激強(qiáng)度增加而增大。不減衰傳導(dǎo)：不減衰傳導(dǎo)：APAP不僅出現(xiàn)在受刺激的局部，它可向周圍傳播，不僅出現(xiàn)在受刺激的局部，它可向周圍傳播，并且大小不隨傳播距離改變并且大小不隨傳播距離改變( (幅度波形不變幅度波形不變) )。有不應(yīng)期有不應(yīng)期: :因而鋒電位之間因而鋒電位之間不不發(fā)生發(fā)生融合或疊加融合或疊加。“全或無

15、全或無”現(xiàn)象（現(xiàn)象（all or noneall or none）：在同一細(xì)胞上）：在同一細(xì)胞上APAP大小大小不隨刺不隨刺激強(qiáng)度和傳播距離激強(qiáng)度和傳播距離而改變的現(xiàn)象。而改變的現(xiàn)象。（2 2）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制備用備用電壓門控性電壓門控性Na+通道通道; ;pNa+通道開放的正反饋通道開放的正反饋pNa+通道的電壓門控特性通道的電壓門控特性pNa+通道激活快，失活也快通道激活快，失活也快如何證明如何證明AP是是ENaAP超射值與超射值與Nernst公式計(jì)算的公式計(jì)算的ENa值相近值相近人工地改變細(xì)胞外液，使人工地改變細(xì)胞外液，使Na+濃度濃度，AP幅度幅度用河豚毒阻斷（用河

16、豚毒阻斷（TTX）Na+通道后，通道后，AP幅度幅度或消失或消失電壓鉗和膜片鉗測(cè)膜電導(dǎo)變化電壓鉗和膜片鉗測(cè)膜電導(dǎo)變化細(xì)胞外液細(xì)胞外液Na+濃度濃度 ，AP幅度幅度u 上升支上升支:Na:Na+ +內(nèi)流；內(nèi)流；u 下降支下降支:K:K+ +外流；外流；u 負(fù)后電位負(fù)后電位( (后去極化后去極化,after depolarization):,after depolarization):復(fù)極復(fù)極 時(shí)外流的時(shí)外流的K K+ +蓄積在膜外蓄積在膜外, ,阻礙了阻礙了K K+ +外流；外流；u 正后電位正后電位( (后超極化后超極化,after ,after hyperpolarizationhyperp

17、olarization):):生生 電性鈉泵作用的結(jié)果電性鈉泵作用的結(jié)果 小結(jié)小結(jié)APAP的形成的離子基礎(chǔ)的形成的離子基礎(chǔ)二、興奮的引起和在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)二、興奮的引起和在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)（一）（一）刺激引起刺激引起興奮的興奮的條件條件刺激：刺激：能引起細(xì)胞、組織或機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的內(nèi)、外環(huán)境變化。能引起細(xì)胞、組織或機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的內(nèi)、外環(huán)境變化。1.1.剌激的種類剌激的種類: :機(jī)械、溫度、化學(xué)、聲、光、電機(jī)械、溫度、化學(xué)、聲、光、電2.2. 剌激的構(gòu)成剌激的構(gòu)成: : 剌激三要素剌激三要素強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間、強(qiáng)度強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間、強(qiáng)度- -時(shí)間變化率時(shí)間變化率u基強(qiáng)度：刺激的持續(xù)時(shí)間足夠長的條件下，

18、引起組織發(fā)生興奮的最小剌激基強(qiáng)度：刺激的持續(xù)時(shí)間足夠長的條件下，引起組織發(fā)生興奮的最小剌激強(qiáng)度。強(qiáng)度。u利用時(shí)利用時(shí):用基強(qiáng)度刺激用基強(qiáng)度刺激,引起組織發(fā)生興奮的最短作用時(shí)間。引起組織發(fā)生興奮的最短作用時(shí)間。u閾強(qiáng)度閾強(qiáng)度(threshold intensity) ：在刺激作用時(shí)間和強(qiáng)度：在刺激作用時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率都固定不時(shí)間變化率都固定不變的條件下，能引起變的條件下，能引起活組織細(xì)胞興奮活組織細(xì)胞興奮所需的所需的最小刺激強(qiáng)度最小刺激強(qiáng)度。u閾刺激：閾刺激：達(dá)到達(dá)到閾閾強(qiáng)度的刺激。強(qiáng)度的刺激。u閾下刺激閾下刺激：強(qiáng)度小于閾值的刺激，不能引起組織興奮：強(qiáng)度小于閾值的刺激，不能引起組織興奮.

19、u閾上刺激：閾上刺激：強(qiáng)度大于閾值的刺激，引起組織興奮。強(qiáng)度大于閾值的刺激，引起組織興奮。閾值閾值越越大大，組織興奮性，組織興奮性越越低低閾值越閾值越小小，組織組織興奮性興奮性越高越高（二）閾（二）閾刺激與閾電位刺激與閾電位u閾電位閾電位（ threshold potentialthreshold potential，TPTP）：）：細(xì)胞膜去極化細(xì)胞膜去極化引引起膜上起膜上Na+ 通道突然大量開放，大量通道突然大量開放，大量Na+內(nèi)流而內(nèi)流而產(chǎn)生動(dòng)作電產(chǎn)生動(dòng)作電位位的的臨界膜電位值臨界膜電位值。 閾電位一般比閾電位一般比RPRP小小10 10 20mV20mV。 如神經(jīng)細(xì)胞如神經(jīng)細(xì)胞RP=-7

20、0mVRP=-70mV，TP-55mVTP-55mVu達(dá)到閾電位后達(dá)到閾電位后, ,APAP波形固定波形固定，與與外加外加刺激有無刺激有無、強(qiáng)度無關(guān)強(qiáng)度無關(guān)。u閾刺激閾刺激剛好能使細(xì)胞膜電位達(dá)到剛好能使細(xì)胞膜電位達(dá)到閾電位閾電位而產(chǎn)生而產(chǎn)生動(dòng)作電位。動(dòng)作電位。（三）閾下（三）閾下刺激與局部反應(yīng)刺激與局部反應(yīng)(1)(1)局部反應(yīng)及其與動(dòng)作電位局部反應(yīng)及其與動(dòng)作電位 閾下刺激閾下刺激少量少量NaNa+ +通道開放通道開放少量少量NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流去極化去極化（膜電位輕度去極化）（膜電位輕度去極化）局部反應(yīng)局部反應(yīng) (local response)(local response)。 因此，局部反

21、應(yīng)是閾下刺激在膜的局部引起的一個(gè)較小因此，局部反應(yīng)是閾下刺激在膜的局部引起的一個(gè)較小的去極化反應(yīng)。的去極化反應(yīng)。刺激強(qiáng)度增加刺激強(qiáng)度增加較多較多NaNa+ +通道開放通道開放, ,較多較多NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流當(dāng)刺激強(qiáng)度使膜當(dāng)刺激強(qiáng)度使膜去極化程度達(dá)去極化程度達(dá)某一臨界膜電位某一臨界膜電位( (閾電位閾電位) )時(shí)時(shí)NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流KK+ +外流外流膜膜發(fā)生更強(qiáng)的去極化發(fā)生更強(qiáng)的去極化從而使更多從而使更多NaNa+ +通道開放和通道開放和NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流( (形成形成NaNa+ +通道開放的正反饋通道開放的正反饋) )直至接近直至接近E ENaNa APAPu無無“全或無全或無”式

22、式（反應(yīng)的幅度與刺激強(qiáng)度正相關(guān)）（反應(yīng)的幅度與刺激強(qiáng)度正相關(guān)）u不能做遠(yuǎn)距離傳播不能做遠(yuǎn)距離傳播（隨傳播距離增加而衰減）（隨傳播距離增加而衰減）u無不應(yīng)期無不應(yīng)期u可以總和（時(shí)間總和、空間總和）可以總和（時(shí)間總和、空間總和）（2） 局部反應(yīng)的特點(diǎn)：局部反應(yīng)的特點(diǎn)：局部興奮及其總和局部興奮及其總和（四）興奮性的周期性變化（四）興奮性的周期性變化1.1.絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期(absolute refractory period):(absolute refractory period):當(dāng)細(xì)胞接受有效刺激而發(fā)生興當(dāng)細(xì)胞接受有效刺激而發(fā)生興奮后的很短時(shí)期內(nèi)，奮后的很短時(shí)期內(nèi)，任何強(qiáng)大的刺激都不能任何強(qiáng)大的刺激都不能使其再次興奮，這一時(shí)期稱為絕對(duì)使其再次興奮，這一時(shí)期稱為絕對(duì)不應(yīng)期。不應(yīng)期。2.2.相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期( (relative refractory period):relative refractory period):在絕對(duì)不應(yīng)期之后的一段時(shí)間在絕對(duì)不應(yīng)期之后的一段時(shí)間內(nèi)，內(nèi)，大于閾強(qiáng)度大于閾強(qiáng)度的刺激才能使細(xì)胞產(chǎn)生興奮，稱為的刺激才能使