第二章數(shù)量遺傳學基礎-重復力

1、第二章第二章 數(shù)量遺傳學基礎數(shù)量遺傳學基礎第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳參數(shù)分析數(shù)量性狀遺傳參數(shù)分析數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法*總體總體(poputlation)和樣本和樣本(sample)*總體參數(shù)總體參數(shù)(parameter)與樣本統(tǒng)計與樣本統(tǒng)計量量(statistic)資料均值資料均值資料變異程度資料變異程度*資料相關程度資料相關程度資料變異程度資料變異程度v用以衡量群體數(shù)量資料的變異程度用以衡量群體數(shù)量資料的變異程度(也稱離中性也稱離中性/分分散程度散程度)的參數(shù)主要有：的參數(shù)主要有： 方差方差/均方均方(variance, V / S2)； 標準差標準差

2、(standard deviation, S)。v總體資料的參數(shù)由樣本的統(tǒng)計量估計：總體資料的參數(shù)由樣本的統(tǒng)計量估計： 方差的計算公式；方差的計算公式； 標準差的計算公式。標準差的計算公式。當樣本容量大于當樣本容量大于30時，可用時，可用n代替代替n-1計算方差與標計算方差與標準差。準差。*資料相關程度資料相關程度v用以衡量同一遺傳群體不同數(shù)量性狀間相互用以衡量同一遺傳群體不同數(shù)量性狀間相互關聯(lián)程度的參數(shù)主要是：關聯(lián)程度的參數(shù)主要是： 協(xié)方差協(xié)方差(covariance, C)； 相關系數(shù)相關系數(shù)(correlation coefficient, r)。v總體協(xié)方差與相關系數(shù)也由樣本統(tǒng)計量估計

3、：總體協(xié)方差與相關系數(shù)也由樣本統(tǒng)計量估計： 樣本協(xié)方差的估計；樣本協(xié)方差的估計； 樣本相關系數(shù)的估計。樣本相關系數(shù)的估計。遺傳參數(shù)遺傳參數(shù)v參數(shù)（參數(shù)（parameter） 反映總體特征的數(shù)反映總體特征的數(shù)v遺傳參數(shù)遺傳參數(shù) (genetic parameter) 反映總體遺傳特征的參數(shù)反映總體遺傳特征的參數(shù),即指為了進行基因型即指為了進行基因型選擇而估計育種值時所必須參考的一些常數(shù)。選擇而估計育種值時所必須參考的一些常數(shù)。 數(shù)量性狀的三個最重要的遺傳參數(shù)：數(shù)量性狀的三個最重要的遺傳參數(shù)：重復力，遺重復力，遺傳力，遺傳相關傳力，遺傳相關 不可觀測，只能用統(tǒng)計學方法進行估計不可觀測，只能用統(tǒng)計學

4、方法進行估計 一、重復力一、重復力1. 重復力重復力（repeatability）的定義：）的定義：-同一個體某一性狀各次度量之間的相關（可重同一個體某一性狀各次度量之間的相關（可重復的程度）復的程度）,用統(tǒng)計學語言表達，是指同一個體用統(tǒng)計學語言表達，是指同一個體不同次生產(chǎn)記錄的組內相關系數(shù)（不同次生產(chǎn)記錄的組內相關系數(shù)（intraclass correlation） 。在時間上的重復：產(chǎn)奶量、產(chǎn)仔數(shù)在時間上的重復：產(chǎn)奶量、產(chǎn)仔數(shù)在空間上的重復：羊毛品質在空間上的重復：羊毛品質)()()()()(22222wbbTber組內方差組間方差組間方差總方差組間方差2. 影響同一個體同一性狀各次度量之

5、間相關影響同一個體同一性狀各次度量之間相關性的因素：性的因素：遺傳：遺傳：各次度量值受相同的遺傳因素（基因型）各次度量值受相同的遺傳因素（基因型）影響影響環(huán)境：環(huán)境：持久性環(huán)境效應持久性環(huán)境效應 組間方差組間方差= 遺傳方差遺傳方差+ 持久環(huán)境方差持久環(huán)境方差一、重復力一、重復力3. 重復力的估計重復力的估計個個體體度度量量值值（表表型型值值）合計111x12x11nxjx1221x22x22nxjx2k1kx1kxkknxkjx 模型：模型：ijiijebx個體（組）效應（隨機）個體（組）效應（隨機）隨機誤差隨機誤差 一、重復力一、重復力 方差分析方差分析變異來源變異來源自由度自由度平方和平

6、方和均方均方期望均方期望均方組間組間k 1SSBMSB202BWn組內組內N - kSSWMSW2W總變異總變異N - 1SSTinNNnNkni2011 一、重復力一、重復力3. 重復力的估計重復力的估計 一、重復力一、重復力221ijijijijTxNxSS221)(1ijijijijiBxNxnSSBTWSSSSSSWWMS202nMSMSWBBWBWBWBBeMSnMSMSMSr) 1(02223. 重復力的估計重復力的估計4. 重復力的主要用途重復力的主要用途一、重復力一、重復力 確定確定n次度量的相對精確性：次度量的相對精確性：ijiijebx一次度量：一次度量：222ebxn 次

7、度量平均數(shù)：次度量平均數(shù)：iiiebxnrnnrrnexxexeebebx) 1(1)1 (2222222222222xbebber22xexrn4.重復力的主要用途重復力的主要用途eexxrnnr) 1(111n次度量的相對精確性：次度量的相對精確性： 作為遺傳力估計值的上限作為遺傳力估計值的上限erHh220 用于育種值估計用于育種值估計4.重復力的主要用途重復力的主要用途不同度量次數(shù)的相對精確性不同度量次數(shù)的相對精確性0.30.40.50.60.70.80.9112345678910 11 12 13度量次數(shù)（n）相對精確性re = 0.5re = 0.75re = 0.25re = 0

8、.14.重復力的主要用途重復力的主要用途 估計個體終生平均生產(chǎn)能力估計個體終生平均生產(chǎn)能力 -根據(jù)個體的前根據(jù)個體的前n次記錄次記錄的平均數(shù)估計其終生平均生產(chǎn)能力的平均數(shù)估計其終生平均生產(chǎn)能力 n次度量平均數(shù)的重復力次度量平均數(shù)的重復力eexxexbnernnrrr) 1(12222)(個體終生平均生產(chǎn)能力估計值個體終生平均生產(chǎn)能力估計值xrPrPxrPPnenene)()()()1 ()(群體平均數(shù)群體平均數(shù)二、遺傳力二、遺傳力（一）遺傳力（一）遺傳力（heritability）的定義）的定義遺傳變異占總變異遺傳變異占總變異(表型變異表型變異)的比率，用以度的比率，用以度量遺傳因素與環(huán)境因素

9、對性狀形成的影響程度，量遺傳因素與環(huán)境因素對性狀形成的影響程度，是對雜種后代性狀進行選擇的重要指標。是對雜種后代性狀進行選擇的重要指標。P = G + E = A + D + I + Es + Er = A + RRAEIDAEGPVVVVVVVVV（一）遺傳力（一）遺傳力（heritability）的定義）的定義 廣義遺傳力廣義遺傳力(heritability in the broad sense):遺傳方差占總遺傳方差占總方差方差(表型方差表型方差)的比率的比率GPPGdVVH2PrGEGEH 狹義遺傳力（狹義遺傳力（heritability in the narrow sense）:加性

10、方差加性方差占總方差的比率。占總方差的比率。APPAdVVh2PrGEARh二、遺傳力二、遺傳力遺傳力遺傳力=0.25（一）遺傳力（一）遺傳力（heritability）的定義）的定義期期望望的的后后代代平平均均性性能能親本的性能（與群體均數(shù)的離差）親本的性能（與群體均數(shù)的離差）h2 = 0.5h2 = 0.25h2 = 0.10（一）遺傳力（一）遺傳力（heritability）的定義）的定義（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計1. 基本原理基本原理 根據(jù)親屬之間的相關性估計根據(jù)親屬之間的相關性估計 P1A1R1hP2A2R2hrA假定：親屬間不存在非加性效應相關和環(huán)境相關假定：親屬間不存在

11、非加性效應相關和環(huán)境相關AAPrhhrhr2APrrh 2 在非近交群體中在非近交群體中親屬關系遺傳相關 rAh2親子1/22rP全同胞1/22rP祖孫1/44rP半同胞1/44rP同卵雙生1rP（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計2. 估計方法估計方法 利用親子資料：利用親子資料：A.子親回歸子親回歸 OPPOPPOOPOPbCOVCOVr2觀測值親代(P)p1p2pn子代(O)o1o2on親代觀測值：單親觀測值或雙親平均值（中親值）親代觀測值：單親觀測值或雙親平均值（中親值）子代觀測值：一個后代觀測值或多個后代平均值子代觀測值：一個后代觀測值或多個后代平均值（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的

12、估計nppnopopbiiiiii22OP子親回歸系數(shù)子親回歸系數(shù): :遺傳力估計值遺傳力估計值: :單個親本：單個親本：OP22bh OP2bh 中親：中親：注意：注意：- 不同親本之間不能有親緣關系不同親本之間不能有親緣關系- 不同親子對之間不能有系統(tǒng)環(huán)境差異不同親子對之間不能有系統(tǒng)環(huán)境差異- 當性別對性狀表達有影響時，應采用同一性別的當性別對性狀表達有影響時，應采用同一性別的 子親回歸，常用女母回歸子親回歸，常用女母回歸（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計 B.公畜內子母回歸公畜內子母回歸: 適用于在不同公畜家系間存在系統(tǒng)環(huán)境差異的情形適用于在不同公畜家系間存在系統(tǒng)環(huán)境差異的情形父親父親

13、 母親母親 后代后代數(shù)據(jù)資料數(shù)據(jù)資料S1D11D12O11 O12O1nS2D21D22D2nO21O22O2nD1n（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計計算公畜內平方和及乘積和計算公畜內平方和及乘積和母親平方和：母親平方和：后代平方和：后代平方和：子母乘積和：子母乘積和：kiinjijnjijSDnDDSSii12112)()(kiinjijnjijSOnOOSSii12112)()(kiinjijnjijnjijijSODnDODOSPiii1111)()(（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計公畜內子母回歸系數(shù)公畜內子母回歸系數(shù))()()(SDSODSODSSSPb遺傳力估計值遺傳力估計值

14、)(22SODbh （二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計女母回歸或相關法女母回歸或相關法v 式中，式中，N為親子對數(shù)；為親子對數(shù)；O為女兒性狀表型值；為女兒性狀表型值；P為母親性狀表型值；為母親性狀表型值；VP為母親性狀表型方差；為母親性狀表型方差；COVOP為女兒與母親同一性狀的表型協(xié)方差。為女兒與母親同一性狀的表型協(xié)方差。 NPPVNPPOONSPCOVPOPOP2)()(而22)()()(PPPPOOPPSPbOPOP22121hVVVCOVbPAPOPOPOPbh22故v 該方法僅限于母畜（禽）表現(xiàn)的限性性狀，性狀遺傳率為女兒產(chǎn)量對母親產(chǎn)量回歸系數(shù)的2倍，即： 利用同胞資料利用同胞資料

15、 - - 同胞分析同胞分析 （sib analysis）（父系）半同胞資料父系）半同胞資料S1D11D12O11 O12O1nS2D21D22D2nO21O22O2nD1n（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計同胞相關法同胞相關法)(22)()()()(24,414141,4HSIPAHSIAHSPHSHSIHSIHSIrhhVVrVCOVVCOVrrrh故為半同胞組內相關系數(shù))(22FSIrh 動物的同胞有全同胞和半同胞之分，因此估測遺傳率的方法可分為半同胞相關法和全同胞相關法。根據(jù)半同胞相關估測遺傳率的公式為:同理，用全同胞相關估測遺傳率的公式為：原理rHS = 半同胞組內相關半同胞組內相關

16、半同胞組內方差半同胞組間方差半同胞組間方差)(42HSrh半同胞間的相關（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計1）數(shù)據(jù)結構數(shù)據(jù)結構:公畜半同胞后代觀測值x111x12x11nxjx1221x22x22nxjx2k1kx1kxkknxkjx2）模型模型:ijiijesx（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計3）方差分析）方差分析變異來源自由度平方和均方期望均方公畜間k 1SSSMSS202SWn公畜內N - kSSWMSW2W總變異N - 1SSTinNNnNkni201122)(11ijijijijiSxNxnSSijijiijijWxnxSS22)(1（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計4）半同

17、胞組內相關系數(shù)）半同胞組內相關系數(shù)WWMS202nMSMSWSSWSWSWSSHSMSnMSMSMSr) 1(02225）注意：）注意：- 所有親本間不能有親緣關系所有親本間不能有親緣關系- 不同家系間不能有系統(tǒng)環(huán)境差異不同家系間不能有系統(tǒng)環(huán)境差異（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計子親回歸子親回歸: :POPObbhSSNSPbSS)2(22226）遺傳力估計值的標準誤遺傳力估計值的標準誤公畜內女母回歸公畜內女母回歸: :)()()() 1(22SDSODSOhSSSNSPbSS單親單親:中親中親:POPObhSSNSPbSS)2(2（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計6）遺傳力估計值的標準

18、誤遺傳力估計值的標準誤同胞分析同胞分析) 1)(1()1 () 1(1 200220knnrrnHSHSrHS-半同胞資料半同胞資料HSrh42（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計(三三)遺傳力的用途遺傳力的用途v如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標的指標，如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標的指標，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結果的可靠性、其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結果的可靠性、育種選擇的效率；育種選擇的效率；v通常認為遺傳率：通常認為遺傳率： 50%高；高；=20%50%中；中；20%低低.1.制定育種方案制定育種方案:v 對遺傳率高的性狀宜采用本品種選育，對遺傳率低的性狀則對遺傳率高的性狀宜采用本品種選育，對遺傳率低的性狀則宜采用雜交育種。宜采用雜交育種。2.確定選擇方法確定選