第二章靜息電位第三章動作電位

1、第二章神經(jīng)元膜的電學特第二章神經(jīng)元膜的電學特 征和靜息電位征和靜息電位Chapter 2 Bioelectrical phenomenon and Rest potential 第一節(jié)第一節(jié) 神經(jīng)元膜的物質轉運神經(jīng)元膜的物質轉運細胞膜的功能：細胞膜的功能： 1. . 隔離細胞內外液隔離細胞內外液 2. 跨膜物質轉運，完成細胞內外細胞物質交換跨膜物質轉運，完成細胞內外細胞物質交換 3. 電離子跨膜運動，是神經(jīng)元電活動的基礎電離子跨膜運動，是神經(jīng)元電活動的基礎物質轉運的基本原則：物質轉運的基本原則： 簡單的可直接擴散簡單的可直接擴散 小分子物質通過膜蛋白轉運小分子物質通過膜蛋白轉運 復雜的要通過膜

2、運動復雜的要通過膜運動 SectionMembrane Transport一、一、 通過脂質雙層的物質擴散通過脂質雙層的物質擴散單純擴散單純擴散 Simple Diffusion條件：膜兩側濃度差的大小，條件：膜兩側濃度差的大小， 膜通透性膜通透性膜通透性：膜通透性：物質的脂溶性物質的脂溶性分子的大小分子的大小帶點狀態(tài)帶點狀態(tài)O2 CO2 N2 NO 乙醇，尿素，乙醇，尿素， 類固醇激素類固醇激素 Carrier-mediated二、通過膜蛋白介導的物質轉運二、通過膜蛋白介導的物質轉運膜蛋白包括：通道，載體，離子泵和轉運體。膜蛋白包括：通道，載體，離子泵和轉運體。被動轉運：不耗能，順濃度差被動

3、轉運：不耗能，順濃度差/電位差。電位差。 包括包括載體載體和和通道通道介導的易化擴散。介導的易化擴散。主動轉運：耗能，逆濃度差主動轉運：耗能，逆濃度差/電位差電位差 包括包括離子泵離子泵介導的原發(fā)性主動轉運介導的原發(fā)性主動轉運 和和轉運體轉運體介導的繼發(fā)性主動轉運介導的繼發(fā)性主動轉運（一）載體（一）載體（carrier) 介導的易化擴散介導的易化擴散載體：屬貫穿脂質雙層的整合蛋白，轉運機制不清。載體：屬貫穿脂質雙層的整合蛋白，轉運機制不清。 在高濃度側與被轉運物質結合，載體結構蛋白變構，在高濃度側與被轉運物質結合，載體結構蛋白變構， 低濃度側解離，完成轉運。低濃度側解離，完成轉運。轉運特性：轉

4、運特性：1 順濃度轉運，不耗能。順濃度轉運，不耗能。 2 具有化學結構的特異性具有化學結構的特異性 3 載體數(shù)目有限，具有飽和性載體數(shù)目有限，具有飽和性 4 競爭性競爭性主要轉運物質：葡萄糖，氨基酸等。主要轉運物質：葡萄糖，氨基酸等。Characteristics of carrier-mediated diffusionnet movement always depends on the concentration gradient Specificity Saturation CompetitionGlucose Amino acid （二）通道（二）通道（channel) 介導的易化擴散

5、介導的易化擴散 通道主要轉運通道主要轉運Na+ K+，Ca2+，Cl-等帶電離子，又稱離子通道等帶電離子，又稱離子通道（ion channel)。結構特點：貫穿脂質雙層，中央有親水性孔道。結構特點：貫穿脂質雙層，中央有親水性孔道。轉運特性：轉運特性： 1 順濃度差轉運，不耗能順濃度差轉運，不耗能 2 離子選擇性離子選擇性 （孔道口徑，內壁的帶電狀態(tài)）（孔道口徑，內壁的帶電狀態(tài)） 3 具有開和關的門控電性具有開和關的門控電性 4 4 產(chǎn)生跨膜離子電流產(chǎn)生跨膜離子電流（三）離子泵（三）離子泵（ion pump) 介導的主動轉運介導的主動轉運原發(fā)性主動轉運：膜蛋白離子泵介導的主動轉運原發(fā)性主動轉運：

6、膜蛋白離子泵介導的主動轉運特點：直接利用特點：直接利用ATP功能，逆濃度差功能，逆濃度差/電位差進行離子跨膜轉運。電位差進行離子跨膜轉運。離子泵：鈉泵，鈣泵，質子泵。離子泵：鈉泵，鈣泵，質子泵。 最重要的離子泵：鈉泵最重要的離子泵：鈉泵(鈉鈉-鉀泵，鉀泵，Na+ K+-ATP酶）酶）（四）轉運體介導的繼發(fā)性主動轉運（四）轉運體介導的繼發(fā)性主動轉運由轉運體（由轉運體（transporter)來介導，逆濃度差或電位差轉運時，來介導，逆濃度差或電位差轉運時，并不直接消耗并不直接消耗ATP，能量來源于膜內外，能量來源于膜內外Na+濃度差。濃度差。轉運的物質：轉運的物質：葡萄糖，氨基酸葡萄糖，氨基酸離子

7、交換離子交換神經(jīng)遞質神經(jīng)遞質symtransport（同向轉運）（同向轉運）(e.g. Na+-glucose, Na+-amino acid cotransport)Countertransport(反向轉運）反向轉運）(e.g. Na+-Ca2+, Na+-H+ exchange)三、通過膜三、通過膜“運動運動”的物質轉運的物質轉運大分子物質或物質團塊，特定功能性物質轉運。大分子物質或物質團塊，特定功能性物質轉運。出胞（出胞（exocytosis)： 將胞內的大分子物質通過分泌囊泡的將胞內的大分子物質通過分泌囊泡的胞吐胞吐 方式向胞外排出的過程。方式向胞外排出的過程。 神經(jīng)遞質的釋放，受體

8、，通道蛋白鑲神經(jīng)遞質的釋放，受體，通道蛋白鑲 嵌入膜嵌入膜入胞入胞 (endocytosis)： 將胞外的大分子物質甚至團塊運入胞內將胞外的大分子物質甚至團塊運入胞內內化（內化（internalization) 入胞是固體稱吞噬（入胞是固體稱吞噬（phagocytosis),是是 液體稱胞飲（液體稱胞飲（pinocytosis)，受體介導的，受體介導的 入胞（入胞（receptor-mediated endocytosis) 細胞膜上的蛋白質如離子通道，受體細胞膜上的蛋白質如離子通道，受體 可內化?？蓛然?。Endocytosis and ExocytosisEndocytosis第一階段：離子

9、機制學說第一階段：離子機制學說生物電現(xiàn)象：生物電現(xiàn)象：18世紀末，世紀末，Galvani 的涼臺實驗的涼臺實驗 1902年年Bernstain提出了生物電現(xiàn)象產(chǎn)生機制：提出了生物電現(xiàn)象產(chǎn)生機制：膜學說膜學說 （membrane theory)第二階段：離子機制的證明和離子通道學說第二階段：離子機制的證明和離子通道學說1939年，年，Hodgin and Huxley 用槍烏鰂的神經(jīng)軸突記錄到了跨膜電位用槍烏鰂的神經(jīng)軸突記錄到了跨膜電位證實了靜息電位產(chǎn)生機制的正確性的同時提出了動作電位的證實了靜息電位產(chǎn)生機制的正確性的同時提出了動作電位的Na+學說學說第三階段：離子通道機制的證明第三階段：離子通

10、道機制的證明1976年，成功建立膜片鉗和單通道記錄技術年，成功建立膜片鉗和單通道記錄技術生物電記錄的技術概述生物電記錄的技術概述第三節(jié)第三節(jié) 靜息電位靜息電位 Resting potentials（RPRP）靜息電位靜息電位（resting potential，RP）：指未受刺激時神經(jīng)元末內外）：指未受刺激時神經(jīng)元末內外兩側的電位差。兩側的電位差。Measuring the resting membrane potential Microelectrode0.5um diameter第四節(jié)第四節(jié) 靜息電位的離子機制靜息電位的離子機制一、產(chǎn)生靜息電位的條件一、產(chǎn)生靜息電位的條件1. .細胞內外細

11、胞內外K K+ +的不均衡分布的不均衡分布2 2. 細胞膜在靜息狀態(tài)時主要只對細胞膜在靜息狀態(tài)時主要只對K+有通透性的有通透性的假設鈉泵的活動，細胞內液的K+濃度較細胞外液高，而Na+和Cl-的濃度則細胞外液比細胞內液高，這是細胞生物電的產(chǎn)生基礎。K+平衡電位形成的離子機制平衡電位形成的離子機制極化（極化（polarization)：神經(jīng)元膜內負外正的帶電狀態(tài)：神經(jīng)元膜內負外正的帶電狀態(tài)去極化去極化(depolarization)：膜電位的數(shù)值向負值減少的方向變化：膜電位的數(shù)值向負值減少的方向變化超極化超極化(hyperpolarization)：向負值增大的方向變化：向負值增大的方向變化反極

12、化：變成內正外負的狀態(tài)反極化：變成內正外負的狀態(tài)復極化復極化(repolarization)：當膜電位從去極化或反極化狀態(tài)：當膜電位從去極化或反極化狀態(tài) 恢復到極化狀態(tài)恢復到極化狀態(tài)2. K2. K+ +的平衡電位（的平衡電位（E Ek k）與）與NernstNernst方程方程equilibrium potentialequilibrium potential The Nernst equation ：ERRTzFlnCoutsideCinsideR R 氣體常數(shù)（氣體常數(shù)（8.318.31） joules/Kelvin/molejoules/Kelvin/moleT T是絕對溫度是絕對溫度

13、Z Z 是離子價數(shù)（是離子價數(shù)（K K+ +為為+1+1價）價）F F 是法拉第常數(shù)（是法拉第常數(shù)（9650096500） K K+ +oo 和和 K K+ +ii 分別代表細胞內外分別代表細胞內外K K+ +的濃度的濃度ERRTzFlnCoutsideCinside=KKEK =61.5log+0iApproximate ion concentration on either side of a neuronal membrane 靜息電位形成的機制靜息電位形成的機制The mechanism underlying resting potential 靜息狀態(tài)時，膜上絕大多數(shù)K+通道開放，僅

14、少量Na+通道開放，開放的K+通道比開放的Na+通道多約9倍；細胞內K+濃度比細胞外高約30倍。導致細胞內的細胞內的K K+ +順著濃度順著濃度梯度擴散到膜外，梯度擴散到膜外，但細胞內帶負電荷的蛋白質大分子物質不能通過細胞膜而留在細胞內，從而使膜內外出現(xiàn)電位差，即膜內帶負電荷，膜外帶正電荷，這種跨膜內帶負電荷，膜外帶正電荷，這種跨膜電位差阻礙了膜電位差阻礙了K K+ +的進一步外流的進一步外流。當跨膜的濃度差（K+外流的驅動力）和電位差（K+外流的阻力）達到平衡時，K+的凈通量為零，膜內外電位差就相對地穩(wěn)定在某一水平。 特點特點產(chǎn)生原理產(chǎn)生原理記憶口訣記憶口訣穩(wěn)定的直流電位，呈膜外為正、膜內為

15、負的極化狀態(tài)1、細胞內、外離子分布不均勻：細胞內K及帶負電的蛋白質多，細胞外Na、Ca2+、Cl-多。2、膜的選擇通透性：安靜時對K的通透性大。3、K外流，而膜內帶負電的蛋白不能隨K外流，形成與K隔膜相吸的極化狀態(tài)；4、其數(shù)值相當于K的平衡電位。外正內負原理三：一不均，二選擇，三是生電鈉泵。第三章第三章 神經(jīng)電信號和動作電位神經(jīng)電信號和動作電位Electrical signal and action potential局部電位局部電位動作電位動作電位神經(jīng)元的興奮性神經(jīng)元的興奮性神經(jīng)電信號：神經(jīng)元在靜息電位基礎上所發(fā)生的膜電位變化。神經(jīng)電信號：神經(jīng)元在靜息電位基礎上所發(fā)生的膜電位變化。靜息電位變

16、化按其表現(xiàn)和傳播分為：靜息電位變化按其表現(xiàn)和傳播分為： 局部變化產(chǎn)生局部電位：等級性和局限性局部變化產(chǎn)生局部電位：等級性和局限性 傳播性變化產(chǎn)生傳播性變化產(chǎn)生 動作電位：大小形態(tài)固定，并可長距離傳播動作電位：大小形態(tài)固定，并可長距離傳播第一節(jié)第一節(jié) 神經(jīng)電信號的概述神經(jīng)電信號的概述第二節(jié)第二節(jié) 局部電位局部電位 localized potential 局部電位：是給與神經(jīng)元膜去極化電刺激引起的電緊張電位局部電位：是給與神經(jīng)元膜去極化電刺激引起的電緊張電位 及少量及少量Na+通道開放，少量通道開放，少量Na+內流引起的閾電位內流引起的閾電位 以下的去極化反應以下的去極化反應局部電位類型：局部電位

17、類型： 1. . 電刺激引起的局部電位電刺激引起的局部電位 2. . 感受器電位感受器電位 3. . 突觸電位突觸電位(synaptic potential )： 指神經(jīng)信號在神經(jīng)元間進行傳遞過程中，指神經(jīng)信號在神經(jīng)元間進行傳遞過程中， 由突觸前神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質，由突觸前神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質， 作用于突觸后神經(jīng)元所引起的突觸后膜作用于突觸后神經(jīng)元所引起的突觸后膜 點位的變化，根據(jù)變化不同，可分為點位的變化，根據(jù)變化不同，可分為 興奮性的去極化和抑制性的超極化。興奮性的去極化和抑制性的超極化。 4. 效應器點位效應器點位 5. . 自發(fā)膜電位自發(fā)膜電位 6. . 局部電流引起的膜電位變化局部

18、電流引起的膜電位變化二、二、 局部電位的特性局部電位的特性1. 等級性：又稱作刺激強度依賴性等級性：又稱作刺激強度依賴性2. . 電緊張擴布性：也稱局限性，隨著擴布距離增大而衰減。電緊張擴布性：也稱局限性，隨著擴布距離增大而衰減。3. . 總和性：時間性總和、空間性總和總和性：時間性總和、空間性總和 第三節(jié)第三節(jié) 動作電位及產(chǎn)生機制動作電位及產(chǎn)生機制The mechanism underlying APThe mechanism underlying AP一、動作電位（一、動作電位（action potential, AP) 的概念和特征的概念和特征 動作電位：是神經(jīng)元在靜息電位基礎上，受到刺

19、激后膜電位動作電位：是神經(jīng)元在靜息電位基礎上，受到刺激后膜電位 所發(fā)生的快速翻轉和復原的過程，是一種可傳導所發(fā)生的快速翻轉和復原的過程，是一種可傳導 的電信號。的電信號。 特征：特征： 1. .全或無現(xiàn)象全或無現(xiàn)象 同一細胞內的同一細胞內的APAP的大小不隨刺激強度的大小不隨刺激強度 而改變而改變 2. 2. 全幅式傳導性全幅式傳導性 3. 3. 不可疊加性不可疊加性 二、動作電位的過程和成分二、動作電位的過程和成分動作電位由三部分組成：動作電位由三部分組成：局部電位局部電位鋒電位：去極化相鋒電位：去極化相 負極化相負極化相后電位：去極化后電位后電位：去極化后電位 超極化后電位超極化后電位 極

20、化狀態(tài)極化狀態(tài)( ( polarization )polarization )：將靜息狀態(tài)下細胞膜跨膜電位內負外正的狀態(tài)； 超極化超極化( ( hyperpolarizationhyperpolarization ) )：膜內負電位增大(例如從-70mv變?yōu)?90mv) 去極化去極化(depolarization)(depolarization)：膜內負電位減小(例如從-70mv變?yōu)?60mv) 復極化復極化 (repolarization(repolarization) )：細胞膜去極化后再向原來靜息電位方向恢復 動作電位動作電位( ( action potential)action pot

21、ential)：在原有靜息電位的基礎上，膜電位發(fā)生的迅速的倒轉和恢復 鋒電位鋒電位(spike )(spike )：動作電位是細胞興奮的表現(xiàn)，主要表現(xiàn)為一個尖鋒形的電位波動相關概念相關概念三、動作電位產(chǎn)生的離子機制三、動作電位產(chǎn)生的離子機制（一）鋒電位的離子機制（一）鋒電位的離子機制1 鋒電位產(chǎn)生的條件：鋒電位產(chǎn)生的條件： 神經(jīng)元的神經(jīng)元的RP是鋒電位產(chǎn)生的基礎是鋒電位產(chǎn)生的基礎 細胞外的細胞外的Na+濃度遠遠大于細胞內濃度遠遠大于細胞內Na+濃度濃度Na+ o Na+I 刺激引起刺激引起Na+通道開放通道開放2 鋒電位幅度和鋒電位幅度和Na+平衡電位（平衡電位（ENa) 鋒電位頂點的膜電位水

22、平是由鋒電位頂點的膜電位水平是由ENa決定的決定的 鋒電位的上升支是由鋒電位的上升支是由Na+內流所致內流所致 鋒電位的下降支，是由上升支去極化導致大量電壓門控鋒電位的下降支，是由上升支去極化導致大量電壓門控K+ 通道開放，在電壓差和濃度差的共同驅動下，大量通道開放，在電壓差和濃度差的共同驅動下，大量K+外流外流 產(chǎn)生負極化產(chǎn)生負極化 Na+學說學說鋒電位超射與鋒電位超射與E ENaNa+ +接近接近降低鈉離子濃度降低鋒電位幅降低鈉離子濃度降低鋒電位幅度度 TTXTTX阻斷劑抑制動作電位產(chǎn)生阻斷劑抑制動作電位產(chǎn)生Depolarization of the cell during the act

23、ion potential is caused by the influx of sodium ions across the membrane, and repolarization is caused by the efflux of potassium ions.（二）后電位的離子機制（二）后電位的離子機制 去極化后電位去極化后電位: 可能是由于可能是由于 1. . 復極相是大量復極相是大量K+外流，導致細胞外外流，導致細胞外K+的蓄積，的蓄積， 故延緩了復極化的過程故延緩了復極化的過程 2 . .鋒電位期間激活的鋒電位期間激活的Ca2+內流內流 超極化后電位：超極化后電位： 1. .

24、K+繼續(xù)外流繼續(xù)外流 2 . .生電性鈉泵的作生電性鈉泵的作用靜息時膜電位靜息時膜電位去極化刺激去極化刺激超極化后電位（正后電），超極化后電位（正后電），此時此時K K+ +通道仍然開放，使較多通道仍然開放，使較多的的K K+ +擴散到膜外，引起超極化。擴散到膜外，引起超極化。鈉泵作用。鈉泵作用。細胞膜電位恢復到靜息電細胞膜電位恢復到靜息電位水平位水平去極化后電位（負后電位），去極化后電位（負后電位），此時此時NaNa+ +通道基本恢復，膜電位通道基本恢復，膜電位仍小于正常靜息電位，與閾電仍小于正常靜息電位，與閾電位差距小，故興奮性高于正常。位差距小，故興奮性高于正常。大量鉀離子外流，蓄積延緩

25、復大量鉀離子外流，蓄積延緩復極化，鈣離子內流。極化，鈣離子內流。K K+ +從細胞轉移到細胞外液使從細胞轉移到細胞外液使細胞復極化細胞復極化NaNa+ +通道關閉，通道關閉，K K+ +通道開放通道開放NaNa+ +迅速進入細胞，使細胞迅速進入細胞，使細胞去極化去極化膜去極化達閾電位水平，膜去極化達閾電位水平，電壓門控電壓門控Na+通道開放。通道開放。 Na+進入細胞。電壓門控進入細胞。電壓門控K+通道通道開始緩慢開放開始緩慢開放神經(jīng)纖維動作電位產(chǎn)生的原理神經(jīng)纖維動作電位產(chǎn)生的原理去極相膜受刺激后發(fā)生快速去極相刺激達閾值，膜部分去極化達閾電位，鈉通道大量開發(fā)，Na+迅速內流；鈉進復極相膜迅速復

26、極化1、鈉通道迅速關閉，Na+內流停止；2、膜對K+通透性增高，K迅速外流；鉀出恢復相通過鈉鉀泵的活動，使細胞內、外離子成分恢復還原泵還原特特 點點產(chǎn)產(chǎn) 生生 原原 理理記憶口訣記憶口訣The molecular basic of the action potential 4.characterAll or none:同一細胞動作電位的大小形態(tài)不隨刺激強度而改變的性質。Nondecreasing conduction不衰減性傳導No Overlap 不可疊加性第四節(jié)第四節(jié) 動作電位的產(chǎn)生和傳導動作電位的產(chǎn)生和傳導Action potential generation and conductio

27、n 閾電位閾電位（threshold potential) : 是觸發(fā)再生性動作電位的臨界是觸發(fā)再生性動作電位的臨界 膜電位水平，是局部電位和鋒膜電位水平，是局部電位和鋒 電位的分界點電位的分界點 閾電位越低，興奮性越高，閾電位越高，興奮性就越低閾電位越低，興奮性越高，閾電位越高，興奮性就越低動作電位的傳播動作電位的傳播 （propagation of AP)動作電位的傳播：是指神經(jīng)元的任意部位產(chǎn)生的動作電位的傳播：是指神經(jīng)元的任意部位產(chǎn)生的AP，在神經(jīng)元，在神經(jīng)元 網(wǎng)絡上的擴散過程網(wǎng)絡上的擴散過程 分為：傳導和傳遞分為：傳導和傳遞動作電位傳導的特點：動作電位傳導的特點：長距離傳導長距離傳導雙

28、向性傳導，而實際上是單向傳導雙向性傳導，而實際上是單向傳導傳導速度與神經(jīng)纖維的直徑呈正比傳導速度與神經(jīng)纖維的直徑呈正比在有髓神經(jīng)纖維上跳躍式傳導在有髓神經(jīng)纖維上跳躍式傳導The myelin sheath and node of RanvierNode of Ranvier: 0.5um gap of naked axon / adjacent regions Saltatory conduction 跳躍式傳導跳躍式傳導第五節(jié)第五節(jié) 神經(jīng)元的興奮性神經(jīng)元的興奮性興奮性興奮性 excitability 興奮興奮 Excitation可興奮細胞可興奮細胞 excitable cell 閾強度閾強

29、度threshold intensity閾刺激閾刺激 threshold stimulus 影響神經(jīng)元興奮性的因素影響神經(jīng)元興奮性的因素1. .靜息電位和閾電位水平靜息電位和閾電位水平 兩者的差值越小，興奮性越高，越大，則興奮性越低。兩者的差值越小，興奮性越高，越大，則興奮性越低。2. .Na+通道功能狀態(tài)通道功能狀態(tài)3. .Ca2+的影響的影響4. .動作電位過程中神經(jīng)元興奮性的變化動作電位過程中神經(jīng)元興奮性的變化 絕對不應期：超射期和復極化前期絕對不應期：超射期和復極化前期 相對不應期：鋒電位下降支的晚期相對不應期：鋒電位下降支的晚期 超常期：去極化后電位器期超常期：去極化后電位器期 低常

30、期：超極化后電位期低常期：超極化后電位期6.Excitation and Excitability Conception： Excitability(興奮性）: Excitation:（興奮） Threshold Intensity（閾強度） and Threshold stimulus （閾刺激） To initiate excitation (AP) Excitable cell Stimulation Intensity Duration dV/dt The factor of influencing Excitability:Threshold intensity & Threshol

31、d stimulusRefractory period following an AP:1. Absolute Refractory Period: inactivation of Na+ channel2. Relative Refractory Period: some Na+ channels open2.Methods of recording action potentialsloudspeaker生物電的直接測量得益于電磁效應和電流計的發(fā)明 Extracellular Recording：Field potential(場電位) Intercellular Recording：Vo

32、ltage ClampPatch ClampHow to study ?第三節(jié)第三節(jié) 離子電流的分離與記錄方法離子電流的分離與記錄方法1.1.研究離子通道的技術研究離子通道的技術techniques for studying ion channeltechniques for studying ion channel Voltage ClampNobel Prize in Physiology or Medicine 1963for their discoveries concerning the ionic mechanisms involved in excitation and inhi

33、bition in the peripheral and central portions of the nerve cell membraneEccles Hodgkin Huxley 電壓固定技術，又稱電壓鉗電壓鉗（Voltage clamp）技術，用于研究動作電位過程中膜電流的變化。 Im Ic，QCV, Ic= Cm ， 所以Im Cm ，令 0，得Im 。固定膜電位Vm不變，膜電容電流Ic為零，膜總電流Im等于離子電流Iion。dtdVIiondtdQdtdVIiondtdVIion把細胞膜電位固定在某一水平時，稱為保持電位（holding potential），如有離子跨膜移動，膜

34、電位將偏離保持電壓。電壓電極測出這一膜電位的變化，反饋電路輸入一反向電流，膜電位固定在保持電位水平，所輸入電流量的數(shù)值反映了該指令電位下的膜電流的大小。 Currents recorded under voltage clamp conditionPatch Clamp0.06pA1A=103mA=106uA=109nA=1012pANobel Prize in Physiology or Medicine 1991for their discoveries concerning the function of single ion channels in cellsErwin Neher B

35、ert Sakmann膜片鉗（膜片鉗（patch clamppatch clamp）在電壓鉗制技術基礎上發(fā)展而來）在電壓鉗制技術基礎上發(fā)展而來的一種研究的一種研究離子通道電流離子通道電流的技術。的技術。對電極尖端吸附的細胞膜片進行膜電流記錄的方法，若所記對電極尖端吸附的細胞膜片進行膜電流記錄的方法，若所記錄的膜片上只有單個離子通道時，即位單通道記錄。錄的膜片上只有單個離子通道時，即位單通道記錄。P26P91P26P91A: path clamp path clamp B: 大鼠肌肉單通道大鼠肌肉單通道 離子電流記錄曲線離子電流記錄曲線向上為通道開放2.2.離子電流的分離方法離子電流的分離方法i

36、onic current segregated (1)(1)離子置換法離子置換法 ion ion exchangeexchangeA 蔗糖sucrose 氯化膽堿 B 灌流氯化膽堿 鉀離子電流 （2 2）逆向電流法）逆向電流法 reversed currentreversed current離子電流離子電流I Iionion：單位時間內通過膜的靜電荷，單位時間內通過膜的靜電荷，通透性通透性P P：膜對某種物質（包括離子）的通透能力。：膜對某種物質（包括離子）的通透能力。驅動力（驅動力（V Vm m- -E Eionion）：決定離子跨膜運動移動方向的力，膜電位和）：決定離子跨膜運動移動方向的力

37、，膜電位和離子平衡電位差表示。離子平衡電位差表示。離子電導離子電導g gionion: :離子移動時電阻的倒數(shù)。離子移動時電阻的倒數(shù)。I Iionion= g= gionion （V Vm m- -E Eionion）V Vm mE E NaNa 內向內向I I NaNa ；V Vm m = = E E Na Na I I NaNa=0=0； V Vm m E E Na Na 外外向向I I NaNa 膜電位等于離子平衡電位膜電位等于離子平衡電位Electrical potential (voltage) is the force exerted on a charged particle,

38、and it reflects the difference in charge between the anode and the cathode.Electrical conductance is the relative ability of an electrical charge to migrate from one point to another.Electrical resistance（3 3）藥理學方法）藥理學方法 NeuropharmacologyNeuropharmacologyA sodium channel-blocking Toxins河豚毒素（tetrodotoxin,TTX） C11H17O8N3 石房蚶毒素(saxitoxin,STX)B sodium channel inactivation disrupting toxins?？舅?sea anemone venom) ATX 蝎毒素(scorpion toxin) C activating sodium