脊椎動物的進(jìn)化(講義)

1、脊椎動物的進(jìn)化Evolution of Vertebrates教學(xué)目的和要求 :本課程為古生物學(xué)與地層學(xué)（含古人類學(xué)） 、第四紀(jì)地質(zhì)學(xué)研究生的專業(yè)基礎(chǔ)課。本課 程同時(shí)面向動物學(xué)、生態(tài)學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)等專業(yè)的研究生。本課程將脊椎動物的進(jìn)化置于地質(zhì)歷史的框架中予以介紹，重點(diǎn)介紹一些高階元類群 （如脊椎動物、四足動物、鳥類、哺乳動物）的起源、早期進(jìn)化歷史以及最新研究進(jìn)展。 本課程主要讓學(xué)生認(rèn)識脊椎動物進(jìn)化的基本格局，并了解脊椎動物重要類群起源、滅絕與 輻射的環(huán)境控制因素，為進(jìn)一步開展古脊椎動物學(xué)、古人類學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)研究工作積累 知識。內(nèi)容提要 :第一章 引言古脊椎動物學(xué)研究的基本內(nèi)容、 基本方法研究

2、史，化石概念， 地質(zhì)時(shí)代， 地質(zhì) 時(shí)代中脊椎動物發(fā)展的順序，分類學(xué)基本知識 第二章 脊椎動物的起源與無頜脊椎動物的進(jìn)化脊索動物，最早的脊椎動物， “戴盔披甲”的甲胄魚類第三章 有頜類的起源與早期進(jìn)化有頜類四大類群 （棘魚綱、 盾皮魚綱、 軟骨魚綱和硬骨魚綱） 之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系， 輻鰭魚類的進(jìn)化 第四章 從水到陸四足動物起源假說與化石證據(jù)，脊椎動物登陸的環(huán)境背景第五章 早期陸生脊椎動物群兩棲類的進(jìn)化，爬行動物的起源與早期進(jìn)化第六章 恐龍起源、進(jìn)化與滅絕（徐星）恐龍的近親翼龍，恐龍家族（蜥臀類與鳥臀類） ，溫血恐龍，恐龍滅絕假說 第七章 鳥類起源與進(jìn)化（周忠和）帶“毛”恐龍與鳥類起源，羽毛與鳥類

3、飛行起源，鳥類早期進(jìn)化第八章 哺乳動物的起源與早期進(jìn)化（王元青） 似哺乳爬行動物、哺乳型動物與哺乳動物的起源，中生代哺乳動物的進(jìn)化第九章 新生代哺乳動物的輻射與環(huán)境背景（鄧濤） 古新世哺乳動物，哺乳動物群的更替與環(huán)境變遷，新生代大陸與有袋類的歷史第十章 哺乳動物重要類群的起源與進(jìn)化（鄧濤） 馬的進(jìn)化，偶蹄類的進(jìn)化，長鼻類（象）的進(jìn)化，重返海洋的鯨類，靈長類的起 源與早期進(jìn)化主要參考書(1) E. H. 科爾伯特，脊椎動物進(jìn)化各時(shí)代脊椎動物的歷史，地質(zhì)出版社(周明鎮(zhèn)、 劉后一、周本雄譯， 1976)(2) 李傳夔、王原主編， 史前生物歷程 ， 2002，北京教育出版社。(3) M. J. Ben

4、ton, Vertebrate Paleontology, 2 nd edition, 1997, Chapman & Hall, London.(4) R. L. Carroll, Vertebrate Paleontology and Evolution, 1987, W.H. Freeman.(5) R. L. Carroll, Pattern and Process of Vertebrate Evolution, 1997, Cambridge University Press.(6) 張永絡(luò)等，古生物學(xué) ，地質(zhì)出版社( 1988)。第一講：引言進(jìn)化的實(shí)證 化石地質(zhì)時(shí)代 地質(zhì)

5、時(shí)代中脊椎動物的發(fā)展順序 分類學(xué)知識分支(支序)系統(tǒng)學(xué)基本概念：支序圖一、進(jìn)化的實(shí)證 化石化石 保存在巖石中的遠(yuǎn)古一般指全新世(距今約 1 萬年)以前生物的遺體、遺 跡和死亡后分解的有機(jī)物分子。“化石 ”概念的嬗變：OLDER DEFINITIONS-Anything dug from the ground (拉丁語原義：掘出物”(dug up),指任何埋藏的東西。不但包括石化的動物、植物遺骸，還包括巖石、礦石和人工制品，如古錢幣。 )-Religious connotations re. Fossils:Noachian floods left marine organisms in mou

6、ntains ； Satan put objects in ground to confuse us；Bones grow when planted in the ground ；Organisms of the underworld.化石的種類： 化石通常分為三類。最常見的化石是實(shí)體化石 (body fossil) ,代表生物遺體或其中一部 分。第二類化石是遺跡化石 (ichnofossil) ,通常是指古代生物生活活動時(shí)在底質(zhì)(生物棲息的場所, 如沉積物和貝殼表面或內(nèi)部留下的活動痕跡。 遺跡化石很少與實(shí)體化石同時(shí)發(fā)現(xiàn)。 動 物在軟質(zhì)底質(zhì)上行走時(shí)所留下的足跡(track)，高等動物留下的腳印

7、，低等動物移動時(shí)在底質(zhì)中留下的移跡(trail)，生物在硬質(zhì)底質(zhì)中鉆蝕的棲孔(boring)，在軟質(zhì)底質(zhì)表而或內(nèi)部挖掘的潛穴(burrow)等，是常見的遺跡化石。遺跡化石還包括糞團(tuán)(coprolite)、糞粒(fecal pellet)、蛋、卵、珍珠 (雙殼綱分泌的 )、胃石 (gastrolith) 等生物代謝、排泄、生殖的產(chǎn)物,甚至還包括古 人類所使用的石器(sto ne impleme nt)和骨器以及由外物膠結(jié)而成的低等動物棲管(tube)等生物制品 (artifact) 。古代生物的遺體有些因腐爛分解而消失, 但組成生物體的一些殘留有機(jī)物分子, 可在化 石中或摻入沉積物中而獲得保存。

8、 這些保存在巖石中的有機(jī)物分, 構(gòu)成了第三類化石即化學(xué) 化石 (chemical fossil) 或分子化石 (molecular fossil) 。這些未經(jīng)變化或經(jīng)歷變化的殘留有機(jī)物分 子可保存在各個(gè)時(shí)代的沉積物和化石遺體內(nèi)。 人們已從這類化石中分離出許多有機(jī)物, 如蛋 白質(zhì)及其分解的氨基碳、脂肪酸、糖類、烴及色素等?；谋４鏃l件：從生物本身?xiàng)l件來說，最好具有硬體(hard part)，因?yàn)檐涹w易腐爛、消失。當(dāng)然軟體在特定條件下也可形成化石,但為數(shù)不多。無脊椎動物的硬體多是殼體,其成分多為文石(如硬珊瑚 )或方解石 (如棘皮動物 )和有機(jī)物基質(zhì)。 一些低等生物如放射蟲等為硅質(zhì)蛋白石。少數(shù)硬

9、體是復(fù)雜的有機(jī)物幾丁質(zhì)(chitin)和硬蛋白質(zhì)，前者是合氮的多糖類(如昆蟲)，后容是不溶的纖維蛋白質(zhì)(如筆石)。脊椎動物的硬體主要是硬骨(bone)和牙齒。硬骨由磷酸鈣組成，并含骨膠原 (collagen ,一種硬蛋白質(zhì) )；牙齒也由鈣鹽組成,致密,表西有琺瑯質(zhì),幾乎為純的 磷酸鈣和碳酸鹽。植物的硬體為多糖類的纖維素和復(fù)雜的芳香化合物木質(zhì)素(lignin) 。從外界環(huán)境來說，化石保存的條件最好是有掩蓋物質(zhì)將遺體迅速掩埋起來，免遭生物、 機(jī)械和化學(xué)的破壞。 常見的生物破壞是腐食動物、 細(xì)菌、孔棲生物的吞食和破壞。 機(jī)械破壞， 主要是風(fēng)沙、波浪、 汗流等的沖擊和磨蝕。其破壞能力主要取決于硬體結(jié)構(gòu)

10、的堅(jiān)實(shí)程度?；?學(xué)破壞主要是水體溶解各種硬體成分。 其溶解的能力， 主要取決于硬體的礦物組成， 也取決 于水的性質(zhì)?；４娴姆绞剑?化石按其保存特點(diǎn)，可分為未變保存、變化保存和鑄鑄保存三種。（一）未變保存生物遺體， 特別是軟體， 未經(jīng)明顯變化大體呈原來狀態(tài)保存的化石為數(shù)不多。 通常是在 沒有細(xì)菌和腐食動物、水體寧靜、氧化作用無法進(jìn)行的環(huán)境條件下，才有可能。這樣的條件 首先是密封。 波羅的海和我國撫順等地第三紀(jì)的昆蟲等被古代樹脂（樹脂化石，叫琥珀 ）粘連、包裹后， 其幾丁質(zhì)骨骼一般獲得整體保存。 其次是冷凍。 著名的例子是發(fā)現(xiàn)于北極地區(qū)更新 統(tǒng)的猛犸象和犀牛尸體， 其皮肉完整無損，保存至今。第

11、三是干燥。美國和阿根廷洞穴中的 地獺以及北美白堊紀(jì)風(fēng)成沙漠沉積物中的恐龍皮膚失去水份而呈木乃伊狀保存下來。此外， 具有防腐作用的泥炭和瀝青， 也可阻止尸體腐爛， 如拉布雷亞瀝青坑中大量完整的哺乳動物 化石。少數(shù)生物的礦物質(zhì)硬體埋葬后， 經(jīng)歷較長的地質(zhì)時(shí)代在組成和構(gòu)造上保持不變， 這類化 石多發(fā)現(xiàn)于中、 新生代， 特別是第四紀(jì)的地層中。 這一類化石有脊椎動物的硬骨和牙齒以及 磷酸鹽類的無脊椎動物硬體等。（二）變化保存 大多數(shù)生物遺體部是經(jīng)過變化才形成化石的。從遺體埋葬開始，經(jīng)歷一系列變化成為 化石的作用，稱化石化作用 （fossilization） 。主要的化石化作用如下：1過礦化作用硬體中的有

12、機(jī)物 （如有機(jī)物基質(zhì) ）常在埋葬后散失殆盡，使原來硬體硫松多孔，隨后被溶 于水中的礦物質(zhì)填充其孔隙， 使硬體構(gòu)造得以保存， 并增加了硬體重量。 這種作用名為過礦 化作用 （permineralization） 或浸染作用 （impregnation） ，新生代的脊推動物骨骼和軟體動物貝殼 常呈這一形式保存。2置換作用置換作用（replacement,也譯"交代作用”）是指生物硬體或軟體的原來成份，部分被水溶解， 部分以新的物質(zhì)填充。如果溶解和填充速度相等， 并以分子相互交換，化石的礦物組 成改變了,但仍可保持生物體內(nèi)部微細(xì)構(gòu)造。主要的置換礦物為方解石（鈣化）,石英 （硅化）和黃鐵礦

13、（黃鐵礦化 ）。硅化作用 （silification） 所產(chǎn)生的化石,不僅內(nèi)部形態(tài)保存完整,而且易 于處理 （用酸溶解圍巖 ）獲得完整標(biāo)本,具有很高的研究價(jià)值。大多數(shù)硅化作用發(fā)生在成巖作 用之而但也有發(fā)生在成巖之前或成巖期間, 這時(shí)生物軟體可因硅化而保存。 著名的蘇格蘭瑞 尼村（Rhynie）出產(chǎn)的泥盆紀(jì)泥炭沼澤地的裸厥和最古老昆蟲化石，是在沉積作用發(fā)生后不久 就硅化了, 從而內(nèi)部形態(tài)保存精美。 常見的硅化作用化石是硅化木, 其植物細(xì)胞多能很好保 存。菊石和海綿骨針的成分有時(shí)被黃鐵礦取代了。赤鐵礦、褐鐵礦、菱鐵礦,甚至硅酸鹽和 磷酸鹽礦物也可能成為置換礦物。發(fā)現(xiàn)于瑞典上寒武統(tǒng)的磷酸鹽化節(jié)肢動物

14、化石（介形類等）,其軟體組織和附肢部保存精細(xì)。過礦化作用和置換作用都可使遺體轉(zhuǎn)變?yōu)槭|(zhì),有時(shí)合稱為石化作用（petrification） 。3炭化作用生物遺物中易揮發(fā)的成分（氫，氧，氮）經(jīng)蒸騰作用（distillation）而逃逸，留下較穩(wěn)定的炭 質(zhì)薄膜，是為炭化作用（carbonization）。這類化石往往是含碳水化合物的植物和具有幾丁質(zhì) 骨骼的動物。此外，在植物化石中還有壓型（compressio n）。它是生物遺體在沉積物中變壓實(shí)而呈扁平狀態(tài)的化石。植物葉子表皮層的，氣孔等細(xì)胞形態(tài)都可完好保存。（三）模鑄保存模鑄是生物在底質(zhì)、周圍沉積物、填充物中留下的各種印跡，以及遺體、遺物和生物 制

15、品的復(fù)鑄物。1. 印痕印痕（impression）是遺體在末埋藏前陷落在松軟細(xì)密底質(zhì)上的印跡。埋葬時(shí)遺體業(yè)已消 失，因而在巖石中沒有留下原遺體所占的空間，而與下述的外?；煌?。植物的葉子，動物的觸須等，可以印痕形式保存。2. 外模、內(nèi)模和復(fù)合模外核和內(nèi)模分別是生物的遺體在周圍沉積物和內(nèi)部填充物上留下的印痕，遺體溶解后或在采集時(shí)實(shí)體化石脫離即可顯示出來。外模external mo （u） ld是生物遺體外部形態(tài)在圍巖上顯示的印痕。內(nèi)模（internal mold）是具有中空的遺體的生物留下的，是生物遺體內(nèi)部形態(tài)在遺體空腔填充物上的印跡。外模、內(nèi)模所顯示的花紋，其形態(tài)凹凸情況與原物相反。有些生

16、物如雙殼類，其兩個(gè)殼瓣間的空腔（原為軟體所占）為泥沙所充填。這種充填物的大小、輪廓和原空腔完全一致，稱為內(nèi)核（core）。內(nèi)核的表面顯示內(nèi)模。在少數(shù)情況下，假如遺體（如雙完類一個(gè)完辯）被溶解后，四周沉積物并未固結(jié)而具可塑性，其遺體所占原來空間，經(jīng)壓實(shí) 而閉合，使外模、內(nèi)模重疊在一起，稱為復(fù)合模（composite mold）。3. 鑄型和復(fù)型生物遺體外面覆以沉積物，內(nèi)部也為沉積物所填充。其后，遺體被地下水溶解，所留空隙再為其它物質(zhì)所填充，構(gòu)成鑄型（cast）。若遺體內(nèi)部未被填充前，遺體被溶解，所留空隙為其它物質(zhì)填充，稱為復(fù)型（replica），也叫外核。鑄型、復(fù)型的外形都與實(shí)體化石相似，但遺體

17、的內(nèi)部形態(tài)全未保存，其成分往往和原物完全不同。鑄型含有內(nèi)核，復(fù)型則不合內(nèi)核。模鑄化石一般見于實(shí)體化石的圍巖和充填物中，多數(shù)遺跡化石（如移跡、潛穴、棲孔、棲管等）都可以模鑄形式保存。二、地質(zhì)時(shí)代 地質(zhì)年代表表1各研究階段地層層序劃分框架的對比重要地層大約1790年大約1840年現(xiàn)代沖積層后洪積統(tǒng)沖積統(tǒng)全新統(tǒng)冰期沉積洪積統(tǒng)新上新統(tǒng)新更新統(tǒng)新西西里層老上新統(tǒng)第上新統(tǒng)第中新統(tǒng)生中新統(tǒng)生下亞平寧層第三系三漸新統(tǒng)三巴黎層始新統(tǒng)代始新統(tǒng)代系古新統(tǒng)系白堊白堊系中白堊系中里阿斯第二系侏羅系第生侏羅系生殼灰?guī)r/新紅砂巖三疊系代三疊系代含銅頁巖二疊系二疊系煤系石炭灰?guī)r石炭系古石炭系古老紅砂巖泥盆系生泥盆系生文洛克灰

18、巖過渡系志留系系志留系代奧陶系代“硬砂巖”寒武系寒武系龍民德層第一系第一系 (無生代)1L前寒武系Two ways to date geologic events : relative dat ing (fossils, structure) absolute dati ng (isotopic, tree rin gs, etc.)1669年丹麥學(xué)者斯旦諾(Nicolaus Steno, 1638-1686)指出，在層狀巖層未經(jīng)褶皺或斷裂 的情況下，先形成的巖層在下，時(shí)代較老，后形成的在上，時(shí)代較新，建立了疊覆律(Lawof Superposition)。這一思想是相對地質(zhì)時(shí)代賴以建立的基礎(chǔ)

19、。Prin ciple of Superpositi onPrinciple of Original HorizontalityPrin ciple of Lateral Con ti nuity英國史密斯(W . Smith , 1769 1839)發(fā)現(xiàn)每一地層都有其特殊的生物群面貌，既不同于上覆地層，也和下伏地層不一樣，稱為生物層序律(1aw of faunal succession)，為化石應(yīng)用于地質(zhì)學(xué)，特別為生物地層學(xué)的發(fā)展奠定了思想基礎(chǔ)。現(xiàn)代地層學(xué)(用化石來劃分地層)始于英國的史密斯(17691839)和法國的居維葉與亞歷山大布龍尼阿。兩國的地層學(xué)家后來就優(yōu)先權(quán)各執(zhí)己見。從時(shí)間來說，

20、史密斯關(guān)于英 國第二系的地層工作確實(shí)比居維葉和布龍尼阿關(guān)于巴黎地區(qū)第三系的工作要早幾年。但另一方面，史密斯由于受教育程度和社會地位都較低，又缺少足夠的業(yè)余時(shí)間系統(tǒng)總結(jié)豐富的實(shí)踐知識，因此他的工作在當(dāng)時(shí)并未引起國際學(xué)術(shù)界的重視。事實(shí)是，在居維葉和布龍尼阿的工作之后，越來越多的注意力才被放到不同地層的化石內(nèi)容，并用化石來對比地層。三、地質(zhì)時(shí)代中脊椎動物的發(fā)展順序 生物與環(huán)境同步演化，古生物地理學(xué)，古生態(tài)學(xué)，板塊學(xué)說，集群滅絕-bit 曲am垢儕塑代理Ifc臥 65TL*白堊紀(jì)甲生代尺踽L的區(qū)平ia：三矢圮石賽紀(jì)古止代Afllt2. Mlt*55譴蓋妃志留鎧奧陽紀(jì)艸塞武妃1.3L-y四、分類學(xué)知識分

21、類等級與分類單元（林奈分類系統(tǒng)）：界、門、綱、目、科、屬、種命名：所有經(jīng)過研究的生物，都要給予科學(xué)的名稱， 即學(xué)名（scie ntific name）。按國際命名法規(guī)，生物各級分類等級的學(xué)名，概用拉丁字或拉丁化文字。屬和屬級以上的名稱采用單名， 即用一個(gè)拉丁詞命名，第一字母大寫。種的名稱采用雙名（ bin omen），即由種的本名和其從屬 的屬名組成，屬名在前，種本名在后。雙名法的使用應(yīng)歸功于瑞典分類學(xué)家林奈（Carl vo nLinne， 1707 1778）。這位分類學(xué)奠基人在他的名著自然系統(tǒng) （Systema Naturae）中首先 在全書采用雙名來為種命名（注意，雙名法并非林奈首創(chuàng)）。

22、種、亞種及變種本名第一個(gè)字母小寫。屬和屬以下名稱，在印刷和書寫時(shí)，須用斜體字，屬以上名稱用正體宇。為了便于查 閱，在各級名稱之后，用正體字注以命名者的姓氏（應(yīng)為拉丁字母拼綴）和命名時(shí)的公歷年號。以大家熟知的Felis domesticus（家貓）這一種的名稱為例，其分類系統(tǒng)和名稱如下：界 An imalia動物界門 Chordata脊索動物門亞門 Vertebrata 脊椎動物亞門綱 Mammalia 哺乳綱 目 Carnivora食肉日 科 Felidae 貓科 屬 Felis貓（屬） 種 Felis domesticus 家貓（種）Felis domesticus這一種的學(xué)名是林奈 （拉丁

23、文拼綴為 Linnaeus，縮寫成L.）于1778 年所命名，可在學(xué)名之后加注命名者姓氏和命名年代，即寫成Felis domesticus Linnaeus ,1778。在 Felis 這一屬下，還有 Felis leo（獅）和 Felis tigris （虎）等種。脊椎動物的分類(基于 similarity 與 common descent， E. Mayr 稱之為進(jìn)化分類 evolutionary classification ) 脊椎動物亞門魚形超綱(Pisces):無頜綱(Ag natha)，盾皮魚綱(Placodermi)，棘魚綱(Aca nthodii)，軟骨 魚綱 (Chondr

24、ichthyes) ，硬骨魚綱 (Osteichthyes)四足類總綱(Tetrapoda):兩棲綱(Amphibia)，爬行綱(Reptilia)，鳥綱(Aves)，哺乳綱 ( Mammalia )系統(tǒng)學(xué)系統(tǒng)學(xué)(systematics)是對分類學(xué)所使用的方法和程序以及生物分異、生物之間各種關(guān)系 進(jìn)行理論上探索的科學(xué)。經(jīng)典的系統(tǒng)學(xué)或綜合系統(tǒng)學(xué)(synthetic systematics)或進(jìn)化系統(tǒng)學(xué)(evolutionary systematics )是以達(dá)爾文進(jìn)化論以及以生殖隔離作為標(biāo)志的現(xiàn)代物種概念作為 其立論基礎(chǔ)的。 區(qū)分分類群主要方法是總體性狀相似性的程度、 共同始祖的密切程度以及對

25、特定環(huán)境的適應(yīng)性性狀。 這個(gè)學(xué)派經(jīng)過辛普森(Simpson ,1961)、麥爾(Mayr，1963)、博克(Bock， 1974)等人的倡導(dǎo)，已奠定了牢固的基礎(chǔ)。除綜合系統(tǒng)學(xué)外，還有另外兩個(gè)學(xué)派。數(shù)值系統(tǒng)學(xué), 或叫數(shù)值分類學(xué) (numerical taxonomy) ,是對分類群之間親緣關(guān)系和相似性 作數(shù)值上的評價(jià)和歸類,并根據(jù)生物表面性狀即表征相似性(phenotypic similarity) ,把分類單位(通常稱為運(yùn)算分類單位“OTU ”)歸并為不同等級的分類群。這個(gè)學(xué)派認(rèn)為親緣關(guān)系應(yīng)體現(xiàn)在生物之間所顯示的各種性狀(即表征phenotype)總體的相似性上，因此在分類時(shí)要利 用盡可能多的

26、性狀。 所根據(jù)的性狀愈多, 取得的信息量愈大, 分類的結(jié)果愈好。每個(gè)性狀要 同等看待,即不加權(quán) (weighting) ,不考慮性狀的起源和分異以及進(jìn)化等假說。采用的方法是 將性狀轉(zhuǎn)換為數(shù)字編碼,輸入計(jì)算機(jī)進(jìn)行運(yùn)算,確定其定級數(shù)值和相似性(即親緣關(guān)系 )的百分比，用聚類分析(cluster analysis)建立表征群(phenon)，最后排列成樹形圖(dendrogram)。五、分支(支序)系統(tǒng)學(xué)基本概念:支序圖支序系統(tǒng)學(xué) (cladistics 或 cladism ,也譯“歧序系統(tǒng)學(xué)” 、“分支系統(tǒng)學(xué)”)或系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學(xué)(phylogenetic systematics )由德國昆蟲學(xué)家亨

27、尼希(W. Hennig)提出，他試圖用物種兩分支的發(fā)生先后順序,建立單一起源的生物譜系分類方案。這個(gè)系統(tǒng)學(xué)派認(rèn)為進(jìn)化過程的本質(zhì)是物種分裂(species cleavage),即祖系物種(stem species)一分為二產(chǎn)生姐妹群 (sister group)。 對于任何三個(gè)分類群,其中必有兩個(gè)較之第三者關(guān)系密切。根據(jù)這種共同祖先越近、 分類群之間親緣關(guān)系越密切的共祖近度(recency of common ancestry)原則，建立能體現(xiàn)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的分支圖(cladogram)。一個(gè)姐妹群實(shí)質(zhì)上是代表了同時(shí)分裂的兩個(gè)支系(clade)，其分裂過程很難確知，但其分裂的產(chǎn)物姐妹群可通過近商

28、性狀(apomorphy)，即兩個(gè)分類群后來獲得的進(jìn)步性狀而建立起來。與近裔性狀相對的是近祖性狀 (plesiomorphy) ,指的是原始的始祖 性狀。 建立支序分類方案的首要工作是選擇能反映其進(jìn)化特征的 進(jìn)化趨勢或極向 (polarity) 從中找出真正的近裔性狀。 其方法一般是分析兩個(gè)分類群性狀的同源和相關(guān)關(guān)系, 性狀出現(xiàn)的年代順序,與更原始類群性狀的對比,以及利用地理分布和個(gè)體發(fā)育等資料。18 世紀(jì)地層學(xué)的發(fā)展得益于采礦業(yè)的興起，相當(dāng)一部分研究者都很熟悉礦山，尤其是 英國的煤礦。 到該世紀(jì)末， 對巖層的分類已逐漸形成了這樣一種共識。 主要出露在山區(qū)不含 化石的古老巖層被稱為“第一系”

29、、原始系( Primitive )或含礦系( Ore-bearing )，它們通常 不成層， 被認(rèn)為形成于地殼固結(jié)期或前洪積世。 主要出露在丘陵的含化石的成層巖層被稱為 “第二系”或成層系 (Stratified) ，屬于大洪水的產(chǎn)物。主要限于低地的不規(guī)則的“表面”沉 積被稱為“第三系”或沖積系 (Alluvial) ，它們通常未固結(jié)，形成于洪積世(大洪水)之后。現(xiàn)代地層學(xué) (用化石來劃分地層)始于英國的史密斯(17691839)和法國的居維葉與亞歷山大布龍尼阿。兩國的地層學(xué)家后來就優(yōu)先權(quán)各執(zhí)己見。從時(shí)間來說，史密斯關(guān)于英 國第二系的地層工作確實(shí)比居維葉和布龍尼阿關(guān)于巴黎地區(qū)第三系的工作要早幾

30、年。 但另一 方面，史密斯由于受教育程度和社會地位都較低， 又缺少足夠的業(yè)余時(shí)間系統(tǒng)總結(jié)豐富的實(shí) 踐知識， 因此他的工作在當(dāng)時(shí)并未引起國際學(xué)術(shù)界的重視。 事實(shí)是， 在居維葉和布龍尼阿的 工作之后，越來越多的注意力才被放到不同地層的化石內(nèi)容，并用化石來對比地層。史密斯家境清貧，幼年就讀鄉(xiāng)村學(xué)校， 18 歲充當(dāng)測量員助手， 24 歲成為英格蘭運(yùn)河工 程的工程師和測量員。 工程期間， 史密斯對英格蘭的地層有了很多的感性認(rèn)識， 并在各種類 型的地層中收集化石。 根據(jù)他的外甥和門生菲利普斯 (1800 1874)的說法， 史密斯在 1791 年就已對地層中的化石內(nèi)容發(fā)生興趣。到 1795 年，史密斯已形

31、成生物地層學(xué)的基本概念， 他曾說， 某一“地層含有特定的化石， 這些化石與那些在同一層序但不同位置的地層中所發(fā) 現(xiàn)的化石可以明顯區(qū)別開來。 ”遺憾的是這些思想當(dāng)時(shí)并未形成文字。史密斯第一件有據(jù)可 查的工作是他 1799 年編的英格蘭地層簡表 (從煤系到白堊層) 。這份資料以手稿方式在少數(shù) 地質(zhì)學(xué)家中間傳閱，影響也不大。史密斯的成名在于他 1815 年所編的大比例尺的英格蘭和威爾斯地質(zhì)圖以及在這之后出 版的幾部著作。 無疑，事情的由來對于史密斯的地質(zhì)生涯至關(guān)重要。因?yàn)闆]有這件事，史密斯仍然做他的工程師，也許就不會出現(xiàn)英法兩國學(xué)者關(guān)于優(yōu)先權(quán)的爭執(zhí)。1802年，倫敦藝術(shù)協(xié)會重提英國博物學(xué)家利斯特的一

32、個(gè)心愿， 就是將三枚金牌授予繪制出英格蘭、 蘇格蘭和 愛爾蘭地質(zhì)圖的人士。 結(jié)果竟找不出一位合適的金牌候選人。 協(xié)會決定幫助史密斯來完成這 樣一幅地質(zhì)圖。從此，史密斯就專心致志地做野外地質(zhì)調(diào)查，繪制他的地質(zhì)圖。1815 年 8月 1 日， 史密斯的地質(zhì)圖包括說明終于問世，比例尺為1:318800。這是最早一幅大區(qū)域、 大比例尺的地質(zhì)圖， 也是史密斯的第一件出版物。 史密斯闡述他的生物地層學(xué)思想的著作主要 有兩部，一部題為用生物化石鑒別地層 (1816 年)，另一部題為生物化石的地層系統(tǒng) (1817 年)。在這些著作和地質(zhì)圖中，史密斯根據(jù)無脊椎動物化石的變化對英格蘭的第二系 地層進(jìn)行了劃分和對比

33、，其中最重要的是對英國南部侏羅系地層所做的工作。居維葉對地層學(xué)的貢獻(xiàn)主要是他與亞歷山大布龍尼阿合作的成果， 他們兩人在生物地層學(xué)上的工作也為居維葉的災(zāi)變說提供了豐富的資料和靈感。布龍尼阿是法國自然史博物館的礦物學(xué)教授，他對巴黎盆地的野外調(diào)查比居維葉要早。1807 年，布龍尼阿在他的礦物學(xué)初論中就對第三系的地層進(jìn)行了初步劃分。 接著，兩位朋友一起多次穿越巴黎盆地， 1808 年他們合作發(fā)表了一篇題為論巴黎周圍礦物地理學(xué)的論文，這篇只有38 頁的文章標(biāo)志著現(xiàn)代生物地層學(xué)的誕生(比史密斯的地質(zhì)圖和著作要早幾年) 。 1811 年，這篇論文被擴(kuò)充 到 278 頁。 1812 年，居維葉將它插入他最著名

34、的四足動物骨化石研究第一卷中。最后 到了 1822 年，這部著作再一次被修訂、擴(kuò)充，并以一個(gè)新標(biāo)題出版，名為巴黎周圍地質(zhì) 之記述。居維葉和布龍尼阿的工作之所以被譽(yù)為生物地層學(xué)的經(jīng)典之作，主要在于它們的創(chuàng)新。 根據(jù)巖石學(xué)特征， 他們能將巴黎盆地白堊之上的地層劃分為七個(gè)大的地層系，也就是拉馬克采集軟體動物化石的第三系地層。 對于各個(gè)地層系， 他們發(fā)現(xiàn)其層序在很大的范圍里都是相 當(dāng)穩(wěn)定， 而這種層序的對比只能通過其化石內(nèi)容的鑒別。 連續(xù)層位間的化石并不能截然區(qū)分 開，但是一個(gè)層位中的主要化石在下一個(gè)層位中會變少， 并為其他一批化石所替代。 他們發(fā) 現(xiàn)，化石不僅能用于定義一些大的地層單位，而且能被用于

35、更細(xì)的地層劃分和對比。19 世紀(jì) 20 年代起，由于能源和找礦的需要，地質(zhì)學(xué)在歐洲尤其是英國得到廣泛、深入的開 展，區(qū)域地質(zhì)填圖的重要性日益突顯， 地質(zhì)學(xué)家們開始對地層作更細(xì)的劃分， 一些新的地層 單位紛紛被建立， 舊的也得到重新定義。 這段時(shí)間可以稱為 “制造年代的年代” 。大約到 1840 年，今天我們所使用的地質(zhì)年代表大的框架已基本建立(表1)。1822 年，比利時(shí)地質(zhì)學(xué)家達(dá)羅命名了白堊系。白堊指的是英國多佛爾由白堊構(gòu)成的峭 壁。同年， 英國地質(zhì)學(xué)家科尼比爾 (17871856)和菲利普斯創(chuàng)立了石炭系。 石炭所指是煤。 之所以命名為石炭系是因?yàn)橛皻W洲大陸的煤主要產(chǎn)自該段地層。過去有些

36、書認(rèn)為侏羅系是法國地質(zhì)學(xué)家亞歷山大布龍尼阿1829年創(chuàng)立的。實(shí)際上，侏羅系是德國博物學(xué)家洪堡( 17691859)1795 年根據(jù)法國和瑞士交界阿爾卑斯山的一部 分侏羅山出露的地層命名的， 起初它只相當(dāng)于現(xiàn)在侏羅系的一部分。 后來由于布龍尼阿的工 作，侏羅系擴(kuò)大到西歐和英國富含菊石的地層，因此也就出現(xiàn)了上述的誤解。18301833 年，賴伊爾先后出版了三卷地質(zhì)學(xué)原理并因此成為現(xiàn)代地質(zhì)學(xué)的奠基 人。其“將今論古”的現(xiàn)實(shí)主義原理影響著地質(zhì)學(xué)包括古生物學(xué)的發(fā)展，并對達(dá)爾文進(jìn)化論的形成起了相當(dāng)大的作用。 在生物地層學(xué)方面， 賴伊爾有一個(gè)重要的創(chuàng)新。 他是第一個(gè)將物 種作為真實(shí)的單位來估計(jì)生物界在時(shí)間進(jìn)

37、程中的變化。對賴伊爾來說，這種變化不是進(jìn)化， 而是新種對舊種的替代。 基于他的均一論， 這種生物界的整體變化速率也是穩(wěn)定的。 他就是 根據(jù)這種均一的速率建立起了第三紀(jì)的年代表。 他以每個(gè)動物群中含現(xiàn)生種類的比率來作為 該動物群年代的指數(shù)， 區(qū)分出來了第三系沉積中的四個(gè)年代。 現(xiàn)在第三系中的一些地層單位， 如始新統(tǒng)、中新統(tǒng)和上新統(tǒng)就是賴伊爾 1833 年最早使用的，它們起初代表的只是這些含化 石地層的年代值。1834 年，德國地質(zhì)學(xué)家阿爾貝蒂根據(jù)德國中部一套非常明顯的三分結(jié)構(gòu)地層命名了三疊系。1835 年是地層學(xué)上一個(gè)值得注意的年份，因?yàn)檫@一年的兩項(xiàng)成果引發(fā)一場曠日持久的有關(guān)地層歸屬的論戰(zhàn)。直到

38、 1960 年哥本哈根會議一項(xiàng)決議，這場爭執(zhí)才算最終解決。論戰(zhàn) 的一方主角是英國地質(zhì)學(xué)家賽奇威克( 17851873)，他來自劍橋大學(xué)，曾指導(dǎo)達(dá)爾文學(xué)習(xí) 地質(zhì)學(xué)并帶他到北威爾士山區(qū)作過一次野外考察， 為達(dá)爾文后來環(huán)球旅行中獨(dú)立完成考察工 作奠定了良好的基礎(chǔ)。另一方主角是牛津大學(xué)的地質(zhì)學(xué)教授麥奇生(17921875)，他是賴伊爾的好友，在地質(zhì)學(xué)原理面世之前，他曾陪伴賴伊爾在歐洲大陸作過一次地質(zhì)旅行。1831 年起，兩位地質(zhì)學(xué)家分別從威爾士的老瓦灰?guī)r的頂和底開始各自的研究，1835 年兩人提出的研究報(bào)告結(jié)果證明他們的工作有一部分重復(fù)， 一場關(guān)于重復(fù)部分歸屬的刻薄論戰(zhàn)由此 引發(fā)。維爾納在 18世紀(jì)依

39、照時(shí)序曾劃分了五個(gè)層系。在不含化石的第一系與富含化石的第二系之間命名了一個(gè)過渡系(Tran sition )。由于過渡系的地層通常發(fā)育褶皺和斷層，很難研究，因此對這套地層的認(rèn)識也就相當(dāng)膚淺。 1831 年，麥奇生在巴克蘭的建議下很幸運(yùn)地發(fā)現(xiàn)了 威爾士的一個(gè)地方， 這里第二系地層從老紅砂巖起很連續(xù)地過渡到?jīng)]有強(qiáng)烈褶皺的過渡系地 層。最可貴的是這里過渡系地層象第二系和第三系地層一樣，含有豐富的化石， 但已絕滅的種類更多，預(yù)示著另外一個(gè)重要的地質(zhì)時(shí)代。 1835 年，麥奇生根據(jù)古代英國威爾士的凱爾 特族的部落 Silures 將這套地層命名為志留系。 Silurian 日文的漢字音譯是“志留利亞”

40、，我 國的“志留”兩字取自日譯。在同一時(shí)間，賽奇威克也在威爾士山區(qū)作野外調(diào)查。 1835 年，賽奇威克將他研究的一 套地層命名為寒武系。名子取自威爾士的古羅馬名Cambria。Cambrian日文的漢字音譯是"寒武利亞”，我國的“寒武”兩字取自日譯。賽奇威克的寒武系既包括含化石的地層，也包括 其下的現(xiàn)在稱為 “前寒武”的當(dāng)時(shí)認(rèn)為不含化石的地層。 根據(jù)化石對比，賽奇威克的含化石 地層和麥奇生的志留系部分重復(fù)。 因此，麥奇生主張所有含化石的地層都是他的志留系部分。 其他地質(zhì)學(xué)家后來開始承認(rèn)寒武系，但不包括賽奇威克的上寒武統(tǒng)。 這場牛津派和劍橋派之間的辯爭持續(xù)了四十余年也沒結(jié)果。直到兩位主角先后謝世之后， 英國地質(zhì)學(xué)家拉普華斯于1879 年提出奧陶系代替賽奇威克的上寒武統(tǒng)和麥奇生的下志留統(tǒng)的大部分，論戰(zhàn)才暫告一 個(gè)段落。奧陶系是根據(jù)古代英國威爾士的凱爾特族的部落名稱Ordovices 命名的。這個(gè)名稱在本世紀(jì) 50 年代以前還沒有被歐洲完全接受，以致在歐洲大陸的出版物中仍然