第九章植物的生殖生理(成花

1、第九章 植物的生殖生理(成花生理) 花熟狀態(tài) 植物能感受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開花的生理狀態(tài). 植物達(dá)到花熟狀態(tài),在適宜的環(huán)境條件下就開始花芽分化, 這是植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)的標(biāo)志 . 幼年期 植物達(dá)到花熟狀態(tài)之前的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期 . 不同植物幼年期長(zhǎng)短不同,有的長(zhǎng),而有的短.一般,一年生植物的幼年期為幾周或幾個(gè)月,而多年生木本植物的幼年期較長(zhǎng),即幾年,幾十年甚至更長(zhǎng). 植物為什么要完成花前成熟呢? 1. 獲得為成花創(chuàng)造最低限度的營(yíng)養(yǎng)能力 (足夠的葉片). 2. 達(dá)到一定的激素水平 3. 為感受光周期, 必須有足夠的葉片. 植物的開花通常被分為3個(gè)順序過程: 成花誘導(dǎo)過程, 經(jīng)某種信號(hào)誘導(dǎo)后,特異

2、基因啟動(dòng),使植物改變發(fā)育進(jìn)程; 成花啟動(dòng)過程, 分生組織在形成花原基之前的一系列反應(yīng)以及分生組織分化成可辨認(rèn)的花原基的全過程即花的發(fā)端;. 花發(fā)育過程 ,花器官的形成和生長(zhǎng). 對(duì)生殖生長(zhǎng)具有決定作用的是成花過程. 植物開花前對(duì)環(huán)境條件非常敏感植物開花前對(duì)環(huán)境條件非常敏感, ,特別是對(duì)特別是對(duì)溫度溫度, ,日照長(zhǎng)度日照長(zhǎng)度. . 一、春化作用和反應(yīng)類型 1.概念 1918年 加斯納研究了冬黑麥,將其分為“冬性” “春性”品種. 1928年 李森克 將吸水萌動(dòng)的冬小麥種子進(jìn)行低溫處理后春播,可以在當(dāng)年開花,他將這種處理方法稱為春化. 春化作用 低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用. 2. 植物對(duì)低溫反應(yīng)的類

3、型 植物開花 (需要春化的植物) 對(duì)低溫的要求有兩種類型: 一類 對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的. 二年生和多年生草本植物多屬于這類. 如 胡蘿卜、甜菜、蘿卜等. 另一類 開花對(duì)低溫的要求是相對(duì)的. 如大麥、 小麥 、黑麥 等 . 各種植物要求的春化溫度不同. 中國(guó)的小麥分 冬性小麥 0 -3C 40 - 45天 半冬性小麥 3-6C 10 -15天 春性小麥 8 -15C 5 8 天 二、 春化作用的條件 1. 低溫 多數(shù)植物 1 - 2C 最有效, 如有足夠的時(shí)間 1-10C 同樣有效. 感受時(shí)間: 不同植物需要時(shí)間不同,一般 4天-8周 之間. 解除春化 (去春化作用) 在春化作用結(jié)束之前,如把植

4、物放在較高的溫度下,低溫的效果被消除. 解除春化作用的溫度一般 25-40C. 如冬小麥在 30C 以上 3 - 5天即可去春化. 通常經(jīng)過低溫春化的時(shí)間越長(zhǎng),解除春化就越難. 再春化作用 解除春化之后,再進(jìn)行的春化作用. 對(duì)這種現(xiàn)象的本質(zhì),梅爾徹斯 (Melchers) 和蘭(Lang) 提出了如下假說: 低溫 低溫前體物 中間產(chǎn)物 最終產(chǎn)物(完成春化) 1 高溫 2 中間產(chǎn)物分解 (解除春化) 2. 水分、氧氣和 營(yíng)養(yǎng) 春化作用除了需要一定時(shí)間的低溫外,還需要適量的水分,充足的氧氣和作為呼吸底物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì). 水分 試驗(yàn)表明,將已萌動(dòng)的小麥種子失水干燥,將其含水量低于40時(shí),用低溫處理種子也

5、不能通過春化. 氧氣 在 缺氧條件下,即使?jié)M足了溫度和水分的要求,仍不能完成春化 (不僅高溫能解除春化,缺氧也有同樣效果). 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 去掉胚乳的小麥胚如培養(yǎng)在富含蔗糖的培養(yǎng)基中,在低溫下可以通過春化. 但若培養(yǎng)基中缺乏蔗糖,則不能通過春化 . 此外,許多植物感受低溫后,還需要在長(zhǎng)日照條件下才能開花. 如 天仙子天仙子成花誘導(dǎo)對(duì)低溫和長(zhǎng)日照的要求天仙子成花誘導(dǎo)對(duì)低溫和長(zhǎng)日照的要求 (一) 春化刺激的感受和傳遞 1.感受低溫的時(shí)間和部位 一般植物從種子萌發(fā)到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的苗期感受低溫,冬小麥,冬黑麥等除了營(yíng)養(yǎng)時(shí)期外,種子吸脹萌動(dòng)時(shí)就能進(jìn)行春化. 感受部位 : 莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn) (最重要), 種子萌發(fā)時(shí)

6、期,萌發(fā)的胚也能感受低溫(相對(duì)春化的). 絕對(duì)春化的植物光有胚不夠,必須由莖尖端生長(zhǎng)點(diǎn)感受才行(如芹菜). 所以不同植物感受部位不同. (二) 春化 作用的生理生化變化 植物通過春化后發(fā)生了深刻的生理生化變化,包括呼吸代謝,核酸代謝,蛋白質(zhì)代謝和有關(guān)基因的表達(dá).GA對(duì)胡蘿對(duì)胡蘿卜開花的卜開花的影響影響對(duì)照對(duì)照10 g GA/d處理處理4周周低溫處低溫處理理6周周返回返回 地球上不同緯度地區(qū)的溫度、 雨量和日照長(zhǎng)度等隨季節(jié)有規(guī)律地變化, 各種氣象因子中,日照長(zhǎng)度變化是最可靠的,不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)性變化是很準(zhǔn)確的。北半球不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)變化北半球不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)變化 光

7、周期 在一天之中,白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度. 光周期現(xiàn)象 植物對(duì)日照長(zhǎng)度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象.植物的 開花 、休眠、 落葉、 地下貯藏器官的形成 等 都受日照長(zhǎng)度的調(diào)節(jié),但是,在植物的光周期現(xiàn)象中最為重要的,研究最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)調(diào)節(jié).植物植物 臨界日長(zhǎng)臨界日長(zhǎng) （h） SDP蒼耳蒼耳 15.5LDP菠菜菠菜 13 返回 對(duì)光周期敏感的植物,對(duì)日照長(zhǎng)度要求都有一定的臨界值,或植物成化所需的極限日照長(zhǎng)度,即臨界日長(zhǎng). 臨界日長(zhǎng) 植物開花所要求的極限日照長(zhǎng)度. 長(zhǎng)日植物必須長(zhǎng)于極限才能開花. 短日植物 必須短于極限才能開花. 如: 絕對(duì)長(zhǎng)日植物 有明確的臨界日常,必須經(jīng)過連續(xù)的,一定天數(shù)的長(zhǎng)日照才

8、能開花.(對(duì)日照長(zhǎng)度的要求非常嚴(yán)格). 絕對(duì)短日植物 必須經(jīng)過連續(xù)的,一定天數(shù)的短日照才能開花的植物. 相對(duì)長(zhǎng)日和相對(duì)短日植物 沒有明確的臨界日長(zhǎng)(開花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)并不十分嚴(yán)格). 對(duì)不同日長(zhǎng)的幾種開花反應(yīng)對(duì)不同日長(zhǎng)的幾種開花反應(yīng) 三三. . 光周期誘導(dǎo)的機(jī)理光周期誘導(dǎo)的機(jī)理暗期間斷實(shí)驗(yàn)暗期間斷實(shí)驗(yàn)返回 5.調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng) 麻類 ,南種北引可推遲開花,使麻稈生長(zhǎng)較長(zhǎng),提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量.照光處理照光處理 種子萌發(fā)率（種子萌發(fā)率（%） R 70 R+FR 6 R+FR+R 74 R+FR+R+FR6 R+FR+R+FR+R76 R+FR+R+FR+R+FR 7 返回 是經(jīng)過適宜的環(huán)境

9、條件誘導(dǎo)之后,植物頂端分生組織分化出的花的性別,是兩性花還是單性花.一株植株既有雄花又有雌花叫兩性花. 1.性別表現(xiàn)與植物年齡在雌雄同株上,先出現(xiàn)雄花,后出現(xiàn)雌花.幼嫩的上端出現(xiàn)雄花,而較老的下部出現(xiàn)雌花(玉米). 2. 性別表現(xiàn)與外界條件 一. 花粉的構(gòu)造 花粉(pollen)是花粉粒(pollen grain)的總稱，花粉粒是由小孢子發(fā)育而成的雄配子體 1.構(gòu)造構(gòu)造 花粉粒通常有兩層壁 。外壁較堅(jiān)固，主要由纖維素和孢粉素(pollenin)等物質(zhì)構(gòu)成。內(nèi)壁的基本成分是纖維素和果膠。 白花丹的雄性生殖單位白花丹的雄性生殖單位白花丹的雄性生殖單位白花丹的雄性生殖單位白花丹的雄性生殖單位白花丹的

10、雄性生殖單位 二. 花粉的化學(xué)組成 1. 壁物質(zhì)壁物質(zhì) 外壁外壁 : 纖維素纖維素 , 孢粉素孢粉素 ; 內(nèi)壁內(nèi)壁 : 纖維素纖維素 , 果膠果膠 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) ( 糖蛋白、酶、等糖蛋白、酶、等) 2. 水分水分 15303. 蛋白質(zhì)和氨基酸蛋白質(zhì)和氨基酸 80多種酶，游離多種酶，游離Pro多多 4. 碳水化合物和脂肪碳水化合物和脂肪 5. 植物激素植物激素 IAA, GA, CTK, ETH(其中其中IAA最多最多). 6. 色素色素 花色素苷、類胡蘿卜素花色素苷、類胡蘿卜素7. 礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素 花粉中含有多種無(wú)機(jī)鹽花粉中含有多種無(wú)機(jī)鹽 , 約約占占2.5 -6.5.8. 維生素類維生素類

11、 含多種維生素含多種維生素, 其中其中B族維生族維生素較多素較多, 維生素維生素E 也很重要也很重要.車前草車前草春白菊春白菊荷花荷花牽?；颗；?三、雌蕊的結(jié)構(gòu)三、雌蕊的結(jié)構(gòu) 雌蕊(pistil)是由一個(gè)或多個(gè)包著胚珠的心皮連合而成的雌性生殖器官。雖然植物的雌蕊外部形態(tài)各異，但其一般都位于花的中央部，都由柱頭、花柱和子房三部分組成。 雌蕊的結(jié)構(gòu)模式及其花粉的萌發(fā)過程雌蕊的結(jié)構(gòu)模式及其花粉的萌發(fā)過程 四四. 花粉和柱頭的相互識(shí)別花粉和柱頭的相互識(shí)別 花粉落在柱頭上能否萌發(fā)花粉落在柱頭上能否萌發(fā),取決于花粉與柱頭之取決于花粉與柱頭之間的間的 “親和性親和性” .自然界中許多植物既有雜交不自然界中

12、許多植物既有雜交不親和性親和性,又有自交不親和性又有自交不親和性. 自交不親和性自交不親和性 親和性的前提是細(xì)胞的相互識(shí)別親和性的前提是細(xì)胞的相互識(shí)別, 識(shí)別反應(yīng)識(shí)別反應(yīng) 就是分辨自己和異己的能力就是分辨自己和異己的能力,是是細(xì)胞表面在分子水平上的化學(xué)反應(yīng)和信號(hào)細(xì)胞表面在分子水平上的化學(xué)反應(yīng)和信號(hào)傳遞傳遞. 識(shí)別的分子基礎(chǔ)識(shí)別的分子基礎(chǔ) (識(shí)別物質(zhì)識(shí)別物質(zhì)) 1. 花粉花粉 : 壁蛋白壁蛋白 (包括各種酶包括各種酶) 雌蕊雌蕊 : 柱頭表面的親水蛋白質(zhì)膜柱頭表面的親水蛋白質(zhì)膜和花柱介和花柱介 質(zhì)中的蛋白質(zhì)質(zhì)中的蛋白質(zhì) . 在高等植物中,凡屬于雜交親和的植物,花粉與柱頭能相互識(shí)別,而雜交不親和的

13、植物之間,花粉與柱頭相互排斥. 當(dāng)花粉落在柱頭上時(shí),立即吸水,花粉外壁的蛋白質(zhì)釋放出來(lái),與柱頭表層的薄膜相結(jié)合(相互作用),如果花粉和柱頭是親和的,花粉尖端產(chǎn)生能溶解柱頭薄膜下角質(zhì)層的酶(角質(zhì)酶),柱頭角質(zhì)層被溶解,花粉管穿過花柱而生長(zhǎng).如果而者不親和,柱頭的乳頭即產(chǎn)生胼胝質(zhì),阻礙花粉管穿過.月見草，在柱頭上月見草，在柱頭上30min后后 授粉 成熟的花粉從花粉囊中散出,借助外力(地心引力、 風(fēng)、 動(dòng)物等) 落到柱頭上的過程. (是受精的前提) 自花授粉 異花授粉 (包括同株異花授粉和異株異花授粉) 花粉萌發(fā)時(shí)間因植物種類而異, 玉米需5min,甜菜為2min,水稻 高粱幾乎傳粉后立即萌發(fā).

14、花粉萌發(fā) 花粉成熟后進(jìn)行受精,是很復(fù)雜的過程. 成熟的花粉落在柱頭上,經(jīng)過識(shí)別之后,在適宜的環(huán)境條件下花粉粒從柱頭的分泌物中吸收水分,使內(nèi)部壓力增大,花粉內(nèi)壁從外壁上的萌發(fā)孔向外突出伸長(zhǎng)形成花粉管. 此過程稱為花粉萌發(fā). 柱頭柱頭花柱花柱花粉花粉管管子房子房珠被珠被受精作用受精作用卵細(xì)胞卵細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)核營(yíng)養(yǎng)核雄配子體雄配子體精細(xì)胞精細(xì)胞 玉米的雙受精。玉米的雙受精。 花粉管進(jìn)入一個(gè)退化的助細(xì)胞,并向該助細(xì)胞內(nèi)釋放出核物質(zhì)(造成助細(xì)胞破裂),兩個(gè)精細(xì)胞與一個(gè)卵細(xì)胞融合,另一個(gè)與中央細(xì)胞的兩極核融合 花粉萌發(fā)需要很多物質(zhì): 1. 蔗糖 是必需的 濃度 10 . 作用: a. 維持滲透壓 ; b.作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量來(lái)源. 2.硼 (B) 也是必需的, 濃度 100-150ppm . 作用 : a. 與糖形成硼-糖復(fù)合物 ,促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和代謝; b. 參與果膠物質(zhì)的形成,有利于花粉管壁的建造. 3. Ca2+ 花粉萌發(fā)所必需 . 作用:刺激花粉管伸長(zhǎng). Ca2+ 現(xiàn)在被認(rèn)為是一種向化性物質(zhì),因此,花粉管會(huì)朝鈣濃度高的方向生長(zhǎng),最后穿過珠孔,進(jìn)入胚囊. 4. 溫度 對(duì)花粉萌發(fā)影響較大,一般,最適溫度為 20-30C 左右.溫度過高 過低